第21章病毒的结构

1、临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:第四篇第四篇 病毒学病毒学第第2121章章 病毒的结构病毒的结构制作：临沂大学生命科学学院制作：临沂大学生命科学学院 微生物与免疫学教研室微生物与免疫学教研室临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:第一章第一章 病毒的结构病毒的结构p 自自1898年德国科学家年德国科学家loeffer和和Frosch发现口蹄疫的病原发现口蹄疫的病原为病毒，揭开了动物病毒学新篇章。为病毒，揭

2、开了动物病毒学新篇章。p 病毒在自然界广泛分布，人、动植物、藻类、真菌和病毒在自然界广泛分布，人、动植物、藻类、真菌和细菌都有病毒感染。其中动物病毒种类繁多，多数对细菌都有病毒感染。其中动物病毒种类繁多，多数对动物有致病性，导致疫病大流行，造成巨大损失。动物有致病性，导致疫病大流行，造成巨大损失。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:第一节第一节 病毒的结构特征病毒的结构特征p 病毒病毒(virus)一般以病毒颗粒一般以病毒颗粒(viral particle)或病毒或病毒子子(virion)的形式存在

3、，具有一定形态、结构和传的形式存在，具有一定形态、结构和传染性，在电镜下才能观察。染性，在电镜下才能观察。p 病毒是一种无细胞结构、个体微小、只含有一种病毒是一种无细胞结构、个体微小、只含有一种核酸，只能在动物细胞内生长的微生物。核酸，只能在动物细胞内生长的微生物。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:&病毒特点病毒特点p 形体形体微小微小：在电子显微镜下才能看见，可以通：在电子显微镜下才能看见，可以通过细菌滤器。过细菌滤器。p 只含有只含有一种核酸一种核酸（DNADNA或或RNARNA）。）

4、。p 专性寄生：专性寄生：严格的严格的细胞内寄生生活细胞内寄生生活：大部分病：大部分病毒没有酶或酶系统极不完全，不含催化能量代毒没有酶或酶系统极不完全，不含催化能量代谢的酶，不能进行独立的代谢作用。谢的酶，不能进行独立的代谢作用。p 病毒的增殖方式为病毒的增殖方式为复制复制。p 病毒病毒对抗生素不敏感，对干扰素敏感对抗生素不敏感，对干扰素敏感。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l病毒子（病毒子（virion):virion):一个形态和结构上完整的病毒颗粒。一个形态和结构上完整的病毒颗粒。l 病毒

5、的大小病毒的大小测量单位测量单位纳米（纳米（nmnm）一般病毒的大小一般病毒的大小比细菌小，电镜放大万倍以上，且比细菌小，电镜放大万倍以上，且各种病毒大小相差很大。各种病毒大小相差很大。 大大V V直径超过直径超过250nm 250nm 如牛痘如牛痘V V（300nm300nm，光镜可见），光镜可见） 中中V V直径直径8080100nm100nm流感病毒流感病毒 小小V V直径直径202025nm25nm口蹄疫口蹄疫V V（20nm20nm）；）； 17nm17nm（圆环（圆环v v）临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mail:1366639

6、9213 E-mail:病病 毒毒 大大 小小临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l病毒的形态病毒的形态球形或近球形球形或近球形多数多数V V；如口蹄疫；如口蹄疫V V、水泡病、水泡病V V、腺、腺V V砖形砖形痘痘V V丝状丝状流感流感V V子弹形子弹形狂犬病狂犬病V V蝌蚪形蝌蚪形细菌病毒（噬菌体）细菌病毒（噬菌体）临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:形态：球状、杆状、子弹状或多形态。形态：球状、杆状

7、、子弹状或多形态。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:1.1.砖形砖形2.2.弹状弹状3.3.球形球形4.4.蝌蚪形蝌蚪形5.5.杆形杆形临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l病毒的群体形态病毒的群体形态p噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重复感染使大量的细菌死亡，在培养细菌的平板上，可复感染使大量的细菌死亡，在培养细菌的平板上，可以看到一个透明不长细菌

8、的小圆斑，称为以看到一个透明不长细菌的小圆斑，称为噬菌斑噬菌斑。p人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的动物病毒群体，称为噬菌斑的动物病毒群体，称为空斑空斑。p单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生，形成类似细菌菌落的病灶，称为恶性增生，形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑病斑。p烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶，称为死的病灶，称为枯斑枯斑。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然 136663

