第五章 气体环境

1、夏威夷莫纳罗亚大气中二氧化碳浓度的上升情况在图中表现得很明显。季节变化（红色）是由于植物在生长季节的光合作用把二氧化碳从空气中除去，以及在而后的非生长季节通过植物组织的氧化作用又回到大气中。光滑曲线（黑色）表明人工排除了季节效应之后的变化情况。 假说假说 约约100100年前，瑞典化学家阿伦尼乌斯（年前，瑞典化学家阿伦尼乌斯（SvanteSvante Arrhenius Arrhenius ）提出了大气中二氧化碳丰度的变化会影响地）提出了大气中二氧化碳丰度的变化会影响地表温度的假说。据阿伦尼乌斯估计，二氧化碳浓度加倍会表温度的假说。据阿伦尼乌斯估计，二氧化碳浓度加倍会使全球增温约使全球增温约9

2、 9摄氏度。随后，也有一些科学家沿着类似的摄氏度。随后，也有一些科学家沿着类似的思路做了论证。但是，大多数科学家对这些意见都不当一思路做了论证。但是，大多数科学家对这些意见都不当一回事。回事。 理由之一是约在同一时期全球平均温度停止上升；理由之一是约在同一时期全球平均温度停止上升；而在其后的二十年里温度甚至略有下降。理由之二是许多而在其后的二十年里温度甚至略有下降。理由之二是许多科学家认为几乎所有工业产生的二氧化碳会被海洋吸收，科学家认为几乎所有工业产生的二氧化碳会被海洋吸收，因而从大气中消除。理由之三是不同时间不同地点所取空因而从大气中消除。理由之三是不同时间不同地点所取空气样品中二氧化碳的

3、测量结果变化很大，以至不可能确定气样品中二氧化碳的测量结果变化很大，以至不可能确定大气中二氧化碳的总量是否正在增加或是正在减少。大气中二氧化碳的总量是否正在增加或是正在减少。 2 2、碳素循环、碳素循环 （1 1）大气中的源和汇）大气中的源和汇 a a、大气中的、大气中的COCO2 2的源的源 海洋。它是人类活动影响前大气中海洋。它是人类活动影响前大气中COCO2 2 最重最重要的一个源。据估算，全球由海洋到大气的要的一个源。据估算，全球由海洋到大气的COCO2 2平均平均净通量约为净通量约为 4.1514.151* *101014 14 g(C)/ag(C)/a。 地幔（土壤）。它是大气中地

4、幔（土壤）。它是大气中COCO2 2的另一个重的另一个重要的源，每年约有要的源，每年约有0.2730.273* *10101414g(C)g(C)的的COCO2 2由地幔直接由地幔直接进入大气。进入大气。 人类活动。包括大量使用煤、石油、天人类活动。包括大量使用煤、石油、天然气等矿物质燃料向大气排放然气等矿物质燃料向大气排放COCO2 2以及植物破坏。以及植物破坏。 有些研究报告的估算认为，在有些研究报告的估算认为，在1850185019501950年的年的100100年间，由于人类活动而进入大气中的碳年间，由于人类活动而进入大气中的碳达到达到1.81.8* *10101111T T，其中，其

5、中1/31/3来自化石燃料的燃烧，来自化石燃料的燃烧，其余其余2/32/3则来源于植被特别是森林破坏影响大气则来源于植被特别是森林破坏影响大气碳平衡的结果。碳平衡的结果。 b b、大气中、大气中COCO2 2的汇的汇 生物圈。其机制主要是植物通过光合作用生物圈。其机制主要是植物通过光合作用吸收大气中的吸收大气中的COCO2 2而形成有机物质，即光合作用进而形成有机物质，即光合作用进入生物圈。据估算，陆地生态系统与大气中入生物圈。据估算，陆地生态系统与大气中COCO2 2交交换的净通量为换的净通量为4.3424.342* *101014 14 g(C)/ag(C)/a。 水圈。大气中水圈。大气中

