第三讲果实形成与发育机制

1、专题三、坐果与果实生长发育机制专题三、坐果与果实生长发育机制授粉受精生理授粉受精生理生理落果与葡萄坐果机理的生理落果与葡萄坐果机理的研究研究果实形成与生长发育果实形成与生长发育一、授粉受精生理一、授粉受精生理花粉与柱头生理花粉与柱头生理授粉与受精机理授粉与受精机理自交不亲和自交不亲和1, 花粉与柱头生理花粉与柱头生理 花粉粒直径多在花粉粒直径多在1520m之间之间,不不同种植物花粉形态存在较大区同种植物花粉形态存在较大区别别,花粉粒的形状花粉粒的形状,大小及萌发孔的大小及萌发孔的数目、位置、形态以及花粉壁的数目、位置、形态以及花粉壁的雕纹等都有较强的种属特异性雕纹等都有较强的种属特异性 . 孢

2、粉学（孢粉学（palynology） 花粉生活力花粉生活力 成熟的花粉粒含水量较低，含有成熟的花粉粒含水量较低，含有大量蛋白质、糖、脂类，微量元大量蛋白质、糖、脂类，微量元素、维生素等，这些贮藏物质为素、维生素等，这些贮藏物质为花粉的萌发与花粉管生长提供了花粉的萌发与花粉管生长提供了物质与能量的储备物质与能量的储备花粉贮藏花粉贮藏 大多数果树的花粉寿命较大多数果树的花粉寿命较长长,在低温条件下可以存放在低温条件下可以存放2-3年年. 雄性不育和花粉败育雄性不育和花粉败育雄性不育（雄性不育（male sterility） 植物由于内在生理、遗传的原因，在正常的自然条件下，也会产生花药或花粉不能正

3、常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育。柱头柱头 柱头是接受花粉的器官，植物能否成功柱头是接受花粉的器官，植物能否成功授粉首先依赖于柱头表面粘附花粉的能授粉首先依赖于柱头表面粘附花粉的能力，柱头表面的形态特征和生理特征决力，柱头表面的形态特征和生理特征决定着花粉的粘附与萌发定着花粉的粘附与萌发 .2 , 授粉与受精的机理授粉与受精的机理(1) 授粉授粉A. 花粉与柱头的识别花粉与柱头的识别: 识别：一类细胞与另一细胞在结合过识别：一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来信息可通过物理的和化学的信号来表

4、达，称为识别。表达，称为识别。花粉与雌蕊组织的识别反应决花粉与雌蕊组织的识别反应决定于花粉外壁蛋白和柱头蛋定于花粉外壁蛋白和柱头蛋白质表膜之间的相互关系。白质表膜之间的相互关系。B. 花粉管萌发与生长花粉管萌发与生长 花粉落在柱头上，受到柱头花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。形成花粉管。花粉管生长花粉管生长花粉管生长速度与亲和程度有关花粉管生长速度与亲和程度有关, 大多数果树在大多数果树在24-48

5、h之间完成之间完成受精受精,但苹果需要但苹果需要5-7d,欧洲榛子欧洲榛子10d。有效授粉期有效授粉期(EPP) 胚珠的寿命减去授粉与受精胚珠的寿命减去授粉与受精之间的时间差之间的时间差.花粉管生长到花粉管生长到达胚珠所需要的时间达胚珠所需要的时间. 在有效授粉期中进行授粉其在有效授粉期中进行授粉其效率最高效率最高.(2) 受精受精珠孔受精珠孔受精合点受精合点受精中部受精中部受精受精过程中雌蕊的生理生化变化受精过程中雌蕊的生理生化变化 1、呼吸速率增加、呼吸速率增加 增加增加0.51倍倍 2、生长素含量大大增加、生长素含量大大增加 （1）花粉的）花粉的IAA扩散到雌蕊组织扩散到雌蕊组织 （2）

6、花粉中含有使）花粉中含有使Trp转变为转变为IAA的的E 3、吸水和吸收无机盐的能力增加、吸水和吸收无机盐的能力增加 4、蛋白质代谢加快、蛋白质代谢加快 5、营养物质向生殖器官输送增强、营养物质向生殖器官输送增强自交不亲和自交不亲和(self-incompatibility) 花粉落在同花的雌蕊柱头上不花粉落在同花的雌蕊柱头上不能够受精的现象能够受精的现象. 主要由花粉与柱头中的主要由花粉与柱头中的S等位基等位基因所决定因所决定.当花粉与柱头的当花粉与柱头的S等等位基因相同时就发生自交不亲位基因相同时就发生自交不亲和反应和反应.孢子体与配子体不亲和孢子体与配子体不亲和 孢子体型不亲和一般发生在