9、99213 E-mailE-mail:临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:一、病毒的结构一、病毒的结构壳粒壳粒核酸核酸纤突纤突核衣壳核衣壳囊膜囊膜衣壳衣壳临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（形态亚单位）（形态亚单位）（结构亚单位）（结构亚单位）&病毒的结构病毒的结构病毒病毒（病毒颗粒（病毒颗粒病毒子）病毒子）核衣壳核衣壳囊膜囊膜（个别有；在核衣壳外的包膜）（个别有；在核

10、衣壳外的包膜） 纤突纤突（有的无）（有的无） （基本结构）（基本结构）（非基本结构）（非基本结构）芯髓芯髓( (中心中心) )衣壳衣壳( (外，蛋白质外壳外，蛋白质外壳) )（核酸）（核酸）基因组：基因组：DNA/RNA，双股双股/ /单股，分段单股，分段/ /不分段不分段壳粒壳粒多肽多肽临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:壳壳粒粒衣衣壳壳芯髓芯髓核衣壳核衣壳囊膜囊膜 囊膜病毒囊膜病毒纤突纤突l囊膜病毒体结构模式图囊膜病毒体结构模式图临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然 13666

11、399213 E-mailE-mail:l病毒的结构病毒的结构裸露病毒裸露病毒(无囊膜的病毒无囊膜的病毒)囊膜病毒囊膜病毒(有囊膜的病毒有囊膜的病毒)临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:结构：从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。结构：从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（一）病毒的基本结构（一）病毒的基本结构1 1、核酸（芯髓）：、核酸（芯髓）：为单股

12、或双股为单股或双股RNA（或（或DNA），），导导入活细胞后可形成新的完整病毒，并致细胞病变。入活细胞后可形成新的完整病毒，并致细胞病变。p 作用作用遗传物质，携带遗传信息（决定遗传物质，携带遗传信息（决定V V的遗传、的遗传、变异、增殖、传染性等生命活动）变异、增殖、传染性等生命活动）p 感染性核酸感染性核酸失去衣壳的裸露核酸，仍具有传染失去衣壳的裸露核酸，仍具有传染性称之。（感染性更广，但感染力较低）性称之。（感染性更广，但感染力较低）p 病毒活性病毒活性核酸若被破坏，核酸若被破坏，V V就失去活性。就失去活性。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然/p>

13、 E-mailE-mail:病毒核酸病毒核酸单链单链DNA（ss DNA）；）；双链双链DNA（ds DNA）；）；单链单链RNA（ss RNA）；）；双链双链RNA（ds RNA）；）；临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:2 2、衣壳：、衣壳：包围芯髓的蛋白质称外壳，为二十面体包围芯髓的蛋白质称外壳，为二十面体( (除除痘病毒外，所有痘病毒外，所有DNAVDNAV均为均为2020面体面体 ) )或螺旋或螺旋( (此类病毒此类病毒甚多，均属有囊膜的单股甚多，均属有囊膜的单股

14、RNAVRNAV，包括正粘和副粘病，包括正粘和副粘病毒、弹状病毒、冠状病毒和布尼它病毒毒、弹状病毒、冠状病毒和布尼它病毒) )对称。对称。p 作用：作用：具有抗原性，保护作用，吸附作用。具有抗原性，保护作用，吸附作用。p 核酸和衣壳统称为核酸和衣壳统称为p 衣壳衣壳 壳粒组成壳粒组成 蛋白质亚单位构成蛋白质亚单位构成核衣壳核衣壳临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（二）病毒的特殊结构（二）病毒的特殊结构3 3、囊膜：、囊膜：由脂类、蛋白质和多糖组成，故对乙醚敏感。由脂类、蛋白质和多糖组成，故对乙醚敏

15、感。有的病毒在襄膜外还有剌突（纤突有的病毒在襄膜外还有剌突（纤突/ /囊膜粒）。囊膜粒）。囊膜作用：囊膜作用： 保护衣壳。保护衣壳。 与病毒吸附及侵入易感与病毒吸附及侵入易感C C有关。有关。4 4、纤突作用纤突作用（具有抗原性；与病毒致病力及（具有抗原性；与病毒致病力及对对C C亲和力有关）亲和力有关）病毒失去纤突，就失去了感染能病毒失去纤突，就失去了感染能力力如流感病毒囊膜上有神经氨基酸酶，它与呼吸道如流感病毒囊膜上有神经氨基酸酶，它与呼吸道上皮上皮C C含有的粘蛋白（神经氨基酸）有亲合力，易于含有的粘蛋白（神经氨基酸）有亲合力，易于病毒的吸附侵入。病毒的吸附侵入。临沂大学生命科学学院临沂

