海洋生物群落中的种间关系

1、第一节第一节 种间食物关系种间食物关系o种间关系种间关系是指不同物种种群之间的相互作用。是指不同物种种群之间的相互作用。o一、食物关系的生态学意义一、食物关系的生态学意义o二、海洋动物食性的基本类型二、海洋动物食性的基本类型o三、海洋动物对食物的选择性三、海洋动物对食物的选择性o四、海洋动物食性的特化四、海洋动物食性的特化o五、海洋动物食性的转化五、海洋动物食性的转化o 本章教学目的及基本要求：本章教学目的及基本要求： 通过本章的学习，掌握生物群落中种间关系的通过本章的学习，掌握生物群落中种间关系的类型、种间食物关系的生态学意义、捕食者与类型、种间食物关系的生态学意义、捕食者与被食者的辨证关系

2、；种间竞争的基本原理、生被食者的辨证关系；种间竞争的基本原理、生态位的基本概念、生态位分化的主要方式。态位的基本概念、生态位分化的主要方式。o 本章重点、难点：本章重点、难点： 重点：种间食物关系；种间竞争与生态分离。重点：种间食物关系；种间竞争与生态分离。 难点：有关模型的生物学意义。难点：有关模型的生物学意义。 第一节第一节 种间关系的类型种间关系的类型o 一、捕食（营养关系）一、捕食（营养关系）o 二、竞争二、竞争o 三、互利三、互利o 四、共栖（偏利）四、共栖（偏利）o 五、寄生五、寄生o 六、偏害六、偏害o 七、中性现象七、中性现象1、捕食（营养关系）、捕食（营养关系） 一种生物以另

3、一种生物一种生物以另一种生物为食物（营养）。为食物（营养）。2、竞争、竞争 同种或异种的两个或更多个个体间发生对于资同种或异种的两个或更多个个体间发生对于资源（栖息空间、食物）的争夺。源（栖息空间、食物）的争夺。 牡蛎牡蛎藤壶；藤壶； 罗非鱼的领域性罗非鱼的领域性3、互利、互利 两种生物以某种方式生活在一起，对双方两种生物以某种方式生活在一起，对双方都有利。都有利。 珊瑚礁大型鱼类珊瑚礁大型鱼类鱼鱼“医生医生” 虎鮋虎鮋水螅水螅 （转移栖息场所和提供伪装）（转移栖息场所和提供伪装） 双锯鱼双锯鱼海葵海葵 （吸引饵料生物并分享）（吸引饵料生物并分享）鳑鲏鳑鲏河蚌河蚌 蚌的呼吸蚌的呼吸水流给鳑水流

4、给鳑鲏卵供氧，鲏卵供氧，鳑鲏体表鳑鲏体表作为稚贝作为稚贝附着基附着基4、共栖（偏利）、共栖（偏利） 两种生物以某种方式生活在一起，对一方两种生物以某种方式生活在一起，对一方有利，对另一方无害。有利，对另一方无害。 鲨鱼鲨鱼领港鱼；领港鱼； 鲨鱼鲨鱼鮣鱼；鮣鱼； 军舰鱼军舰鱼葡萄牙军舰水母葡萄牙军舰水母 海参海参潜鱼潜鱼5、寄生、寄生 通常是一物种对另一物种构成有害影响。通常是一物种对另一物种构成有害影响。6、偏害、偏害（1）两种生物以某种方式生活在一起，对一方有两种生物以某种方式生活在一起，对一方有害，对另一方无影响。害，对另一方无影响。（2）甲物种通过乙物种对丙物种产生危害，乙物）甲物种通过

5、乙物种对丙物种产生危害，乙物种不受影响。种不受影响。 贝毒危害人类贝毒危害人类。7、中性现象、中性现象 彼此互不影响。空间和食物的利用不产生竞争彼此互不影响。空间和食物的利用不产生竞争第二节第二节 种间食物关系种间食物关系一、种间食物关系的生态学意义一、种间食物关系的生态学意义1. 个体水平上：个体水平上： 食物是动物需要的食物是动物需要的营养物质的主要来源营养物质的主要来源，也，也是动物有机体与外界环境之间最普遍的联系。是动物有机体与外界环境之间最普遍的联系。2. 种群水平上：种群水平上： 食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。这种食物关系往

