秋14神经生物学sense organ

1、第十章Chapter 10感觉器官Sense Organ北京大学基础医学院神经生物学系万有教学要求q 概述² 了解感觉器官、感受器的概念及分类² 了解感受器的一般生理特性q 视觉器官q 听觉器官² 掌握听阈和听域的概念² 了解外耳的作用² 了解中耳的组成及鼓膜、听骨链和咽鼓管的作用² 了解声波的气传导和骨传导途径² 了解耳蜗的结构及行波学说² 了解耳蜗的生物电现象q 前庭器官² 了解前庭器官的组成及作用² 了解前庭器官的感受装置及适宜刺激² 了解眼震颤的概念2²眼的折光成像功

2、能ØØØØ了解眼内物像的形成及简化眼的概念掌握眼视近物时的调节掌握瞳孔对光反射和瞳孔近反射概念掌握近(远)视及散光眼的成因和矫正²眼的感光换能作用Ø 了解视网膜两种感光换能系统及功能Ø 了解感光色素的组成掌握视力、视野、盲点、明(暗)适应的概念²第一节感受器生理感受器(receptor)q 定义² 分布在体表或体内的专门感受肌体内、外的结构或装置。² 结构Ø 外周感觉神经末梢Ø 裸露的神经末梢包绕结缔组织被磨(如环层小体)Ø 结构和功能高度分化的感受细胞（视锥细胞、

3、视杆细胞、耳蜗毛细胞）4感受器q 感受器传入冲动的作用² 有的产生明确的主观感觉² 有些不产生明确的主观感觉、而只是向中枢提供内外环境的变化信息q 感觉器官 (sense organ)² 由感受器及其起支持、营养和保护作用的附属结构组成。即：感受器+附属结构² 如视觉器官、听觉器官、前庭器官、嗅觉器官、味觉器官，等5皮肤感受器二、感觉的类型和性质Sense modality and qualityq 感觉类型(modality)的不同，是指不同种类的感受器和感觉器官产生的感觉内容和属性之不同q 根据感觉的生理意义分为三类² 特殊感觉：视/听/平

4、衡/味/嗅 觉² 躯体感觉：Ø 浅感觉：皮肤与黏膜处的感觉，触/压/温/冷/痛Ø 深部感觉：肌肉、肌腱和关节² 内脏感觉：无本体觉，温度觉和触压觉少，主要是痛觉q 性质quality：同一种感受器和感觉器官产生的感觉内容和属性的差异² 如视觉明暗或色调的不同，听觉的声调高低的不同7一、感受器的分类感受器分类q 按分布部位² 内感受器(interoceptor)Ø 分布于身体内的组织和器官Ø 感受肌体内环境的变化，如颈动脉窦压力感受器、本体感受器(proprioceptor)如肌梭、下丘脑渗透 压感受器²

5、外感受器(exteroceptor)Ø 分布于体表Ø 感受肌体温度等境变化，如光、声、味、触、压、9感受器分类q 按刺激性质² 机械感受器 (mechanoreceptor)² 光感受器 (photoreceptor)² 温度感受器 (thermoreceptor)² 化学感受器 (chemoreceptor)² 伤害性感受器(nociceptor)10三、感受器的阈值thresholdq 强度阈值² 引起感受器兴奋的最小刺激强度q 时间阈值² 引起感受器兴奋的最短作用时间q 面积阈值² 能引起

6、皮肤触觉感受器兴奋的最小刺激面积实质是刺激能量达到阈值q 感觉辨别阈² 能分辨两个刺激的最小强度差11二、感受器的一般生理特性Characteristics of receptor适宜刺激、换能作用、编码作用、适应现象1. 适宜刺激 (adequate stimulus)q 每一种感受器只对一种能量形式的刺激最敏感，这种刺激就是该感受器的适宜刺激132. 换能作用(transduction)q 定义² 刺激的能量经感受器转换为传入神经的动作电位q 感受器电位(receptor potential)：感受器细胞上q 发生器电位(generator potential)：神经末

