植物生理 第八章 第一部分

1、植物生长物质是调节植植物生长物质是调节植物生长发育的物质。物生长发育的物质。为植物激素和植物生长为植物激素和植物生长调节剂的总称。调节剂的总称。v植物激素：植物激素：在在植物体内合成植物体内合成，自产生部位，自产生部位移动移动到到作用部位，在作用部位，在极低浓度极低浓度下就有明显的生理效应的微下就有明显的生理效应的微量有机物质。量有机物质。主要种类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、主要种类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。脱落酸、乙烯。新型种类：油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、新型种类：油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺等。多胺等。v植物生长调节剂：植物生长调节剂：具有

2、植物激素活性的具有植物激素活性的人工合成人工合成的物质。主要用于化学工业和农业生产中。的物质。主要用于化学工业和农业生产中。植物激素特点：植物激素特点：第一，内生性第一，内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物；是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性第二，可运性 由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性第三，调节性 植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。效应。 第一节第一节

3、 生长素类生长素类第二节第二节 赤霉素类赤霉素类第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类第四节第四节 乙烯乙烯第五节第五节 脱落酸脱落酸第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质第七节第七节 生长抑制物质生长抑制物质第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现一、生长素的发现二、生长素的种类和化学结构二、生长素的种类和化学结构三、生长素在植物体内的分布和运输三、生长素在植物体内的分布和运输四、生长素的生物合成和降解四、生长素的生物合成和降解五、生长素五、生长素的信号转导途径的信号转导途径六、生长素的生理作用六、生长素的生理作用七、人工合成的生长素类及其应用七、人工合成的生长素类

4、及其应用一、一、生长素的生长素的发现发现vC. Darwin (1880):v金丝雀虉草金丝雀虉草 (canary grass)(canary grass)的幼苗朝的幼苗朝着由窗户进入的光线方着由窗户进入的光线方向弯曲生长，即向弯曲生长，即向光性向光性。玉米胚芽鞘实验：玉米胚芽鞘实验：上：完全暴露于光下；上：完全暴露于光下；中：中： 茎尖部用铝箔遮挡；茎尖部用铝箔遮挡；下：仅鞘尖照光下：仅鞘尖照光说明：说明：胚芽鞘尖部是感受光的胚芽鞘尖部是感受光的部位，引起下部伸长部部位，引起下部伸长部位向光弯曲。位向光弯曲。Paal (1918): 切去鞘尖，重新不对称切去鞘尖，重新不对称放置，即使在黑暗中

5、，放置，即使在黑暗中，也能引起弯曲生长。也能引起弯曲生长。Compounds说明：说明： 鞘尖产生某种物质，鞘尖产生某种物质，向下运输，引起一侧向下运输，引起一侧生长较快。生长较快。F. W. Went (1928) 燕麦胚芽鞘弯曲实验燕麦胚芽鞘弯曲实验A. 证明胚芽鞘顶端产生调节物质，证明胚芽鞘顶端产生调节物质，B. 建立了分离和定量检测活性物质的方法。建立了分离和定量检测活性物质的方法。把此物质命名为：把此物质命名为：Auxin (希腊语，希腊语，to increase) ，生长素生长素生长素的生物试法生长素的生物试法1934，从孕妇尿液中，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲提取出活性成分：吲

6、哚哚-3-乙酸（乙酸（IAA）；）；1946，从未成熟的玉，从未成熟的玉米籽粒中提取米籽粒中提取IAA，说明说明IAA为天然的产为天然的产物物。 IAAIAA为主要的为主要的生长素类物质生长素类物质二、生长素的种类和化学结构二、生长素的种类和化学结构 吲哚乙酸吲哚乙酸4-CI-3-吲哚乙酸吲哚乙酸 苯乙酸苯乙酸 吲哚丁酸吲哚丁酸三、三、 生长素在植物体内的分布和运输生长素在植物体内的分布和运输 1.分布：分布： 根、茎、叶、花及根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都种子、胚芽鞘中都有。有。在生长旺盛部在生长旺盛部分积累较多。分积累较多。 1g鲜重植物材料一般鲜重植物材料一般含含10-100ng。IA