7、孢子体型不亲和一般发生在柱头表面柱头表面,花粉不能穿透柱头花粉不能穿透柱头乳突细胞的角质层乳突细胞的角质层. 配子体型不亲和花粉可以萌配子体型不亲和花粉可以萌发发,但在花柱中生长受到阻碍但在花柱中生长受到阻碍. 花粉与雌蕊间的亲和性或不亲花粉与雌蕊间的亲和性或不亲和性在于双方和性在于双方S-蛋白质的相互蛋白质的相互识别识别,这种蛋白产生于花粉的绒这种蛋白产生于花粉的绒毡层和柱头的乳突状细胞表层毡层和柱头的乳突状细胞表层.克服不亲和性的可能途径：克服不亲和性的可能途径：a、花粉蒙导法、花粉蒙导法 在授不亲和花粉的同时，混入一在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而些杀死的亲和

8、花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。达到受粉的目的。b、蕾期授粉法、蕾期授粉法 雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。和性。c、物理化学处理法、物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。处理雌蕊组织，以打破不亲和性。d、组织培养、组织培养 利用胚珠、子房培利用胚珠、子房培养，试管受精。养，试管受精。e、细胞杂交、细胞杂交 原生质体融合或转原生质体融合或转基因技术基因技术二二 生理落果的研究生理落果的研究生理落果现象生理落果现象 果树体内由于生理的原

9、因引起的果树体内由于生理的原因引起的落果落果. 早期落果与采前落果早期落果与采前落果.生理落果严重的果树包括苹生理落果严重的果树包括苹果果, 梨梨, 桃桃, 杏杏,葡萄葡萄, 枣枣, 柑橘柑橘等等.对这类对这类果树果树需要进行保花保需要进行保花保果措施果措施.(1), 生理落果的主要原因生理落果的主要原因: 花芽或花器官发育败育花芽或花器官发育败育. 不受精或受精后胚珠发育不良不受精或受精后胚珠发育不良. 营养生长与生殖生长的养分竞营养生长与生殖生长的养分竞争争. 微量元素的欠缺或过剩微量元素的欠缺或过剩.(2), 落果的规律落果的规律 落果常出现一至几个落果峰，也落果常出现一至几个落果峰，也

10、称为落果波相称为落果波相. 比如苹果全年有比如苹果全年有三次落果高峰，三次落果高峰，花后不久，花后不久，“六月落果六月落果”，采前落果。采前落果。荔枝也有荔枝也有3-4个落果峰，葡萄基个落果峰，葡萄基本上只有一次高峰。本上只有一次高峰。 多峰：苹果、荔枝、桃多峰：苹果、荔枝、桃双峰：柿、栗、柑橘双峰：柿、栗、柑橘单峰：葡萄、华盛顿脐橙、油橄榄单峰：葡萄、华盛顿脐橙、油橄榄 (3), 生理落果的防止生理落果的防止 人工辅助授粉人工辅助授粉 合理配置授粉树合理配置授粉树 花期放蜂、放蝇花期放蜂、放蝇 施用生长调节剂施用生长调节剂 喷施微量元素喷施微量元素 提高花芽发育质量提高花芽发育质量 三三,

11、果实形成与生长发育果实形成与生长发育(一)、果实的结构与形成 外果皮 果皮 中果皮果实 内果皮 种子花器官与果实形成的关系1、仁果类、仁果类以苹果为代表 花被外皮花被外皮果实外皮果实外皮 花筒的花被组织膨大花筒的花被组织膨大果心线果心线外侧果肉。外侧果肉。 子房壁子房壁果心线内侧果肉果心线内侧果肉 内果皮内果皮心室壁（革质化）心室壁（革质化）果实由子房和花果实由子房和花托两部分发育而托两部分发育而成，子房形成果成，子房形成果心，花托形成果心，花托形成果肉。肉。可食部分为可食部分为花托的皮层，内花托的皮层，内果皮革质化包被果皮革质化包被种子。果实具有种子。果实具有5心皮，子房下心皮，子房下位，位

12、，2、核果类以桃为代表。 外壁外果皮 子房壁 中层果肉（中果 皮） 内壁果核（内果 皮） 外果皮薄而柔软，中果皮多汁，外果皮薄而柔软，中果皮多汁，即食用部分，内果皮呈凹凸不平即食用部分，内果皮呈凹凸不平的硬木质，即俗语称的核。的硬木质，即俗语称的核。果实果实1心皮，子房中位，心皮，子房中位，3、浆果类、浆果类以柿、无花果为例。(1) 柿柿雌雄异花，果实4心皮，子房上位，可食部分为中果皮，富含单宁细胞。(2) 无花果无花果花轴先端为隐头花序，众花轴先端为隐头花序，众多小花聚集生长在花托内，多小花聚集生长在花托内，可食部分由小花和部分花可食部分由小花和部分花托组织共同组成。托组织共同组成。4、柑果