6、往起到发展和变化。这种食物关系往往起到: 优存劣汰优存劣汰 种群数量调节种群数量调节 共同进化（协同进化）。共同进化（协同进化）。 一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。物种性状的反应而进化的。 例如，当被捕者发生了变异，防御能力提高时例如，当被捕者发生了变异，防御能力提高时，捕食者也相应的要发生克服被捕者防御能力的机，捕食者也相应的要发生克服被捕者防御能力的机制，否则就要因不能适应新的条件而被淘汰。这种制，否则就要因不能适应新的条件而被淘汰

7、。这种互相适应的现象互相适应的现象称为称为“协同进化协同进化”或或“共同进化共同进化”。 协同进化（协同进化（coevolution)3. 群落水平上：群落水平上： 食物联系是影响群落的结构与动态的重要调节因食物联系是影响群落的结构与动态的重要调节因素。捕食者与被食者有一定程度相互依赖的辩证素。捕食者与被食者有一定程度相互依赖的辩证关系，这种食物关系是关系，这种食物关系是维持群落稳定性维持群落稳定性的一个重的一个重要机制。要机制。 4. 生态系统水平上：生态系统水平上： 食物联系是生态系统食物联系是生态系统物流和能流的主要途径物流和能流的主要途径，通，通过食物联系，生态系统生物能够有规律地依次

8、利过食物联系，生态系统生物能够有规律地依次利用从自然界得到的物质和能量，这些物质和有规用从自然界得到的物质和能量，这些物质和有规律地循环与流动，是生态系统赖以生存与发展的律地循环与流动，是生态系统赖以生存与发展的基本条件。基本条件。 捕食（捕食（predation）：）：捕食者（predator）、猎物或被食者（prey）。 食草动物（herbivores） 食肉动物（carnivores） 杂食动物（omnivores） 单食者 寡食者 广食者一、捕食作用一、捕食作用Scorpionfish 鲉1 捕食者与猎物的协同进化一个物种的性状作为对另一物种性状的反应一个物种的性状作为对另一物种性状的

9、反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。为对前一物种性状的反应而进化的。捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用” 减弱。协同进化（协同进化（coevolution)Red Queen HypothesisoThe Red Queen hypothesis is used to describe two similar ideas, which are both based on coevolution. oThe original idea is that coevolution could lead to si

10、tuations for which the probability of extinction is relatively constant over millions of years (Van Valen 1973). oThe gist of the idea is that, in tightly coevolved interactions, evolutionary change by one species (e.g., a prey or host) could lead to extinction of other species (e.g. a predator or p

11、arasite), and that the probability of such changes might be reasonably independent of species age.oVan Valen named the idea the Red Queen hypothesis, because, under this view, species had to run (evolve) in order to stay in the same place (extant). (Show me the data.) oThe other idea is that coevolu

12、tion, particularly between hosts and parasites, could lead to sustained oscillations in genotype frequencies (Fig. 1). oThis idea forms the core for one of the leading hypotheses for the persistence of sexual reproduction see Bell 1982). In species where asexual reproduction is possible (as in many

13、plants and invertebrates), coevolutionary interactions with parasites may select for sexual reproduction in hosts as a way to reduce the risk of infection in offspring. oThere have been many important contoributors to the Red Queen hypothesis as it applies to sex. W.D. Hamilton and John Jaenike were

14、 among the earliest pioneers of the idea.oFigure 1. Red Queen dynamics: results from a computer simulation for host-parasite coevolution. oThe blue line gives the frequency of one host genotype;othe red line gives the frequency of the parasite genotype that can infect it.oNote that both genotypes os

15、cillate over time, as if they were running in circles. oThe model assumes that hosts have self-nonself recognition systems, which can detect foreign organisms. The model also assumes that hosts and parasites both reproduce sexually.Red Queen hypothesisoThe phrase Red Queen hypothesis comes from Chap

16、ter 2 in Through the Looking Glass (Carroll 1872). In Alices dream about the looking glass house, she first finds that things appear left-to-right, as if shown in a mirror. She then finds that chess pieces are alive. She will later encounter several of these pieces (most notably the Red Queen), afte

17、r she leaves the looking glass house to see the garden.oAlice decides that it would be easier to see the garden if she first climbs the hill, to which there appears to be a very straight path. However, as she follows the path, she finds that it leads her back to the house. When she tries to speed up