16、大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:5 5、触须：、触须：某些某些无襄膜无襄膜的病毒所具有；的病毒所具有；如腺病毒在核衣如腺病毒在核衣壳的各个顶角上长出壳的各个顶角上长出1212根细长的根细长的“触须触须”，形态似，形态似大头针大头针有凝集和毒害敏感细胞的作用有凝集和毒害敏感细胞的作用。1.六聚体 2.五聚体基 3.五聚体 4.触须（纤维）临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:二、病毒的对称型二、病毒的对称型&根据颗粒的数

17、目和排列不同，病毒衣壳主根据颗粒的数目和排列不同，病毒衣壳主要有螺旋状对称型要有螺旋状对称型 ，二十面体立体对称型，二十面体立体对称型，少数为复合对称少数为复合对称 型。型。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:螺旋对称螺旋对称立体对称立体对称复合对称复合对称临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l螺旋状对称螺旋状对称p壳粒呈螺旋形对称排列，中空，见于弹状壳粒呈螺旋形对称排列，中空，见于弹状病毒病毒 、正黏病

18、毒、正黏病毒 和副黏病毒及多数杆状和副黏病毒及多数杆状病毒病毒临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l2020面体对称面体对称p核衣壳形成球状结构，壳粒排列成核衣壳形成球状结构，壳粒排列成20面体对面体对称型式，有称型式，有20个等边三角形构成个等边三角形构成l2个顶、个顶、20个面、个面、30个棱的立体结构。个棱的立体结构。p除痘病毒外，所有脊椎动物除痘病毒外，所有脊椎动物DNA病毒均为病毒均为20面体。面体。 临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-ma

19、ilE-mail:p 病毒颗粒顶角由病毒颗粒顶角由5 5个相同的壳粒构成，称为五邻体个相同的壳粒构成，称为五邻体(penton)，而三角形面由，而三角形面由6 6个相同壳粒组成，称为个相同壳粒组成，称为六邻体六邻体(hexon) 临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:l复合对称型复合对称型p其壳粒排列既有螺旋对称又有立体对称的型其壳粒排列既有螺旋

20、对称又有立体对称的型式。痘病毒、噬菌体如此式。痘病毒、噬菌体如此。 临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:第二节第二节 病毒的化学组成病毒的化学组成p 病毒的化学组成包括三类物质病毒的化学组成包括三类物质: :l核酸核酸l蛋白质蛋白质l脂类与糖脂类与糖主要的成分主要的成分临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（一）核酸：决定病毒的遗传和变异。（一）核酸：决定病毒的遗传和变异。1. 1.特点：特点：（1 1）病

21、毒只含一种核酸，构成病毒体的芯髓。）病毒只含一种核酸，构成病毒体的芯髓。（2 2）核酸类型多样化）核酸类型多样化pmRNA的碱基序列作为标准，凡与此相同的核酸称的碱基序列作为标准，凡与此相同的核酸称为正股为正股（positive sense），），与其互补的则为负股与其互补的则为负股（negative sense）。）。p核酸可分单股核酸可分单股（single stranded）或双股或双股（double stranded）、）、线状线状（linear）或环状或环状（circular）、）、分节段分节段（segmented）或不分节段或不分节段 临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然

22、王自然E-mailE-mail:核酸线状、分节段核酸线状、分节段核酸双股环状核酸双股环状临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（3）分子量小，基因组结构简单，所含基因组数目少。）分子量小，基因组结构简单，所含基因组数目少。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（4）病毒基因组核酸复制多样化）病毒基因组核酸复制多样化临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王

23、自然王自然E-mailE-mail:（5） 病毒核酸更易受宿主细胞的影响而发病毒核酸更易受宿主细胞的影响而发生基因突变和重组生基因突变和重组临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（6 6）感染性核酸）感染性核酸(infectious nucleic acid)l 有些病毒去除囊膜和衣壳，裸露的有些病毒去除囊膜和衣壳，裸露的DNADNA或或RNA RNA 也能感染细胞，这样的核酸称为感染性核酸也能感染细胞，这样的核酸称为感染性核酸(infectious