6、COCO2 2溶解进入水圈。溶解进入水圈。 COCO2 2+H+H2 2O HO H2 2COCO3 3 岩石圈。大气中岩石圈。大气中COCO2 2淋化进入岩石圈。淋化进入岩石圈。 H H2 2COCO3 3+Ca+Ca+ + CaCO CaCO3 3+2H+2H+ + （2 2）碳素循环）碳素循环 a a、陆地碳的循环过程、陆地碳的循环过程碳循环碳循环 大大 气气 700陆地植物陆地植物 450浮游植物浮游植物 5浮游动物浮游动物 5陆地动物陆地动物死亡有机物死亡有机物3000死亡有机物死亡有机物700煤和石油煤和石油 10000海洋海洋 100100海洋表层海洋表层500同化作同化作用用4

7、0 2020202525深海深海345004540水分交换水分交换355同化作用同化作用呼吸作用呼吸作用净净25沉积物沉积物20000000 0 ,Bi 0 ,则则 Ui EiUi Ei 或或FiFi + Ti 0 + Ti 0 ，说明系统周年内有了一定的碳积，说明系统周年内有了一定的碳积累，即固定于系统中，对大气而言吸收多于排放，累，即固定于系统中，对大气而言吸收多于排放，为碳之汇，反之则为碳之源。为碳之汇，反之则为碳之源。 C C、从叶肉细胞表面进入到叶绿体内。距离、从叶肉细胞表面进入到叶绿体内。距离最短，在最短，在1mm1mm以下，在这段路程中，以下，在这段路程中，COCO2 2首先要克

8、首先要克服叶肉阻力（约为服叶肉阻力（约为2 210 s/cm)10 s/cm)，其后，其后COCO2 2分子要分子要穿过原生质液相，才能到达叶绿体，再进入到叶穿过原生质液相，才能到达叶绿体，再进入到叶绿体内层的光化学反应中心。绿体内层的光化学反应中心。 上述过程表明上述过程表明 ，COCO2 2在由空气到叶绿体内羧在由空气到叶绿体内羧化位置的物理传递过程中受到一系列阻力的影响，化位置的物理传递过程中受到一系列阻力的影响，包括叶片边界层阻力、气孔阻力以及叶肉阻力。包括叶片边界层阻力、气孔阻力以及叶肉阻力。 在这三种阻力的作用下，表达在光合作用中在这三种阻力的作用下，表达在光合作用中COCO2 2

9、向叶内扩散量向叶内扩散量(Pc)(Pc)的关系式为：的关系式为：式中，式中，fcfc为为COCO2 2单位换算系数，即将单位换算系数，即将mg/kgmg/kg换算为换算为g.COg.CO2 2 /cm/cm3 3的系数，等于的系数，等于1.971.97* *1010-9-9。其中，叶绿。其中，叶绿体中体中COCO2 2浓度在光合作用活跃时可能是很小的浓度在光合作用活跃时可能是很小的, ,因因此，上式可近似地写成：此，上式可近似地写成：msaccrrrCOCOfP)()(22叶绿体大气rCOfPcc/)(2*大气 （2 2）COCO2 2饱和点与补偿点饱和点与补偿点 从上式可知，植物吸收利用从上

10、式可知，植物吸收利用COCO2 2的状况，还的状况，还与周围空气的与周围空气的COCO2 2浓度有关。即浓度不同，浓度有关。即浓度不同，COCO2 2向向叶内扩散量不同，则光合速率不同。叶内扩散量不同，则光合速率不同。 a a、COCO2 2饱和点饱和点 在辐射能充分满足的条件下，植物的光和速在辐射能充分满足的条件下，植物的光和速率不再随率不再随COCO2 2浓度增加而增大时的浓度增加而增大时的COCO2 2浓度称为浓度称为COCO2 2饱和点。饱和点。 5 510lx10lx光强时，植物的光强时，植物的COCO2 2饱和点一般为饱和点一般为80080018001800L/LL/L。 CO C

11、O2 2补偿点补偿点 植物光合作用所消耗的植物光合作用所消耗的COCO2 2与呼吸作用释放的与呼吸作用释放的COCO2 2达到达到平衡时，环境中的平衡时，环境中的COCO2 2浓度称为补偿点。浓度称为补偿点。 COCO2 2补偿点时的光合速率等于零。补偿点时的光合速率等于零。 COCO2 2补偿点是了解和衡量作物光合作用与呼吸作用两者补偿点是了解和衡量作物光合作用与呼吸作用两者关系的一个重要生理指标。所以低关系的一个重要生理指标。所以低COCO2 2补偿点往往可以作为补偿点往往可以作为作物高光合效率的一个指标。作物高光合效率的一个指标。 玉米等玉米等C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点

