糖代谢-1至酵解

1、 高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径糖原，糖原，淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖贮存贮存葡萄糖葡萄糖核糖核糖-5-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸通过糖酵解通过糖酵解通过戊糖磷酸通过戊糖磷酸途径氧化途径氧化氧化氧化第一节第一节 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解1、淀粉的酶促水解、淀粉的酶促水解2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解4、双糖的酶促水解、双糖的酶促水解 1、淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解直链淀粉直链淀粉(amylose) 支链淀粉支链淀粉(amylopectin) -淀粉酶：淀粉酶：水解水

2、解淀粉分子内部任意部位的淀粉分子内部任意部位的- 1,4 1,4糖苷键糖苷键( (内切酶内切酶) )。( (主要水解产物主要水解产物- -麦芽麦芽 糖、异麦芽糖、麦芽三糖和糖、异麦芽糖、麦芽三糖和-极限糊精极限糊精) )-淀粉酶淀粉酶: :从非还原端开始水解从非还原端开始水解-1,4-1,4糖苷键糖苷键, , 依次水解下一个依次水解下一个-麦芽糖单位麦芽糖单位( (外切酶外切酶) )。(-(-淀粉酶从淀粉的非还原端切开淀粉酶从淀粉的非还原端切开-1,4-1,4糖苷键，逐个除去二糖糖苷键，逐个除去二糖单位，原来的单位，原来的连接被转型，产物为连接被转型，产物为-麦芽糖，所以此酶被称麦芽糖，所以此

3、酶被称为为-淀粉酶。淀粉酶。) )脱支酶脱支酶( (- 1,6 -糖苷键酶糖苷键酶):):水解支链淀粉水解支链淀粉( (或或 糖原糖原) )中的中的1,6 -1,6 -糖苷键糖苷键, ,如植物中的如植物中的R 酶，酶， 小肠粘膜的小肠粘膜的-糊精酶。糊精酶。分支糖原或分支糖原或支链淀粉支链淀粉- 1,6 - 1,6 -糖苷键酶的酶切位点糖苷键酶的酶切位点2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 -1,6糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 淀粉或淀粉或糖原的磷酸解糖原的磷酸解 磷酸化酶磷酸化酶(催化催化1,4-糖苷键断裂糖苷键

4、断裂)三种酶协同作用三种酶协同作用 转移酶转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移催化寡聚葡萄糖片段转移) 脱支酶（催化脱支酶（催化1,6-糖苷键断裂）糖苷键断裂）现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。 因为在脱支酶的肽链上，有因为在脱支酶的肽链上，有 2 个起不同催化作用的个起不同催化作用的活性部位，即同一个肽链上有活性部位，即同一个肽链上有 2 种酶存在，故人们往往种酶存在，故人们往往将脱支酶笼统地看作是将脱支酶笼统地看作是 1 种双功能酶。种双功能酶。非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个G-1-P）转移酶转移酶脱支

5、酶脱支酶(水解释放水解释放1个葡萄糖个葡萄糖) 糖原降解需要糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、糖原降解需要糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡萄糖变位酶及葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶及葡萄糖-6-6-磷酸酶的协同催磷酸酶的协同催化作用，才有可能使磷酸解形成的葡萄糖化作用，才有可能使磷酸解形成的葡萄糖-1-1-磷磷酸进入代谢主流，参加糖酵解或转变成葡萄糖。酸进入代谢主流，参加糖酵解或转变成葡萄糖。3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解纤维二糖纤维二糖（ -型）型）纤维素纤维素纤维素酶纤维素酶纤维二糖纤维二糖酶酶葡萄糖葡萄糖除反刍动物和白蚁外，绝大除反刍动物和白蚁外，绝大多数动物的消化道缺乏水解多数动物的消化道缺乏

6、水解-1,4 -1,4 糖苷键的水解酶。糖苷键的水解酶。蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶4、双糖的酶促降解、双糖的酶促降解生物体内葡萄糖生物体内葡萄糖 ( 糖原糖原 ) 的分解主要有三条途径的分解主要有三条途径: 1、酵解、酵解（有氧或无氧）（有氧或无氧） ： 葡萄糖（葡萄糖（Glucose）丙酮酸（丙酮酸（Pyr） 2、 三羧酸循环三羧酸循环（有氧）（有氧）: Glucose CO2 + H2O 3、戊糖磷酸途径：、戊糖磷酸途径： Glucose C