18、, she not only returns to the house, she crashes into it. Hence, forward movement takes Alice back to her starting point (Red Queen dynamics), and rapid movement causes abrupt stops (extinction).Eventually, Alice finds herself in a patch of very vocal and opinionated flowers; the rose is especially

19、vocal. The flowers tell Alice that someone like her (the Red Queen) often passes through, and Alice decides to seek this person, mostly as a way to escape more verbal abuse.oWhen Alice spots the Red Queen, she begins moving toward her. But, the Red Queen quickly disappears from sight. Alice decides

20、to follow the advice of the rose, and go the other way (I should advise you to walk the other way). Immediately she comes face-to-face with the Red Queen (see Lythgoe and Read 1998). oThe Red Queen then leads Alice directly to the top of the hill. Along the way, the Red Queen explains that hills can

21、 become valleys, which confuses Alice. Already, in this world, straight can become curvy, and progress can be made only by going the opposite direction; now, according to the Red Queen, hills can become valleys and valleys can become hills.At the top of the hill, the Red Queen begins to run, faster

22、and faster. Alice runs after the Red Queen, but is further perplexed to find that neither one seems to be moving. When they stop running, they are in exactly the same place. Alice remarks on this, to which the Red Queen responds: Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the

23、 same place. And so it may be with coevolution. Evolutionary change may be required to stay in the same place. Cessation of change may result in extinction.NPbPdtdPNPaNdtdN该方程是以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； 为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； 是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。2 2 猎物猎物捕食者的简单模型捕食

24、者的简单模型第三节第三节 捕食模型捕食模型 一、一、 Lotka-Volterra的捕食模型的捕食模型o 该模型是描述两个世代相重叠的不同种群共存，假定没该模型是描述两个世代相重叠的不同种群共存，假定没有其他限制因子，仅仅由于捕食和被捕食的相互影响，有其他限制因子，仅仅由于捕食和被捕食的相互影响，导致种群密度产生相应的变化。导致种群密度产生相应的变化。o 被捕食者种群：被捕食者种群：假如没有捕食者种群存在，被捕食者种假如没有捕食者种群存在，被捕食者种群将以指数式增长：群将以指数式增长： 式中，式中，N为被捕食者密度，为被捕食者密度，r1为被捕食者在没有捕食者为被捕食者在没有捕食者时的瞬时增长率

25、。时的瞬时增长率。 但如果有捕食者种群共存，被捕食者种群的增但如果有捕食者种群共存，被捕食者种群的增长模型就应加入被捕食的影响因素：长模型就应加入被捕食的影响因素： 其中其中P为捕食者种群的密度，为捕食者种群的密度，为捕食压力。为捕食压力。当当为为 0 0 时，即没有捕食压力，时，即没有捕食压力，增长模型增长模型就回就回到到指数式增长指数式增长方程；方程；越大，表示捕食压力越越大，表示捕食压力越大，大，被捕食者种群的密度就越低。被捕食者种群的密度就越低。o 捕食者种群：捕食者种群：假如没有被捕食者种群存在，捕假如没有被捕食者种群存在，捕食者种群密度将呈几何级数减少，数学表达式食者种群密度将呈几

26、何级数减少，数学表达式为：为：o 式中式中p为捕食者种群密度，为捕食者种群密度，r2为捕食者种群在为捕食者种群在没有被捕食者时的瞬时死亡率。没有被捕食者时的瞬时死亡率。o 但如果有被捕食者种群共存，捕食者种群的密但如果有被捕食者种群共存，捕食者种群的密度就会随被捕食者种群密度的改变而改变，上度就会随被捕食者种群密度的改变而改变，上述方程就应改写为：述方程就应改写为：o 式中式中表示表示捕食者的捕食效率。当捕食者的捕食效率。当为为 0 0 时，时，表示没有表示没有捕食效率，方程又回到呈几何级数减捕食效率，方程又回到呈几何级数减少的模型，少的模型，越大，表示越大，表示捕食效率越高，捕食捕食效率越高