12、为补偿点为0 010L/L10L/L； 小麦等小麦等C C3 3植物的植物的COCO2 2补偿点为补偿点为4040100L/L100L/L。 COCO2 2补偿点还与作物发育和环境条件有关。补偿点还与作物发育和环境条件有关。CO2CO2饱和点饱和点CO2CO2补偿点补偿点 （3 3）影响作物同化）影响作物同化COCO2 2速率的因子速率的因子 a a、种间差异、种间差异 C C4 4植物同化植物同化COCO2 2的速率比的速率比C C3 3植物要大的多。据植物要大的多。据测定，在适宜的环境条件和同样的光强、测定，在适宜的环境条件和同样的光强、 COCO2 2浓浓度下，度下，C C4 4植物的产

13、量比植物的产量比C C3 3植物高出近一倍。植物高出近一倍。 b b、光强的影响、光强的影响 光强、光强、COCO2 2浓度与光合作用之间关系：浓度与光合作用之间关系：IaICDPMaxC)(式中，式中，P P为光合作用强度；为光合作用强度；D DC(Max)C(Max)为光达到饱和且为光达到饱和且COCO2 2为某一浓度时的植物同化为某一浓度时的植物同化COCO2 2速率；速率；a a为常数。为常数。 可见，同化作用在光强较弱时受到光强限制，可见，同化作用在光强较弱时受到光强限制，在光强较强时受到在光强较强时受到COCO2 2浓度的限制，这正是限制因浓度的限制，这正是限制因子学说的观点。子学

14、说的观点。 c c、温度的影响、温度的影响 在光强和在光强和COCO2 2浓度条件得到满足时，光合作用浓度条件得到满足时，光合作用强度随温度的变化呈抛物线型。显然，作物同化强度随温度的变化呈抛物线型。显然，作物同化COCO2 2的速率受温度的影响也存在着同样的关系。的速率受温度的影响也存在着同样的关系。 d d、水分的影响、水分的影响 水分含量的多少通过气孔开度的大小来影响水分含量的多少通过气孔开度的大小来影响作物同化作物同化COCO2 2的速率。的速率。 当水分不足时，气孔变狭，减少当水分不足时，气孔变狭，减少COCO2 2吸收；同吸收；同时原生质的时原生质的光光合作用减弱，光合能力降低。而

15、水合作用减弱，光合能力降低。而水分过多时分过多时COCO2 2吸收亦会逐渐减弱甚至停止。吸收亦会逐渐减弱甚至停止。 因此，正常的因此，正常的COCO2 2交换只有在水分供应适宜时交换只有在水分供应适宜时进行，其范围较窄。进行，其范围较窄。 e e、风的影响、风的影响 风的影响主要包括三个方面。一是空气流动风的影响主要包括三个方面。一是空气流动可不断地从群体外部向群体内部输送和补充可不断地从群体外部向群体内部输送和补充COCO2 2；二是加强群体内的湍流交换，把下层叶片和土壤二是加强群体内的湍流交换，把下层叶片和土壤呼吸放出的呼吸放出的COCO2 2带到光合能力较强的群体上层；三带到光合能力较强

16、的群体上层；三是风速逐渐增大会使是风速逐渐增大会使COCO2 2扩散阻力明显减少。扩散阻力明显减少。 f f、群体结构的影响、群体结构的影响 直立叶片较多的群体，通风、透光情况良好，直立叶片较多的群体，通风、透光情况良好，有利于群体中有利于群体中COCO2 2的扩散，对提高群体光合能力及的扩散，对提高群体光合能力及干物质积累有利。干物质积累有利。 2 2、COCO2 2浓度增加对作物的影响浓度增加对作物的影响 （1 1）直接影响）直接影响 a a、实验装置、实验装置 人工模拟人工模拟COCO2 2增加对作物影响的实验装置主要增加对作物影响的实验装置主要有温室、人工气候箱、气室和开放式试验田块等