24、 nucleic acid)。l 具备条件：具备条件：病毒核酸能作为病毒核酸能作为mRNA或者能利用宿主细或者能利用宿主细胞的胞的RNA聚合酶转录病毒的聚合酶转录病毒的mRNA病毒核酸不分节段病毒核酸不分节段临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:2. 2. 规律：规律：（1 1）DNA病毒核酸多为双股，个别为单股病毒核酸多为双股，个别为单股（2 2）RNA病毒核酸多为单股，个别为双股病毒核酸多为单股，个别为双股（3 3）多数）多数DNA和和RNA病毒核酸为完整的分子，病毒核酸为完整的分子，连续不间断，

25、个别连续不间断，个别RNA病毒核酸为不连续、病毒核酸为不连续、间断的链间断的链（4 4）多数病毒核酸呈线状，个别呈环状）多数病毒核酸呈线状，个别呈环状临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（二）蛋白质（二）蛋白质1. 1.非结构蛋白非结构蛋白(nonstructural protein) ：是指病毒组分之：是指病毒组分之外的蛋白。由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因外的蛋白。由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中表达调控过程中的某些中间产物，具有酶的活性或其的某些中间产物，具有酶的活性或其

26、他功能。他功能。但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。2. 2. 结构蛋白结构蛋白(structural protein) ：系指构成一个形态成：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。是构成病熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。是构成病毒毒衣壳的全部成分和囊膜的主要成分。衣壳的全部成分和囊膜的主要成分。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:p结构蛋白：组成病毒体的成分结构蛋白：组成病毒体的成分衣壳蛋白衣壳蛋白包膜蛋白包膜蛋白基质蛋白基质蛋白连接衣壳蛋白与包膜蛋

27、白的部分，连接衣壳蛋白与包膜蛋白的部分， 有跨膜及锚定功能区有跨膜及锚定功能区p非结构蛋白非结构蛋白病毒内病毒内酶酶感染细胞内感染细胞内特殊作用蛋白特殊作用蛋白临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:&蛋白质功能：蛋白质功能：p 保护病毒核酸，使其免受核酸酶或其它理化因素的保护病毒核酸，使其免受核酸酶或其它理化因素的破坏。破坏。p 参与病毒感染细胞的过程，决定病毒对宿主细胞的参与病毒感染细胞的过程，决定病毒对宿主细胞的亲嗜性（衣壳蛋白、囊膜蛋白或纤突蛋白可特异地亲嗜性（衣壳蛋白、囊膜蛋白或纤突蛋

28、白可特异地吸附至易感细胞受体并促使病毒穿入细胞）。吸附至易感细胞受体并促使病毒穿入细胞）。p 抗原性：诱导特异性抗体、致敏淋巴细胞。抗原性：诱导特异性抗体、致敏淋巴细胞。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:（三）脂类、糖类（三）脂类、糖类p 脂类、糖类脂类、糖类均来自宿主细胞。均来自宿主细胞。p 脂质：主要存在于囊膜，主要成分是磷脂脂质：主要存在于囊膜，主要成分是磷脂 ( (约约50%50%60%)60%)，其次是胆固醇其次是胆固醇 ( (约约20%20%30%)30%)。用脂溶剂可去除囊膜中的。用

29、脂溶剂可去除囊膜中的脂质，使病毒失活。因此常用乙醚或氯仿处理病毒，再脂质，使病毒失活。因此常用乙醚或氯仿处理病毒，再检测其活性，以确定病毒是否有囊膜。检测其活性，以确定病毒是否有囊膜。p 糖类：一般是以糖蛋白形式存在，是某些病毒纤突的成糖类：一般是以糖蛋白形式存在，是某些病毒纤突的成分，如流感病毒的血凝素（分，如流感病毒的血凝素（HAHA）、神经氨酸酶（）、神经氨酸酶（NANA）等）等 与囊膜病毒的吸附和穿入宿主细胞的作用有关。与囊膜病毒的吸附和穿入宿主细胞的作用有关。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-ma