7、梢上q 感受器电位具有局部电位的性质² 非全或无式(non-all or none)² 电紧张扩布(electrotonic propagation)² 总和(temporal & spatial summation)143. 编码(coding)作用q 定义² 感受器在受到刺激之后，将刺激包含的环境变化的信息，体现到传入纤维动作电位的序列中去² 感觉的强度：Ø 单一神经Ø 参与传输维上动作电位的频率P的纤维数目q 不同性质刺激引起不同的感觉，是因为特殊的刺激，经过特感觉区而引起的的传导通路到达皮层特定的154. 适

8、应(adaptation)现象q 当以恒定的刺激强度作用于感受器时，虽然刺激仍在持续作用，但传入神经纤维上动作电位的频率却随着时间的推移逐渐下降² 快适应(如触觉)² 慢适应(如痛觉、颈动脉窦压力感受器)q 意义² 利于感受器和中枢接受新的刺激16第二节视觉器官Visual sense organ视觉(vision)q 视觉由眼、视神经和视觉中枢三部分的共同活动形成q 眼的适宜刺激：380760nm的电磁波， 即可见光q 眼的结构² 折光系统：角膜、房水、晶状体和玻璃体² 视网膜19眼的基本结构（左眼）20一、眼折光系统的功能（一）眼的折光成像

9、与简化眼q 眼的折光系统refractory系统system：复杂的光学² 介质：角膜、房水、晶状体、玻璃体² 折射面：角膜前、后表面，晶状体前、后表面² 后主焦点位置：视网膜(安静不调节时)q 简化眼(reduced eye)模型² 单球面折光体² 前后径20mm，折射率1.333，² 曲率半径5mm，即节点在球面后5mm处22简化眼Reduced eyeAB (物体大小)ab (物像的大小)=Bn (物体至节点距离)nb (节点至视网膜距离)23（二）视调节(visual accommodation)q 视调节为神经调节，包括:&

10、#178; 晶状体变凸折光能力增强² 瞳孔缩小降低球面像差和色像差² 双眼球会聚物像落在两视网膜对称点241 晶状体变凸（晶状体调节） q晶状体变凸调节过程模糊视觉视皮层皮层中脑束中脑动眼神经副交感核睫状神经睫状(环行)肌收缩悬韧带放松晶状体(依赖自身的弹性回缩)变凸折光力增强物像前移在视网膜上清晰物像25图10-4 视近物时睫状体位置和晶状体形状的改变晶状体调节的两个相关概念q 发生在视近物(< 6 m)时q 两个相关概念² 近点(near point)：眼做最大调节时，所能看清物体的最近距离² 眼的调节异常老视(presbyopia)：晶状体弹

11、性下降导致近点移远272 瞳孔缩小（调节）q 瞳孔的大小，随视物距离和光线强弱而改变，以控制进入眼内的光线量q 瞳孔近反射 (ne瞳孔调节反射 ( reflex)：reflex of the pupil)或pillaryaccommodation² 眼视近物时发生的反射性瞳孔缩小² 意义在于减少光线进入量，同时减少球面像差和色像差282 瞳孔缩小（调节）q 瞳孔对光反射(pupillary light reflex)² 瞳孔的直径在强光下缩小、在弱光下散大的现象。² 效应：强光双瞳孔缩小弱光双瞳孔扩大² 调节途径：强光照射视网膜，产生的冲动经视

12、神经传入到中枢，经中脑动眼神经缩瞳核副交感神经核 瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小² 具有双侧效应（互感性对光反射consensualreflex)² 意义：Ø 防过强光损伤视网膜、光线过弱影响视觉Ø 临床上判断中枢病变部位(中脑)、麻醉深度等² 注意：它不属于眼的近反射light293 双眼汇聚(convergence reflex)q 当看近物时，双眼视轴同时向鼻侧中线会聚的现象。也叫辐辏反射q 模糊视觉视皮层皮层中脑束中脑正中核动眼神经核动眼神经双眼内直肌收缩双眼球会聚q 意义在于使物像仍然落在双眼视网膜的相对称点上q 反射异常复视(diplopi

13、a)，物像不能落在双眼视网膜的对称点上30（三）眼的折光异常q 正视眼(emmetropia)q 非正视眼(ametropia)² 近视(myopia)Ø 眼前后径过长，折光力过强Ø 成像在视网膜前，用凹透镜纠正² 远视(hyperopia)：与上相反² 散光(astigmatism)：Ø 折光面（角膜、晶状体）的不同方向上曲率半径不同，不是一个正球面，所以折光面的不同方位折光能力不同Ø 平行光线进入眼内不能同时聚焦在视网膜上Ø 用柱面镜纠正31图10-5眼的折光异常及其矫正平行光线聚焦在视网膜上*平行光线聚焦在视