7、A在植物中的分布在植物中的分布根根芽鞘芽鞘燕麦幼苗燕麦幼苗 1）运输方式）运输方式v被动运输：被动运输：经由韧经由韧皮部向上或向下运皮部向上或向下运输。无极性。输。无极性。v主动运输：主动运输： 薄壁细薄壁细胞间运输胞间运输，总是从，总是从形态学上端运向下形态学上端运向下端。端。-极性运输。极性运输。2.生长素的运输生长素的运输2）IAA极性运输的极性运输的机理机理化学渗透极化学渗透极性扩散假说性扩散假说IAAH,IAAH,亲脂，易通过膜亲脂，易通过膜扩散；扩散； IAA-,IAA-,亲亲水，不易通过水，不易通过膜扩散；膜扩散；IAAIAA转运蛋白（运输载转运蛋白（运输载体）：体）：位于细胞的

8、位于细胞的基基部。部。IAA极性运输的机制极性运输的机制 IAA- H+、 H+、H+IAAHIAA- H+ IAA- H+、 H+、H+IAAHIAAH H+ IAA-IAAH H+ IAA- H+IAA质子共运输质子共运输胞质胞质胞质胞质胞质胞质PH 7胞壁胞壁PH 5胞壁胞壁IAA运输载体运输载体上端下端质子泵质子泵v上部细胞膜上质子泵将上部细胞膜上质子泵将H H+ +泵入细胞壁，泵入细胞壁，PHPH低，酸性。低，酸性。IAAIAA呈呈IAAHIAAH形式，可扩散进入下形式，可扩散进入下部细胞或部细胞或 IAAIAA- -和和H H+ +同向转运进入下部细胞。同向转运进入下部细胞。vIA

9、AIAA运输载体集中分布于细胞下部。运输载体集中分布于细胞下部。胞质中胞质中PHPH高，高，IAAIAA呈呈IAAIAA- -状态只能通过细胞下部状态只能通过细胞下部IAAIAA运输载体进入细胞壁；运输载体进入细胞壁；v进而进入下一细胞。进而进入下一细胞。2,3,5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸萘基邻氨甲酰苯甲酸萘基邻氨甲酰苯甲酸IAA极性运输抑制剂：极性运输抑制剂：非竞争性结合细胞基部的非竞争性结合细胞基部的IAAIAA运输载体运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对上，改变该载体的构象，以阻断对IAAIAA的跨膜转运。的跨膜转运。四、四、IAAIAA的生物合成和降解的生物合成和降解1.IAA1.IA

10、A的生物合成的生物合成部位部位 胚芽鞘、胚芽鞘、叶原基、叶原基、营养芽、营养芽、嫩叶和发育中的种嫩叶和发育中的种子子，花粉粒、柱头、结实期的果实均可合成生长素，花粉粒、柱头、结实期的果实均可合成生长素，受精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。受精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。v成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量微少。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量微少。2.2.前体物前体物：色氨酸色氨酸3.IAA3.IAA的生物合成途径的生物合成途径v4条途径条途径3.吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸（IPA）吲哚乙吲哚乙腈途径腈途径吲哚丙酮吲哚丙酮酸途径酸途径色胺途径色胺途径细菌细菌途径途径IPAIPA脱羧酶脱

11、羧酶4 4、 IAAIAA的降解途径的降解途径v酶氧化降解（主）酶氧化降解（主） 吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶v光氧化降解光氧化降解 5. IAA5. IAA的的存在形式存在形式v游离型：游离型：自由生长素，自由生长素，有活性有活性。v束缚型：束缚型：IAA-Asp， IAA-G，IAA-肌醇，肌醇，IAA-多糖，多糖， IAA-蛋白等。蛋白等。无活性。无活性。IAA的的 作用：作用： (1) 1)贮藏贮藏 (2)(2)运输运输 (3)(3)解毒解毒 (4)(4)平衡体内平衡体内IAAIAA水平水平五、生长素五、生长素的信号转导途径的信号转导途径v植物激素发挥作用的植物激素发挥作用的3 3个步