17、。有温室、人工气候箱、气室和开放式试验田块等。 气室在近百年的发展中，其结构发生了很大的气室在近百年的发展中，其结构发生了很大的变化，主要有三个发展阶段：变化，主要有三个发展阶段： 密闭式静态气室；密闭式静态气室； 密闭式动态气室和；密闭式动态气室和； 开顶式气室。开顶式气室。 b b、直接影响、直接影响 FACEFACE（free-air COfree-air CO2 2 enrichment enrichment）试验开展）试验开展的十多年中，的十多年中，COCO2 2浓度升高对作物的主要影响结果：浓度升高对作物的主要影响结果： 促进了植物的光合作用促进了植物的光合作用，增加了其生物量，增

18、加了其生物量的累积；的累积； 显著提高了显著提高了C C3 3作物产量作物产量，但对，但对C C4 4作物产量作物产量的影响很小；的影响很小； 降低了降低了C C3 3和和C C4 4作物的气孔导度作物的气孔导度，非常显著，非常显著的提高了所有作物的水分利用率；的提高了所有作物的水分利用率； 对植物生长的促进作用在水分不足与水分对植物生长的促进作用在水分不足与水分充足时二者相当或前者大于后者；充足时二者相当或前者大于后者； 对非豆科植物生长的促进作用要受到土壤对非豆科植物生长的促进作用要受到土壤低氮水平的限制，而对豆科植物则不受氮肥水平低氮水平的限制，而对豆科植物则不受氮肥水平限制；限制； 对

19、根系生长的促进作用要大于地上部分；对根系生长的促进作用要大于地上部分； 对多年生植物气孔导度的影响较少，但对对多年生植物气孔导度的影响较少，但对其生长的促进作用仍然很高；其生长的促进作用仍然很高； 降低了植物体内的氮含量，但作物体内碳降低了植物体内的氮含量，但作物体内碳水化合物及某些其它含碳化合物含量增加，且叶水化合物及某些其它含碳化合物含量增加，且叶部含量要明显高于植物其它器官；部含量要明显高于植物其它器官； 对大多数作物的物候略有加速；对大多数作物的物候略有加速； 对某些土壤微生物具显著影响，对有些则对某些土壤微生物具显著影响，对有些则无，但都增加了微生物的活性；无，但都增加了微生物的活性

20、； 土壤对大气土壤对大气COCO2 2的固定量增加。的固定量增加。ElevatedCO2ImpactsonenzymesReductionstomatalopening,frequency,andconductanceDecreasesinrespirationIncreaseinphotosyntheticrateUseefficiencyofwaterandnutrientStimulatingplantgrowthRootgrowth&interactionwithsoilmicrobesStimulatingnutrientuptakeFACEExperimentstheU.S

21、.WaterConservationLaboratory,Phoenix,ArizonaTheconcentrationofCO2withintheairisraisedfortheFACEplotsintheexperimentalfieldto550ppm(FACE)asagainst370ppm(Control),underotherwiseundisturbedatmosphericconditions.Rice Cropping Systems: FACE Station, ChinaSwiss(ETH)FACEExperimentDesertEcosystemtoLong-term

22、ElevatedAtmosphericCO2:TheNevadaDesertFACEFacilityforestFACEStationThe Toolik Lake Field Greenhouse Experimentin moist tussock tundra vegetation, Alaska, showingmoderately increased abundance of deciduous shrubsand total vegetation mass. The photograph was taken in1999, after 11 summers of warming.

23、Photo: Gus Shaver. Smaller plastic greenhouses and burlap-covered shade frames at the subarctic heath site, Abisko, Sweden. Photo: Sven JonassonInfrared heaters in place above subalpine meadow vegetation, Colorado. Photo: Taylor Ricketts.Oak Ridge National Environmental Research Park Harvard Forest

24、Soil Warming Experiment,Inthisexperiment,electricheatingcablesareburied10cmbeneaththesoilsurfaceand10cmapart,alonglinesindicatedbythestringlaidoutonthesurface.Photo:KathyNewkirk.Oak Ridge National Environmental Research Park （2 2）间接影响）间接影响 主要是通过主要是通过COCO2 2浓度增加引起全球气候变化，浓度增加引起全球气候变化，从而对全球农业生物产生影响。从而对