14、网膜前*用凹透镜进行矫正平行光线聚焦在视网膜后*用凸透镜进行矫正角膜垂直径和水平径不等 (图中呈椭圆形)，平行光线聚焦于不同的焦平面上* 表示眼处于安静未进行调节时二、视网膜的功能（眼的感光功能）photosensory function（一）视网膜(retina)结构q 透明的神经组织膜，厚0.10.5 mmq 组织学10层，4层（6种）细胞² 色素上皮层：营养、保护感光细胞，避光² 感光细胞层：感光换能² 视杆(rod)和视锥(cone)细胞² 双极细胞层：传导发生器电位² 神经节细胞层：产生和传导神经冲动² 横向联系：水平和无长

15、突细胞35The Retina(modified from Purves et al. (Ed.), "Neuroscience“, Sinauer AssociatesInc. Publishers)（二）视网膜的感光换能系统q 视锥系统 retinal cone system² 由视锥细胞及其相联系的双极细胞、神经节细胞组成q 视杆系统 retinal rod system² 由视杆细胞及其相联系的双极细胞、神经节细胞组成38Photoreceptor cellsSchematic drawing of rod and cone photoreceptor c

16、ells. The primary events of photoreception take place in the outer segment of the cell，shown in brown.· 两种感光细胞的比较视杆细胞多(1.2×108)呈圆柱周边部会聚式视锥细胞少(6×106)呈圆锥中央凹式三种视锥色素昼光觉有色觉分辨力高数量外段分布连接视色素视紫红质功能晚光觉无色觉分辨力低视网膜的感光换能系统q 视锥系统 retinal cone system² 对光的敏感性较差，在类似白昼较强的光线下反应² 分辨物体表面的微细结构

17、8; 颜色辨别² 主要分布在视网膜中心部（中央凹处甚至视锥细胞与双极细胞、神经节细胞形成单线联系）41视网膜的感光换能系统q 视杆系统 retinal rod system² 对光的敏感性较高² 对物体表面的微细结构分辨能力差，只能形成粗略的物像轮廓² 不能辨认颜色² 主要分布在视网膜周边部² 多个视杆细胞与一个双极细胞形成突触联系、而且多个双极细胞与一个视神经节细胞形成会聚式联系42视网膜的两种感光换能系统43视锥系统视杆系统组成光敏感性色觉分辨率视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞低有高(会聚程度低)视杆细胞和与之相联系的双

18、极细胞、神经节细胞高无，只辨明暗低(会聚程度高)（三）感光细胞的光化学反应与感受器电位q 视杆细胞的光化学反应q 视锥细胞的光化学反应q 感受器电位441 视杆细胞的光化学反应q 视色素(visual其组成：² 视蛋白(opsin)pigment)即视紫红质(rhodopsin)，² 视黄醛 (retinene，11-顺视黄醛 )：生色基团q 视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱敏感性曲线一致(见下页)q 视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础q 视紫红质的光化学反应及其代谢(见再下页)45视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱敏感性曲线一致46视紫红质的合成与分解视紫红质的光

19、化学反应与维生素A视紫红质暗处(合成)光照(漂白)视蛋白11-顺型视黄醛全反型视黄醛视黄醇脱氢酶NAD+11-顺型视黄醇全反型视黄醇异构酶 (耗能)血浆维生素A长期维生素A摄入不足导致夜盲症， 影响人在暗处的视力肝维生素ANADH异构酶 (耗2 视锥细胞的光化学反应q 与视杆细胞基本类似，但整个细节尚不完全清楚² 由视锥细胞的感光色素完成² 视锥色素也由视蛋白和视黄醛组成，视黄醛也是11-顺型视黄醛，视蛋白分子结构略有不同² 光照同样引起超极化电位49视锥系统颜色视觉的三原色学说 (trichromatic theory)q 证据：视网膜上存在三类吸收光谱，其峰值