27、，捕食者种群的增长速率就越高。者种群的增长速率就越高。 按照洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型，在无限环境中，两种按照洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型，在无限环境中，两种群的密度呈周期性变动。群的密度呈周期性变动。高斯检验：高斯检验：o 第一次实验：第一次实验： 栉毛虫栉毛虫捕食者捕食者 大草履虫大草履虫被捕食者被捕食者 小麦浸出液小麦浸出液大草履虫培养液大草履虫培养液o 实验结果：实验结果：o 大草履虫密度增加大草履虫密度增加栉毛虫密度增加栉毛虫密度增加大草大草履虫被吃光履虫被吃光栉毛虫全部饿死。栉毛虫全部饿死。o 第二次实验：第二次实验： 栉毛虫栉毛虫捕食者捕食者 大草履虫大草履虫被捕食者被捕食者 小麦

28、浸出液小麦浸出液大草履虫培养液大草履虫培养液 加入小麦沉渣加入小麦沉渣大草履虫隐蔽场所大草履虫隐蔽场所o 实验结果：实验结果：o 大草履虫隐藏在小麦沉渣中大草履虫隐藏在小麦沉渣中栉毛虫无法吃到栉毛虫无法吃到大草履虫而饿死大草履虫而饿死大草履虫大量繁殖。大草履虫大量繁殖。o 第三次实验：第三次实验： 栉毛虫栉毛虫捕食者捕食者 大草履虫大草履虫被捕食者被捕食者 小麦浸出液小麦浸出液大草履虫培养液大草履虫培养液 每每3天加入天加入1个大草履虫（模拟新个体迁入）个大草履虫（模拟新个体迁入）o 实验结果：实验结果：o 栉毛虫和大草履虫均呈周期性增长。栉毛虫和大草履虫均呈周期性增长。兔子与猞猁兔子与猞猁

29、的种群震荡的种群震荡兔子与猞猁 的种群震荡任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，去除捕食者对猎物种仅有微弱影响。捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素。3 自然界中捕食者对猎物种群大小的影响实验实验结果结果 将鸭捕食者（狐狸、浣熊、将鸭捕食者（狐狸、浣熊、獾和条纹鼬）从营巢区域除去獾和条纹鼬）从营巢区域除去 一些区域去除狐狸，另一些一些区域去除狐狸，另一些区域去除小型食肉动物区域去除小型食肉动物 澳洲野犬的控制和排除澳洲野犬的控制和排除 鸭营巢密度增加鸭营巢密度增加300%，筑，筑巢

30、成功率增加巢成功率增加50% 北美野兔数量在去除狐狸的北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加情况下增加300%，但在去除，但在去除小型食肉动物的情况下数量没小型食肉动物的情况下数量没有变化有变化 十多种中型哺乳动物数量增十多种中型哺乳动物数量增加，野猪数量大增加，野猪数量大增捕食对猎物数量影响的一些例子捕食对猎物数量影响的一些例子食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。1） 协同进化植物的补偿作用与防卫反应：生长补偿 机械防御或化学防御4 食草作用食草作用)1()1()1(21211VdVdeCaHdtdHeHCKVVrdtd

31、V其中：V为植物密度；H为食草动物密度；r1植物内禀增长率；K未放牧时植物最大密度；d1在植被稀少时，动物的牧食效率（寻觅效率）；a当草场被啃平时，动物的下降率；C1每头食草动物最大取食率；C2当草地高密度时对动物下降状况的改善率；d2在植被变稀时的动物繁殖能力；5 植物与食植动物的种群模型植物与食植动物的种群模型寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物 ）2） 大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫 ）3）拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常

32、导致寄主死亡。6 寄生寄生寄生物：神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史寄主：产生免疫反应，动物的整理行为、迁移。进化结果：危害逐渐减弱。6.1 寄生物与寄主的相互适应与协同进化寄生物与寄主的相互适应与协同进化20年间英格兰和威尔士麻疹传染力循环 寄生物与寄主种群相互动态寄生物与寄主种群相互动态 不摄取寄主组织，而是通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获利的寄生物。鸟类的窝寄生 （种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃）社会性寄生物：社会性寄生物：第二节第二节 种间竞争与生态位种间竞争与生态位一、生态位与生态分离的概念及生态学意义一、生态位与生态分离的概念及生态学意义1 1、生态位生态位

33、概念：概念：n Elton,1927Elton,1927：指物种在生物群落中的地位和角色。：指物种在生物群落中的地位和角色。（生态龛或生态灶，营养生态位）（生态龛或生态灶，营养生态位）n 哈奇森：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的哈奇森：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的理论上最大空间，称为基础生态位。当有竞争者时，理论上最大空间，称为基础生态位。当有竞争者时，其实际占有的生态位叫实际生态位。其实际占有的生态位叫实际生态位。n 惠特克，惠特克，19731973：生态位指生物在生物群落中的作用。：生态位指生物在生物群落中的作用。即即E E和哈的概念。和哈的概念。n 生境：指种生长的环境类型。