25、全球农业生物产生影响。 气候效应主要包括两个方面：气候效应主要包括两个方面： 一是温室效应即导致气温升高；一是温室效应即导致气温升高； 二是气候变暖导致内陆地区降水减少，蒸发二是气候变暖导致内陆地区降水减少，蒸发加大。加大。 未来气候变化对我国农业生产的影响：未来气候变化对我国农业生产的影响： a a、气温升高可导致热量增加，无霜期延长，、气温升高可导致热量增加，无霜期延长，在不考虑水分缺乏的前提下，可使现行的作物种在不考虑水分缺乏的前提下，可使现行的作物种植北界北移，复种指数可望提高，粮食总产可望植北界北移，复种指数可望提高，粮食总产可望增加。也可使现有主要作物品种生育期缩短，高增加。也可使

26、现有主要作物品种生育期缩短，高温危害加剧，病虫害危害程度增强，产量降低。温危害加剧，病虫害危害程度增强，产量降低。 b b、气候变暖会导致内陆地区降水减少、蒸、气候变暖会导致内陆地区降水减少、蒸发加大，使作物产量降低。还将加剧内陆地区的发加大，使作物产量降低。还将加剧内陆地区的干旱化趋势，使农业生态系统的脆弱性增加，农干旱化趋势，使农业生态系统的脆弱性增加，农牧过渡带南移。牧过渡带南移。Sea level rise (long time scale)Storm event (short time scale) 土壤总的土壤总的COCO2 2释放量释放量 q qn n= =( (R Rk k)

27、)+ +R Rm m) ) 作物净光合作用同化作物净光合作用同化COCO2 2量量 P P =(=(P Pc c-(-(R Rx x- -R Rk k 则：则：q qa a= R= Rx x+ q+ qn n- -（ P + RP + Rx x+ R+ Rk k） = q= qn n- R- Rk k- P- Pzcccckfqzc应用桑斯威特应用桑斯威特- -霍尔兹罗公式，可将上式改写为：霍尔兹罗公式，可将上式改写为：式中，式中，u u1 1、u u2 2和和c c1 1、c c2 2分别为分别为z z1 1、 z z2 2高度上的平均风高度上的平均风速和速和COCO2 2浓度；浓度；是卡曼

28、常数，一般取是卡曼常数，一般取0.40.4左右；左右；d d为为零平面位移；零平面位移；为常数，为常数，R Ri i为理查逊数，为表征大为理查逊数，为表征大气层结稳定程度的量。气层结稳定程度的量。21212122)(ln)()(1 (dzdzccuuRfqicc 如在上式中令：如在上式中令：z z1 1=z=z0 0+d +d ，z z2 2=z =z ，由于，由于z z0 0为为粗糙度，因此粗糙度，因此u u1 1= u= uz0+dz0+d = 0 = 0，则上式变为：，则上式变为： 可见，农田上方铅直方向可见，农田上方铅直方向COCO2 2通量变化的主要通量变化的主要影响因子为：影响因子

29、为： COCO2 2浓度差、风速、大气层结稳定程度。浓度差、风速、大气层结稳定程度。2002)(ln)(1 (zdzuccRfqzzicc 2 2、群体中、群体中COCO2 2通量的变化通量的变化 可用下式来表示群体中可用下式来表示群体中z z高度的高度的COCO2 2扩散情况：扩散情况：式中，式中，f fl l(z)(z)为叶面积密度；为叶面积密度；p(z)p(z)为单位叶面积的为单位叶面积的COCO2 2吸收（光合）强度；吸收（光合）强度；r rp p为单位叶面积的为单位叶面积的COCO2 2排排出（呼吸）强度。出（呼吸）强度。pllzccczrzfzpzfkf)()()()( 将将COC

30、O2 2浓度和通量仅仅看成是高度的函数，浓度和通量仅仅看成是高度的函数，且将公式右边的两项合并，则上式可变为：且将公式右边的两项合并，则上式可变为：式中，式中，P(z)=p(z)-rP(z)=p(z)-rp p为净吸收的为净吸收的COCO2 2量，则：量，则：)()()(zPzfkflzccczdzzPzfzkfdldzdccc)()()(积分可得：积分可得：即：即： 上式即作物群体内上式即作物群体内COCO2 2通量的表达式，通量的表达式，q qc c（H H）为作物群体表面的为作物群体表面的COCO2 2通量，通量，H H为群体高度。为群体高度。HzldzdccdzdcccdzzPzfzk