7、O2 + H2O第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢此外此外, 还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysis）（一）糖酵解的概念（一）糖酵解的概念 葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随生成生成ATP的过程称为糖酵解，也称作的过程称为糖酵解，也称作Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称途径。途径，简称途径。 此过此过程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。（二）酵解与发

8、酵（二）酵解与发酵 发酵作用（发酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其）是指葡萄糖或其他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮存存ATP的过程。的过程。根据产物不同，有乳酸发酵、根据产物不同，有乳酸发酵、生醇发酵之分。生醇发酵之分。 酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。的无氧分解；只是二者的最终产物不同。（三）糖酵解过程（三）糖酵解过程 从葡萄糖开始至生成丙酮酸从葡萄糖开始至生成丙酮酸, 分别包括分别包括10步步连续的酶促步骤连续的酶促步骤: 1. 己糖磷酸酯的生成己糖磷酸

9、酯的生成 3个阶段个阶段 2. 丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成 3. 丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1, 3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸与丙酮酸与ATP的合成的合成糖酵解的全部反应糖酵解的全部反应ATP ADPATPADP己糖激酶己糖激酶果糖磷果

10、糖磷酸激酶酸激酶异构酶异构酶第一步第一步 ：葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化（注：（注：ATP的的- -磷酸基团转移给接受体的反应都磷酸基团转移给接受体的反应都由激酶催化，并需由激酶催化，并需Mg2+。激酶属转移酶类。激酶属转移酶类）己糖激酶己糖激酶（肝为葡萄糖激酶）（肝为葡萄糖激酶）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶的己糖激酶的“诱导契合诱导契合”己糖激酶己糖激酶第一个关键酶第一个关键酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶部位部位km底底 物物抑制剂抑制剂作用作用普遍普遍存在存在肝或胰肝或胰细胞细胞0.1mmol/L10mmol/LD-葡萄糖葡萄糖 D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖D-

11、葡萄糖葡萄糖G-6-P ADP EMP途径途径糖原合成、维糖原合成、维持血糖水平持血糖水平（别构酶）（别构酶）不可逆反应，第一个关键反应，消耗不可逆反应，第一个关键反应，消耗1分子分子ATP葡萄糖磷酸化的意义：首先葡萄糖因此带上负电荷，葡萄糖磷酸化的意义：首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难再从细胞中极性猛增，很难再从细胞中“逃逸逃逸”出去；其次葡出去；其次葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢；代谢；再次使胞内游离再次使胞内游离Glc浓度维持在低水平，利于浓度维持在低水平，利于Glc由胞外向胞内扩散。由胞外向胞内扩散。第二步：第二步

12、：葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸生成果糖磷酸生成果糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2-脱氧葡萄糖脱氧葡萄糖-6-磷酸也能够与此酶的活性中心结合，但由磷酸也能够与此酶的活性中心结合，但由于不能形成烯二醇中间物，所以无法完成反应，反而因于不能形成烯二醇中间物，所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而抑制酶的活性。为它占据活性中心而抑制酶的活性。现已发现现已发现己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶是一种兼职蛋白，除了是一种兼职蛋白，除了参与糖参与糖酵解酵解以外，它以外，它还是一种神经生长因子还是一种神经生长因子。（1）不可逆反应，第二个关

13、键酶）不可逆反应，第二个关键酶（2） G0 = -14.2 kJ/mol ATP（3）果糖磷酸激酶）果糖磷酸激酶-1是是EMP 中最关键的限速酶。中最关键的限速酶。果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1 -1果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 CHCH2 2O-O- C=O C=OHO-C-HHO-C-H H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O- O- P P CHCH2 2-O- -O- P P C O C O CH CH2 2OHOH H-C=O H-C=O H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O-O- P P醛缩酶醛缩酶丙糖

14、丙糖磷酸磷酸异构酶异构酶（4 4）（5 5） P P2. 2. 丙糖磷酸的生成：丙糖磷酸的生成：第四、五步第四、五步果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸分裂为两个二磷酸分裂为两个丙糖丙糖磷酸磷酸二羟丙二羟丙酮磷酸酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 有两类醛缩酶，有两类醛缩酶，第一类来源于动物第一类来源于动物，为共价催化，为共价催化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基形成共价的在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基形成共价的Schiff氏碱中间物；氏碱中间物；第二类主要来源于其它生物第二类主要来源于其它生物，其，其活性中心含有二价的活性中心含有二价的Zn2，为金属催化。，为金属催化。果糖果糖-1,6-