12、骤：个步骤：(1)(1)激素信号的感受激素信号的感受 激素受体：激素受体：位于细胞膜上或细胞内的特异的位于细胞膜上或细胞内的特异的物质，能与激素特异结合，并在结合后引起特物质，能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效应。定的生理效应。(2)(2)信号的转导和放大信号的转导和放大 跨膜转换、第二信使、胞内信号转导网络跨膜转换、第二信使、胞内信号转导网络(3)(3)基因表达和最终的生理反应基因表达和最终的生理反应 诱导某基因的表达或抑制某基因表达。诱导某基因的表达或抑制某基因表达。v生长素受体：生长素受体： 从玉米胚芽鞘中分离出从玉米胚芽鞘中分离出生长素结合蛋白生长素结合蛋白1 (ABP1)，

13、主要位于主要位于内质网内质网，少数位于质膜。，少数位于质膜。膜膜内内外外的的电电位位差差 生长素浓度生长素浓度v黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原生质体的过极化反应。黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原生质体的过极化反应。v红：在反应系统中加入红：在反应系统中加入ABP1，发生同样程度过极化反应所需的生长发生同样程度过极化反应所需的生长素浓度显著下降（约素浓度显著下降（约100倍），即原生质体对生长素的敏感性增强。倍），即原生质体对生长素的敏感性增强。 六、生长素类六、生长素类的生理效应的生理效应1. 1. 促进生长促进生长特点特点 （1 1）双重作用）双重作用 低浓度低浓度促进；高浓度促进；高浓度抑制抑制

14、 （2 2）不同器官对）不同器官对IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同 根芽茎根芽茎（3 3）离体器官）离体器官促进；促进； 整株整株不明显不明显超量表达超量表达IAAIAA的烟草的烟草(8(8周龄）周龄） 左左: 野生型野生型 右右:超量表达超量表达IAA促进茎切段的伸长生长促进茎切段的伸长生长 生生长长素素诱诱导导茎茎切切段段的的伸伸长长生生长长2 2、促进器官与组织促进器官与组织的分化的分化v幼叶产生幼叶产生IAA诱导幼诱导幼苗维管束的分化苗维管束的分化。v组织培养中，生长素组织培养中，生长素诱导愈伤组织诱导愈伤组织分化分化根。根。 损伤锦紫苏维管束，并用损伤锦紫苏维管束，并用IAA处理

15、处理受伤部位，可诱导维管束再生。受伤部位，可诱导维管束再生。3 3、维持植物的顶端优势、维持植物的顶端优势菜豆的顶端优势菜豆的顶端优势v生长素可以取代茎尖，起到维持顶端优势的作用。生长素可以取代茎尖，起到维持顶端优势的作用。4 4、刺激插枝生根、刺激插枝生根v生长素类处理切枝生长素类处理切枝基部可促进不定根基部可促进不定根形成；形成；v一般采用一般采用NAANAA和和IBAIBA共同处理。共同处理。v生长素诱导生根的作用可能与其生长素诱导生根的作用可能与其极性运输相关。极性运输相关。虎尾兰叶片切口上部边缘形成根虎尾兰叶片切口上部边缘形成根v5 5、促进果实发育、促进果实发育发育中的种子提供果实

16、生长所需生长素的来源。发育中的种子提供果实生长所需生长素的来源。6 6、影响叶子脱落、影响叶子脱落7 7、促进瓜类的雌花形成、促进瓜类的雌花形成8 8、促进凤梨科植物开花、促进凤梨科植物开花6、7、8可能通过诱导乙烯形成而起作用可能通过诱导乙烯形成而起作用9 9、其它、其它生长素类的几种生长调节剂生长素类的几种生长调节剂NAA2,4-D第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 (gibberellins, GAs)一、一、GAs GAs 的发现的发现v19世纪末，日本水稻恶苗病由赤世纪末，日本水稻恶苗病由赤霉菌感染引起；霉菌感染引起；v1926，黑泽英一，黑泽英一, 灭菌的灭菌的赤霉菌提赤霉菌提取液取液