31、Hkf)()()()(HzlccdzzPzfHqzq)()()()( 由作物群体内由作物群体内COCO2 2通量的表达式可知：通量的表达式可知： 白天时白天时 P(z)P(z)0 0 ，q qc c(z)(z)q qc c( (H H),), CO CO2 2通量向下。通量向下。 夜晚时夜晚时 P(z)P(z)0 0 ，q qc c(z)(z)q qc c( (H H),), CO CO2 2通量向上。通量向上。 CO CO2 2通量随高度的变化速率，可由农田上方通量随高度的变化速率，可由农田上方COCO2 2通量公式取偏导给出：通量公式取偏导给出： 由于由于COCO2 2通量随高度的变化通量

32、随高度的变化 ，主要是植物光合，主要是植物光合作用同化作用同化COCO2 2或呼吸作用释放或呼吸作用释放COCO2 2所引起的，因此，所引起的，因此， 也就相当于某一层叶片的净光合作用强度。也就相当于某一层叶片的净光合作用强度。)()(22zcczczkczccczzqkfkfcczqc/由上述分析可知：由上述分析可知： 当当 0 0时，即净光合作用强度大时，即净光合作用强度大于零，于零，COCO2 2净吸收量为正，则此区域称为净吸收量为正，则此区域称为COCO2 2的汇。的汇。 当当 0 0时，即净光合作用强度小时，即净光合作用强度小于零，于零，COCO2 2净吸收量为负，则此区域称为净吸收

33、量为负，则此区域称为COCO2 2的源。的源。 当当 =0=0时，即净光合作用强度等时，即净光合作用强度等于零，于零，COCO2 2净吸收量为零，则此区域为净吸收量为零，则此区域为COCO2 2补偿点。补偿点。一般而言，一般而言，COCO2 2源和汇的强度主要取决于光合源和汇的强度主要取决于光合作用总面积和光合效率。作用总面积和光合效率。zqc/zqc/zqc/ 3 3、COCO2 2浓度的变化浓度的变化 用用COCO2 2通量变化公式进一步整理，可得到群通量变化公式进一步整理，可得到群体上方和群体内任意高度的体上方和群体内任意高度的COCO2 2浓度表达式：浓度表达式： 群体上方：群体上方：

34、 群体内：群体内：20)(ln02zdzufqzzccccHzzckHzdzzPzlfHcqdzHCzC)()()()()()()(式中，式中，C(H)C(H)是作物表层的是作物表层的COCO2 2浓度。大气与农田浓度。大气与农田群体中的群体中的COCO2 2浓度受到许多环境和生物因子的影浓度受到许多环境和生物因子的影响，是不断变化的。其时空变化规律总结如下：响，是不断变化的。其时空变化规律总结如下： （1 1）晴朗无风天气下，近地层晴朗无风天气下，近地层COCO2 2浓度呈现浓度呈现明显的昼低夜高的变化规律，夏季尤为突出。明显的昼低夜高的变化规律，夏季尤为突出。 白天白天，群体是，群体是CO

35、CO2 2的汇而大气是的汇而大气是COCO2 2的源，这时的源，这时COCO2 2由大气向群体中输送，这种由大气向群体中输送，这种COCO2 2浓度随高度而浓度随高度而递增的分布型称之为光合型；递增的分布型称之为光合型； 夜间夜间，群体是，群体是COCO2 2的源而大气是的源而大气是COCO2 2的汇，这时的汇，这时COCO2 2由群体向大气输送，这种由群体向大气输送，这种COCO2 2浓度随高度而递浓度随高度而递减的分布型称之为呼吸型；而在傍晚、清晨相互减的分布型称之为呼吸型；而在傍晚、清晨相互转化。转化。 （2 2）全年各月）全年各月COCO2 2浓度变化与农业生物在一浓度变化与农业生物在一年内的兴衰密切相关，表现为暖季低而冷季高。年内的兴衰密切相关，表现为暖季低而冷季高。 （3 3）大气中）大气中COCO2 2浓度的变化，一般波动到浓度的变化，一般波动到1616公里处。越接近地面波动越大，且随着高度的增公里处。越接近地面波动越大，且随着高度的增加，最高值明显滞后。加，最高值明显滞后。 （4 4）群体内）群体内COCO2 2浓度的时空分布，因群体种浓度的时空分布，因群体种类、状态及气象条件等而有很大变化。如风力大类、状态及气象条件等而有很大变化。如风力大时或在通风好的群体中时或在通风好的群体中COCO2 2浓度变化小，反