34、生境：指种生长的环境类型。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定义，Hutchinson提出n-维生态位的概念 指某种生物利用食物、空间等一系列资源的综合状况以及指某种生物利用食物、空间等一系列资源的综合状况以及由此与其他物种所产生的相互关系。由此与其他物种所产生的相互关系。生态位：生物在生物群落种的作用。生态位：生物在生物群落种的作用。生境：生物在环境种的空间位置。生境：生物在环境种的空间位置。生态位的定义生态位的定义Hutchinson(1958) 提出 影响有机体的每个条件，和有机影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维体能够利

35、用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimensiondimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。基础生态位：物种能够栖息的理基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。论上的最大空间。实际生态位：物种能够占据的生实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态造成，互利共生可扩大实际生态位

36、）。位）。 (1)(1)生境生态位：生物栖息地再划分的空间单位。生境生态位：生物栖息地再划分的空间单位。(2)(2)功能生态位：物种在生物群落中的地位和角色。功能生态位：物种在生物群落中的地位和角色。(3)(3)超体积生态位超体积生态位 ：每种生物对环境变量的选择范围。：每种生物对环境变量的选择范围。生态位生态位争论不休的一个概念。争论不休的一个概念。其一其一，大多只将物种作为生态位的利用者或占有者，而没，大多只将物种作为生态位的利用者或占有者，而没有包括其他拥有生态位的生物组织层次有包括其他拥有生态位的生物组织层次( (如群落、生态系如群落、生态系统、细胞等统、细胞等) )；其二其二，只考虑

37、环境因子只考虑环境因子( (如食物、温度、湿度等如食物、温度、湿度等) )而忽略了而忽略了时间因子；时间因子；其三其三，只谈生态位的实际利用性，而没有考虑生态位的潜只谈生态位的实际利用性，而没有考虑生态位的潜在形式和非存在形式。在形式和非存在形式。以往的生态位定义的不足之处：以往的生态位定义的不足之处：.生态元生态元是指各种生物组织层次，从基因到整个地球的各种是指各种生物组织层次，从基因到整个地球的各种具有一定生态学结构和功能的单元具有一定生态学结构和功能的单元在生态因子（包括环境因子和时间因子）变化范围内，能在生态因子（包括环境因子和时间因子）变化范围内，能够被生态元实际或潜在占据、利用或适

38、应的部分，称为够被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分，称为生生态元的存在生态位。态元的存在生态位。其余部分（即不能被生态元实际或潜在占据、利用或适应其余部分（即不能被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分）称为的部分）称为生态元的非存在生态位。生态元的非存在生态位。扩展生态位的定义：扩展生态位的定义：潜在生态位潜在生态位 -潜在生态位 , -潜在生态位存在生态位存在生态位非存在生态位非存在生态位实际生态位实际生态位-实际生态位 , -实际生态位 扩展生态位理论的生态划分扩展生态位理论的生态划分生态位的时空性生态位的时空性 就是根据生态位的存在与非存在形式，以及生态位的就是根据生态位的存在与

39、非存在形式，以及生态位的实际和潜在被利用状态，将生态位划分为存在生态位（包实际和潜在被利用状态，将生态位划分为存在生态位（包括实际生态位和潜在生态位）和非存在生态位。括实际生态位和潜在生态位）和非存在生态位。 扩展生态位理论的核心内容扩展生态位理论的核心内容 在特定时间内的某环境中，温度从在特定时间内的某环境中，温度从-10-10C C到到50 50 C C 之间之间变化，某生态元能够在变化，某生态元能够在5 540 40 C C 之间生存，温度如果低于之间生存，温度如果低于5 5 C C 或高于或高于40 40 C C ，生态元便会死亡，生态元便会死亡，其生态位如图：其生态位如图：举例举例1

40、 1，竞争关系，竞争关系物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。 1 1）竞争排斥原理）竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。 利用性竞争 干扰性竞争 2）竞争的类型）竞争的类型竞争结果的不对称性不对称性是种间竞争的一个共同特点。 三、种间竞争关系三、种间竞争关系)()(21222221211111KNNKNrdtdNKNNKNrdtdN式中：是种2的一个个体对种1的阻碍系数（竞争系数） 是种1的一个个体对种2的