17、引起稻苗疯长引起稻苗疯长；v1938， 从赤霉菌中从赤霉菌中分离并结晶出分离并结晶出赤霉素赤霉素A；v1958，来自高等植物中的第一个来自高等植物中的第一个GA从从红花菜豆未成熟的种子红花菜豆未成熟的种子中被中被分离，命名为分离，命名为GA1；v在植物和微生物中分离出的在植物和微生物中分离出的 GAs达达120余种。余种。二、二、GAs GAs 的结构的结构v4 4个异戊二烯单位组个异戊二烯单位组成的双萜成的双萜，基本结基本结构为构为赤霉素烷赤霉素烷；v含有羧基，呈酸性。含有羧基，呈酸性。赤霉素烷赤霉素烷17v因双键、因双键、-OH的数目和位置不同，形成各种的数目和位置不同，形成各种GAsv1

18、20余种余种GAs 中，仅有少部分表现生物活性中，仅有少部分表现生物活性。C20-GAsC19-GAsvGA1，高等植物中主要高等植物中主要的、促进茎伸长的的、促进茎伸长的GAvGA3，生产中广泛应用生产中广泛应用的的GA，由赤霉菌发酵由赤霉菌发酵而来。而来。高活性高活性GAs 所需的结构：所需的结构：7-COOH, 3、13-OH, 1,2-不饱和键。不饱和键。三、分布和运输三、分布和运输v多存在于多存在于生长旺盛生长旺盛的部位。的部位。v发育中的种子发育中的种子中，中，GAs 含量高；种子成熟时，含量高；种子成熟时，含量降低；含量降低；v运输无极性运输无极性，根尖合成的，根尖合成的GAs

19、沿木质部上运沿木质部上运，叶片合成的叶片合成的GAs 沿韧皮部下运或上运沿韧皮部下运或上运。四、生物合成四、生物合成v合成部位：合成部位：幼叶、芽、幼叶、芽、茎尖、根尖茎尖、根尖、发育中的种发育中的种子和果实；子和果实；细胞中的质体、内质网、胞质溶胶等。细胞中的质体、内质网、胞质溶胶等。v由由MVAMVA（甲瓦龙酸）（甲瓦龙酸）开始；开始；vGAGA1212-7-7-醛醛是合成途径中第一个带赤霉烷环的化合是合成途径中第一个带赤霉烷环的化合物，所有物，所有GAs GAs 合成共有的前体；合成共有的前体；vGAGA1212-7-7-醛之后的途径因植物种类不同而异醛之后的途径因植物种类不同而异。甲瓦

20、龙酸甲瓦龙酸GA12GA12-7-醛醛甲瓦龙酸甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸 GA12-7-醛醛GA12其他其他GA COOHCOOHCPS拟南芥发育过程中拟南芥发育过程中CPS的表达的表达vA：1天龄幼苗天龄幼苗vB：5天龄幼苗天龄幼苗vC：3周龄莲座状周龄莲座状植株植株vD：花序花序vE：开放花：注开放花：注意染色的花粉意染色的花粉(p)vF：发育的胚发育的胚vG：根尖（根尖（lp为为侧根原基）侧根原基）GA对大麦糊粉层产生对大麦糊粉层产生-淀淀粉酶的影响粉酶的影响无胚种子无胚种子禾谷类种子的结构禾谷类种子的结构五、五、GA的信号转导途径的信号转导途径 GAs GAs 促进种子