15、1,6-二磷酸二磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛- -3-3-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶 醛或酮分子中的羰基与伯胺分子中的氨基加成，脱水而成醛或酮分子中的羰基与伯胺分子中的氨基加成，脱水而成的一类化合物叫做的一类化合物叫做Schiff碱。碱。Schiff碱实际是一种亚胺。碱实际是一种亚胺。 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶醛缩酶醛缩酶二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶D- -甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸糖酵解的后续反应糖酵解的后续反应磷酸二羟丙酮转变成甘油

16、醛磷酸二羟丙酮转变成甘油醛-3-3-磷酸磷酸反应机制涉及烯二醇中间体反应机制涉及烯二醇中间体活性中心的活性中心的Glu充当广义碱充当广义碱 丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶（TIM）是一种近乎完美）是一种近乎完美的酶（为什么？）的酶（为什么？） 反应速率反应速率仅仅受到底物与酶碰撞的速仅仅受到底物与酶碰撞的速率决定。率决定。磷酸丙糖异构酶的作用机理磷酸丙糖异构酶的作用机理NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）二磷酸的生成（氧化作

17、用）甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸无机磷酸无机磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶 甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸高高能能磷磷酸酸键键整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应 产生产生1,3-BPG和和NADH 甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶：磷酸脱氢酶： 为巯基酶，为巯基酶，分子量分子量140 000，四个亚基，各紧，四个亚基，各紧密结合密结合1分子分子NAD+ 。 使用共价催化使用共价催化，碘乙酸和有机汞可强烈抑制，碘乙酸和有机汞可强烈抑制此酶活性；砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生此酶活性；砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的成不稳定的1-砷酸砷酸

18、-3-磷酸甘油酸，破坏甘油酸磷酸甘油酸，破坏甘油酸-1,3-二磷酸的形成。二磷酸的形成。甘油酸甘油酸-1-砷酸砷酸-3-磷酸自发地磷酸自发地水解为甘油酸水解为甘油酸-3-磷酸并产生热，无法进入下一步磷酸并产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应，导致底物水平磷酸化反应，导致ATP合成受阻合成受阻，影响，影响细胞的正常代谢，这就是细胞的正常代谢，这就是砷酸有毒性砷酸有毒性的原因。的原因。缩合缩合 内部氧化还原内部氧化还原交换交换高高能能键键转转移移甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶的抑制剂作用机理磷酸脱氢酶的抑制剂作用机理氟化物及碘乙酸等是巯基酶的不可逆抑制剂氟化物及碘乙酸等是巯基酶的不可逆抑制剂

19、甘油酸甘油酸-3-磷酸和磷酸和底物水平磷酸化底物水平磷酸化核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸磷酸甘油酸磷酸激酶激酶第八步：第八步：甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸的生成的生成甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸磷酸磷酸变位酶变位酶不同来源的磷酸甘油酸变位酶具有不同的催化机不同来源的磷酸甘油酸变位酶具有不同的催化机制：一类制：一类需要需要2,3-BPG作为辅助因子作为辅助因子，并需要活，并需要活性中心的一个性中心的一个His残基（酵母细胞）；另一类则残基（酵母细胞）；另一类则不需要不需要2,3-BPG，

20、其变位实际上是甘油酸，其变位实际上是甘油酸-3-磷酸磷酸分子内的磷酸基团的转移（小麦麦胚细胞）。分子内的磷酸基团的转移（小麦麦胚细胞）。依赖于甘油酸依赖于甘油酸-2,3-2,3-二磷酸的磷酸甘油酸变位酶的作用机制二磷酸的磷酸甘油酸变位酶的作用机制第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇化酶烯醇化酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸-2-磷酸磷酸高能磷酸键高能磷酸键氟化物能与氟化物能与Mg2和磷酸基团形成络合物，而干和磷酸基团形成络合物，而干扰甘油酸扰甘油酸-2-磷酸与烯醇化酶的结合从而强烈抑磷酸与烯醇化酶的结合从而强烈抑制该酶活性。制该酶活性。（F-曾用