41、阻碍系数两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1） 种1胜而种2被排除；（2） 种2胜而种1被排除；（3） 两种共存。 1 竞争模型竞争模型Lotka-Volterra模型模型N1取胜， N2灭亡 (b) N2取胜， N1灭亡 (c) 不稳定共 存（两种都有可能取胜） (d)稳定的平衡（两种共存） 结论结论： 假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两种稳定的共存 假如种间竞争比种内竞争强烈，就不可能有稳定的共存 而当两个物种以同样方式利用资源的特殊情况下，即=和1=2时，其结果是两个种不可能共存优点优点：预测能力强局限性局限性： 1、lotka-volterra模型的隐藏条件是恒定的环境条件

42、，即物 种生存的环境不论是空间上还是时间上都应是恒定不变的 2、 lotka-volterra模型只用竞争系数概括种间竞争影响，而 不去试图说明竞争是怎样发生的 生态学家生态学家G.F.Gause1934G.F.Gause1934 由于竞争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久由于竞争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，那么，其生态位相似性必定是有共存；如果它们能够在同一地方生活，那么，其生态位相似性必定是有限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞

43、争排斥原理（高斯假说是竞争排斥原理（高斯假说 ）。）。内容：内容：Complete competitions cannot coexistComplete competitions cannot coexist完全的竞争者不能共存（完全的竞争者不能共存（Hardin 1960)Hardin 1960)竞争排除法则是生态学中最具有争议的原理竞争排除法则是生态学中最具有争议的原理 Hardin(1960)Hardin(1960)：竞争排除法则不接受现实的检验，它的正确性只：竞争排除法则不接受现实的检验，它的正确性只能是由理论所规定的能是由理论所规定的2.2.竞争排斥原理（竞争排斥原理（竞争排除法则

44、）竞争排除法则） (competition exclusion principle)原理的几点说明：原理的几点说明： 物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。 分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位。的生态位。 同一属的物种可以分布在不同的区域，如果它们分布在同一区域，必同一属的物种可以分布在不同的区域，如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生

45、态分离。分离。3 生态分离：生态分离：o在进化过程中，由于竞争，两个生态上很接近的种向着占有不同的空间、吃不同食物、不同的活动时间或其生态习性上分离，以降低竞争的紧张度，从而使两种之间可能形成平衡而共存。生态位分化的方式：生态位分化的方式：n 栖息地的分化栖息地的分化n 领域的分化领域的分化n 食性的分化食性的分化n 生理的分化生理的分化n 体型的分化体型的分化种间竞争和生态位分化效应种间竞争和生态位分化效应o 生态位:在生态系统或群落中，一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能单位。o 生态位亦可看成多维空间的超体积或资源利用函数。生态分离或生态位分化的方式多种多样，下面列举几例。

46、种间竞争和生态位分化可能使生物群落更充分利用环境资源种间竞争和生态位分化可能使生物群落更充分利用环境资源 1、栖息地的分化（Habitat differentiation）o蒂尔（Teal,1958)对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹栖息地进行研究，发现不同种选择的底质是不同的。o一种（Uca pugilator）栖息于开阔的沙质地，另一种（Uca pugnax)栖息于覆盖沼泽草的泥质地，各有自己喜好的挖穴底质。2领域的分化（territorial differentiation）o例如，北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟，尽管它们的食性和繁殖周期几乎完全相同，因而有相同的需要，但是它们觅食的区域

47、各有个问。小海鸟(Plychorhanphus aleuticus)体型最小（体长18cm）飞得最远，其觅食范围多在离巢12公里左有以外。鸽海鸟(Cepphus columba)较大（体长27cm），多在离巢0.2公里以内觅食。3食性的分化（feeding differentiation）o例如养鱼池塘有的鱼类以浮游植物为主要食料，有的则浮游动物为主要食料，有的则以碎屑为主要食料o这种食性分化在海洋中也很普遍拉克（Lack，1945）发现两种鸬鹚（Phalacrocorarcarbo 和.aristotelis）虽然在同一水流摄食、同一峭壁上营巢，但它们的营养生态位是有区别的，前者主要是捕食底栖的