21、萌发促进种子萌发机理机理 证明证明GA来源于胚，糊粉层细胞是来源于胚，糊粉层细胞是GA作作用的靶细胞。用的靶细胞。v大麦大麦无胚种子无胚种子不能产生不能产生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，产生，产生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉层，用既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生处理，不能产生-淀粉酶。淀粉酶。生物鉴定法生物鉴定法 GAs GAs 促进种子萌发促进种子萌发机理机理v胚中胚中GA，扩散至糊扩散至糊粉层细胞；粉层细胞；v GA诱导糊粉层细胞诱导糊粉层细胞产生产生-淀粉酶淀粉酶及蛋白及蛋白水解酶等分泌至胚乳水解酶等分泌至胚乳中；中；v水解胚乳中的贮藏水解胚乳中的贮藏物质，供胚生长所需。物质，供胚

22、生长所需。GA诱导诱导-淀粉酶合成的信号转导途径淀粉酶合成的信号转导途径v胚胚中的中的GAGA 糊粉层细胞糊粉层细胞GAGA受体受体 G G蛋白蛋白胞胞内信号（内信号（cGMP cGMP 和和Ca Ca 2+2+) )cGMP cGMP 与阻遏蛋白结合与阻遏蛋白结合 GA-MYBGA-MYB基因基因表达表达合成合成GA-MYBGA-MYB蛋白等蛋白等 促进促进-淀粉淀粉酶基因的转录酶基因的转录合成合成-淀粉酶淀粉酶酶分泌到胚酶分泌到胚乳中。乳中。Ca Ca 2+2+钙调蛋白促进钙调蛋白促进-淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。六、六、GAs GAs 的生理效应的生理效应v1 1、促进茎伸长、促进茎伸长

23、v外源外源GA3显著促进茎显著促进茎（节间）伸长；（节间）伸长；vGAs 可以促进可以促进完整植完整植株株的茎的伸长的茎的伸长甘 蓝GA3 对矮生型豌豆的效应对矮生型豌豆的效应对照对照施用施用5g GA3后第后第7天天v利用利用GA促进伸长：促进伸长：杂杂交水稻生产、茎叶类蔬交水稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等；菜、木材、麻等；v利用反赤霉素抑制伸长：利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗、稻、麦、油菜等的壮苗、作物的矮化、花卉与观作物的矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经赏植物的造型、地下经济器官的膨大。济器官的膨大。2 2、打破休眠，促进种子萌发、打破休眠，促进种子萌发vGAs 广泛性地促

24、进种子萌发。广泛性地促进种子萌发。v一些种子难以发芽的原因在一些种子难以发芽的原因在于其内源于其内源GAs 水平不足，应水平不足，应用外源用外源GAs 可以打破其休眠。可以打破其休眠。vGAGA诱导诱导-淀粉酶形成应用于淀粉酶形成应用于啤酒生产。啤酒生产。3、促进促进莲座状植物的开花莲座状植物的开花v外源外源GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花0 ng0.5 ng1.0 ng1.5 ngGA对胡萝卜对胡萝卜开花的影响开花的影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周v4 4. .促进雄花分化促进雄花分化 5 5. .促

25、进座果和果实生长促进座果和果实生长 葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。6.6.诱导单性结实诱导单性结实 葡萄花前葡萄花前10d10d，400 mg L-1 GA, 400 mg L-1 GA, 无核率无核率98%98%第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类( (CKsCKs或或CTKsCTKs ）v2020世纪世纪5050年代年代: :F.Skoog ,F.Skoog ,久置久置的鲱鱼精子的鲱鱼精子DNADNA能刺激烟草茎细能刺激烟草茎细胞分裂。胞分裂。v19561956：Miller Miller 等，等，高压灭菌的高压灭菌的DNADNA，分离到，分离到6-6-呋喃氨基嘌吟。呋喃氨基嘌吟。命名为命名为激动素激动素(kinetin(kinetin，KT)KT)。v1963:1963:从嫩玉米种子胚乳中提取从嫩玉米种子胚乳中提取到到玉米素（玉米素（zeatinzeatin）。其他其他CTKs CTKs 物质