13、类、柑果类以柑橘为例。以柑橘为例。 果实多心皮是柑果，由子房发果实多心皮是柑果，由子房发育而成育而成,子房上位子房上位. 子房的外壁发育成果实的外果子房的外壁发育成果实的外果皮即油胞层皮即油胞层;子房中壁发育成中子房中壁发育成中果皮即海绵层，细胞间隙大果皮即海绵层，细胞间隙大,具具有通气组织有通气组织;子房内壁发育成囊子房内壁发育成囊瓣，其内表皮毛含汁液，是食瓣，其内表皮毛含汁液，是食用部分用部分.5、荔枝果、荔枝果 荔枝可食荔枝可食部分是由部分是由胚珠柄细胚珠柄细胞分裂生胞分裂生长，向上长，向上包满种子，包满种子，形成假种形成假种皮皮 子房外层子房外层+中层中层外、中果皮外、中果皮果实外皮（

14、革质化）果实外皮（革质化） 子房内层子房内层内果皮（一层薄膜包裹内果皮（一层薄膜包裹果肉）果肉） 胚珠胚珠假种皮假种皮果肉果肉6、坚果类、坚果类以核桃为以核桃为例。例。雌雄异花，果实外层为总苞,子房壁发育为坚硬的壳核,可食部分为种子。总苞总苞 肉质表皮肉质表皮子房壁子房壁 核壳核壳种子种子 可食部分可食部分 可见: 任何肉质果实基本都是由花或花任何肉质果实基本都是由花或花的一部分转变而来的一部分转变而来.在这种转变在这种转变过程中形成了大小过程中形成了大小,形态形态,结构结构,组组分千变万化的不同果实类型分千变万化的不同果实类型.但但目前对果实形成的分子调控机理目前对果实形成的分子调控机理却知

15、之甚少却知之甚少.(二二)、果实生长发育机理、果实生长发育机理1. 果实生长发育的研究方法果实生长发育的研究方法生长曲线（cumulative growth curve）A、果实累加生长曲线 单S型（single sigmoid pattern） 双S型（double sigmoid pattern）B、生长速率曲线（growth rate curve）C、相对生长曲线（relative growth rate）D、果实干物率 可见: 利用不同的果实生长曲线可以比利用不同的果实生长曲线可以比较直观地掌握果实的生长状况较直观地掌握果实的生长状况.但是这些研究往往只停留在外观但是这些研究往往只停留

16、在外观表象表象,对其内部控制机理还处于对其内部控制机理还处于探索阶段探索阶段.2, 果实生长发育阶段可以分为 结实 分裂 细胞膨大A, 结实阶段结实阶段包括子房的生长和发育包括子房的生长和发育, 主要主要确立幼果是继续生长还是脱确立幼果是继续生长还是脱落落. 这一阶段从狭义方面讲是指开花后子房，这一阶段从狭义方面讲是指开花后子房，花托等变成果实并开始生长为止。广义方花托等变成果实并开始生长为止。广义方面讲是指从花芽形成开始到果实生长为止。面讲是指从花芽形成开始到果实生长为止。 B、 分裂期主要是受精前后细胞快速分裂,胚的初期生长以及种子的形成。苹果果实细胞数目在开花前增加21倍，开花期停止增加

17、，花后再增长45倍。葡萄花前果肉细胞数目增加17倍，花后增加1.5倍。C, 细胞膨大期-细胞膨大与胚的成熟细胞膨大与胚的成熟果肉细胞数目已经确立,细胞开始膨大生长，细胞膨大可持续到果实成熟，同时种子开始成熟.3、果实生长发育机理果实细胞的分裂果实细胞体积的增大（1）、 果实细胞分裂 细胞周期机理的研究 细胞分裂过程中细胞微结构变化的研究 细胞分裂面控制机理的研究 细胞分裂模式的决定 果肉细胞数目的增加主要是通过有丝分裂来实现. 有丝分裂是在细胞分裂过程中形成纺锤丝，是植物具有分生能力的体细胞进行增殖的主要途径。（2）、果肉细胞生长 细胞生长是指细胞体积和重细胞生长是指细胞体积和重量不可逆的增加

18、量不可逆的增加 ,包括原生质包括原生质体生长和细胞壁生长两个方体生长和细胞壁生长两个方面面 .A. 原生质体生长 液泡化程度增加，细胞核移至侧面； 原生质体中的其他细胞器在数量和分布上也发生着各种复杂的变化，如，内质网增加；质体也由幼小的前质体逐渐发育成各种质体等等。 液泡生长液泡生长 发育成熟的细胞有中央大液泡，发育成熟的细胞有中央大液泡，细胞质的其余细胞器紧贴于细细胞质的其余细胞器紧贴于细胞壁，细胞核也移至侧面胞壁，细胞核也移至侧面.B. 细胞壁生长 细胞壁的生长包括表面积的增加和壁的加厚，其生长过程受原生质体生物化学反应的严格控制，原生质体在细胞生长过程中不断分泌壁物质，使细胞壁随原生质体长大而延伸，同时壁的厚度增加，并且由原来含有大量的果胶和半纤维素转变成有较多的纤维素和非纤维素多糖。 细胞壁成分的合成场所与运输途径壁成分的合成场所与运输途径 细胞生长方向受微纤丝取向的影响细胞生长方向受微纤