30、il:病毒的结构和化学组成病毒的结构和化学组成囊膜囊膜蛋白质蛋白质多糖多糖脂类脂类病毒病毒核酸核酸衣壳衣壳小量非结构蛋白小量非结构蛋白一种类型的核酸一种类型的核酸壳粒组成壳粒组成螺旋对称螺旋对称20面体立体对称面体立体对称复合对称复合对称临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:第三节第三节 病毒的分类病毒的分类& 国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonmy of Viruses,ICTV)是是国际公认的病毒分类与命名的权威机构。国际

31、公认的病毒分类与命名的权威机构。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:p 分类系统：分类系统：目、科（亚科）、属和种分类阶元构成。目、科（亚科）、属和种分类阶元构成。科科和属和属是病毒分类系统的最主要单位是病毒分类系统的最主要单位。p 从第从第6 6次分类报告开始，病毒分为次分类报告开始，病毒分为3 3大类：大类： DNA病毒类、病毒类、 DNA反转录与反转录与RNA反转录病毒类和反转录病毒类和RNA病毒类病毒类p 第第7 7次分类报告在部分科基础上建立了次分类报告在部分科基础上建立了3 3个目个目，

32、其中其中1 1个个尾病毒目尾病毒目（CaudoviralesCaudovirales）涉及噬菌体，涉及噬菌体，2 2个涉及动物病个涉及动物病毒，分别是毒，分别是单负股病毒目单负股病毒目（MononegaviralesMononegavirales）和和套式病套式病毒目毒目（NidoviriralesNidovirirales） 。 一、病毒分类系统一、病毒分类系统临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:二、分类阶元二、分类阶元l 种：种：病毒种的命名不是病毒种的命名不是单纯由某一个分类特征单纯由某一个分

33、类特征、而是而是由多原则分类特征决定由多原则分类特征决定的，包括病毒的基因组组成、的，包括病毒的基因组组成、病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等。病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等。l 属：属： 病毒属是一群病毒属是一群具有某些共同特征的种组成具有某些共同特征的种组成。其属。其属名的词尾为名的词尾为“- -virusvirus”，但在设立一个新的病毒属时必但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的代表种需有一个同时被承认的代表种(type species)。 临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mail:1366639921

34、3 E-mail:l科科：病毒科是一群具有某些共同特征的属组病毒科是一群具有某些共同特征的属组成。科名的词尾为成。科名的词尾为 “- -viridaeviridae”，“科科”下面下面可以设立或不设立亚科。亚科名的词尾为可以设立或不设立亚科。亚科名的词尾为“- -virinaevirinae”。l目目：病毒目是一群具有某些共同特征的科组病毒目是一群具有某些共同特征的科组成，目名的词尾为成，目名的词尾为 “ “- -viralesvirales”。临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然E-mailE-mail:三、病毒的命名与书

35、写规则三、病毒的命名与书写规则p 病毒的命名要由公认的国际专家小组负责病毒的命名要由公认的国际专家小组负责p 不采用拉丁文双名法，而是英文或英语化的拉丁文，不采用拉丁文双名法，而是英文或英语化的拉丁文，只用单名只用单名p 目、科、属分别用拉丁文后缀目、科、属分别用拉丁文后缀“-“-viralesvirales”、“-“-viridaeviridae”及及“-“-virusvirus” ” 如如CircoCircoviridae viridae 环状病毒科环状病毒科 CircoCircovirusvirus 环状病毒属环状病毒属临沂大学生命科学学院临沂大学生命科学学院 王自然王自然 136663

36、99213 E-mailE-mail:四、病毒分类依据四、病毒分类依据（1 1）主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学特）主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学特性等作为依据。病毒粒子特性包括：性等作为依据。病毒粒子特性包括： 病毒形态：如大小、形状、包膜和包膜突起的有病毒形态：如大小、形状、包膜和包膜突起的有无，衣壳结构及其对称性；无，衣壳结构及其对称性； 病毒生理生化和物理性质：如分子量，沉降系数，病毒生理生化和物理性质：如分子量，沉降系数，浮力密度，病毒粒子在不同浮力密度，病毒粒子在不同pHpH、温度、温度、MgMg2+2+、MnMn2+2+、变性剂、辐射中的稳定性；变性剂、辐射中的稳定性； 病毒基因组，如基因组大小、核酸类型、单双链、病毒基因组，如基因组大小