21、于阐明糖酵解过程的研究）曾用于阐明糖酵解过程的研究） 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸丙酮酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖高能磷酸键高能磷酸键第十步：丙酮酸和第二个第十步：丙酮酸和第二个ATP的生成的生成底物水平磷酸化底物水平磷酸化丙酮酸激酶丙酮酸激酶第三个关键酶第三个关键酶 + 1ATP 第三处不可逆反应第三处不可逆反应EMP途径途径 小小 结结： 1 1、底物：、底物：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 产物：产物：2 2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2 2分子分子NADH(H+)、 2 2分子分子ATPATP 2 2、三步不可逆反应（关键酶）：、三步不可逆反应（关键

22、酶）： 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 3 3、耗能：、耗能：2 2分子分子ATPATP 产能：产能：4 4分子分子ATPATP，净生成，净生成2 2分子分子ATP ATP 4 4、细胞定位：细胞液、细胞定位：细胞液 5 5、总反应：、总反应：别构酶别构酶 C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2OEMP中间产物磷酸化的意义：中间产物磷酸化的意义： 从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸化的，磷酸基团的功能有三个方面：化的，磷酸基团的功能

23、有三个方面： 在细胞内接近中性环境时，在细胞内接近中性环境时，各中间物质为各中间物质为带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，使全部反应在胞液中进行；使全部反应在胞液中进行； 在形成在形成ES复合物时，底物上的磷酸基团有复合物时，底物上的磷酸基团有利于结合或识别酶；利于结合或识别酶； 有利于保存和转移能量。有利于保存和转移能量。（四）糖酵解中的反应类型：（四）糖酵解中的反应类型：1. 磷酸转移磷酸转移G + ATP G-6-P + ADP2. 磷酸移位磷酸移位3-P-G 2-P-G3. 异构化异构化DHAP G-3-P4. 脱水脱水2-P-G PEP

24、5. 醇醛断裂醇醛断裂F-1,6-2P DHAP + G-3-P(五五)糖糖酵酵解解的的能能量量计计算算（六）（六）NADH和丙酮酸的去路和丙酮酸的去路1、在有氧状态下、在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运和丙酮酸的命运 （1）NADH的命运的命运 NADH在呼吸链被彻底氧化成在呼吸链被彻底氧化成H2O并产生更多并产生更多的的ATP。线粒体内膜上的甘油线粒体内膜上的甘油-3-3-磷酸和苹果酸磷酸和苹果酸- -天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 甘油甘油-3-3-磷酸穿梭系统磷酸穿梭系统 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统（2）丙酮酸的命运）丙酮酸的命运 丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸

25、运输体丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输体(移位酶移位酶)与质子一起进入线粒体基质，被氧化成乙酰与质子一起进入线粒体基质，被氧化成乙酰-CoA，最终被氧化成最终被氧化成CO2和和H2O 。丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoASH三羧酸循环三羧酸循环CO2 H2O2、在缺氧或无氧状态下、在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运和丙酮酸的命运（1）乳酸发酵）乳酸发酵 需乳酸脱氢酶需乳酸脱氢酶，NADH+H+来自甘油醛来自甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢CH3C OCOOHCH3CHOHCOOH NADH+H+ NAD+（7 7）（2）乙醇发酵）乙醇发酵 需丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶需丙酮酸

26、脱羧酶、醇脱氢酶 NADH+H+-来自甘油醛来自甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢（七）糖酵解反应速度的调控（七）糖酵解反应速度的调控 -3个关键酶个关键酶 （1）果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1是最关键的限速酶是最关键的限速酶 （2）己糖激酶己糖激酶活性的调控活性的调控 （3）丙酮酸激丙酮酸激酶酶活性的调节活性的调节 ADP、AMP、 -D-果糖果糖-2,6-二磷酸是别构激活二磷酸是别构激活 剂；剂；ATP、H+是别构抑制剂是别构抑制剂ATPAMP比值比值对该酶活性的调节对细胞有重对该酶活性的调节对细胞有重 要的生理意义要的生理意义 H+可抑制果糖磷酸激酶可抑制果糖磷酸激酶-1活性，它可防止肌肉中活性，它可防止肌肉中 形成过量乳酸而使血液酸中毒形成过量乳酸而使血液酸中毒 柠檬酸柠檬酸可增加可增加ATP对酶的抑制作用对酶的抑制作用-D-果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸可消除可消除ATP对酶的抑制效对酶的抑制效 应，使酶活化（控制酶构象转换）应，使酶活化（控制酶构象转换） G-6-P是该酶的别构抑制剂是该酶的别构抑制剂 （反馈抑制）（反馈抑制）果糖果糖-1,6-二磷酸二