20、分别为564、534和420nm，相当于红、绿和蓝色光的波长q 推测：² 视网膜上分布三种视锥细胞，分别含对红、绿和蓝色光敏感的视色素² 某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋q 色盲和色弱(color blindness & weakness)50人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性3 视杆细胞的静息电位与感受器电位q 静息电位：² -30 -40mV² 存在暗电流(dark道开放，Na+内流current)，即在无光照时Na+通q 感受器电位：超极化慢电位q 光照视紫红质变视紫红质(生色基团由11-顺型视黄醛

21、变构为全反型视黄醛过程中的短寿中介物) 传递蛋白磷酸二脂酶cGMP化学门控Na+通道关闭暗电流膜超极化52视杆细胞感受器电位的产生机制53光照引起的感光细胞的电学反应在黑暗时，感光细胞外段胞膜上的Na+通道在cGMP的作用下保持开放、从而细胞保持去极化状态(左侧)。在光照时，Na+通道关闭、细胞膜超极化状态(右侧)54（四）视网膜的信息传递与处理q 视网膜神经网络² 三级神经元：视杆细胞/视锥细胞、双极细胞、神经节细胞² 水平细胞、无长突细胞q 信息传递² 光照®感光细胞发生光化学反应而出现超极化反应，谷氨酸递质释放改变®双极细胞超极化或去极化

22、®神经节细胞产生动作电位55视网膜的信息传递56三、典型的视觉相关现象（一）暗适应(dark adaptation)和 明适应(light adaptation)q 现象² 暗适应曲线(见下页)q 机制² 暗适应与视色素合成有关² 明适应与视杆色素迅速分解以及随后的视锥色素感关58暗适应曲线视觉阈值于进入暗处的前7min内明显降低，为视锥色素合成增加。以后再次明显降低，2530min时达到最低，为视杆色素合成显著增加（二）视力或视敏度 (visual acuity)q 眼能分辨物体两点间最小距离的能力² 正常值 1.0² 国际标准视力

23、表：5m, 第10行，E，1/60度，即1分度q 影响视力的因素：² 如眼的屈光能力、光的波长(颜色)、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观察时间等60视敏度visual acuity61（三）视野 (visual field)q 定义² 单眼固定注视正前方一点不动时，该眼所能看到的空间范围q 在同一光照下² 白色 > 黄蓝色 > 红色 > 绿色q 颞侧和下方>鼻侧和上方62图10-11人右眼视野图63甲：双眼视野(左眼为虚线，右眼为实线) 乙：单眼视野(右眼)（四）双眼视觉与立体视觉q 双眼视觉(binocular vision)q 双眼视

24、觉的优点：弥补盲区、扩大视野、产生立体视觉 (stereoscopic vision)q 产生立体视觉的原因：两眼视觉差异，生活经验65第三节听觉器官Auditory Sense Organ人耳结构的示意图67中耳结构细部68听觉auditory senseq 听觉器官² 耳是外耳、中耳、² 适宜刺激162000蜗组成z的空气振动疏密波² 生源振动通过外耳和中耳的传递，引起内耳耳蜗中淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗螺旋 器的毛细胞兴奋，经内耳的感音换能作用， 将声波的机械能转换为听神经上的神经冲动， 传入大脑听皮层。69听阈与听域q 听阈(hearing thresh

25、old)² 对每一种频率的声波，能引起听觉的最小振动强度q 最大可听阈² 维持振动频率不变，随着强度在听阈以上增加时，听觉的感受也相应增强。但当强度达到某一限度时，除了引起听觉外，还有鼓膜的疼痛感，这个强度就是最大可听阈maximal auditory thresholdq 听域² 听阈与最大可听阈曲线包绕的面积² 表示人耳对声音和声强的感觉范围70人耳的正常听阈和听域图（一）外耳的功能q 外耳的功能² 耳廓：采音、协助判断声源² 外耳道：声波传导通路、共振增压作用72（二）中耳的功能q 中耳的功能² 鼓膜：传音(频响好，失

26、真小)和增压降幅² 听骨链：传音(惰性小，效率高)和增压降幅² 鼓膜张肌和镫骨肌：降幅增阻，起保护作用² 咽鼓管：调节鼓室内压力73中耳的传音与增压作用q 中耳听骨链的增压作用q 声波压强从鼓膜传到卵圆窗时被放大了18.6´1.3 24.2倍² 鼓膜面积 : 镫骨底板面积 = 59.4 : 3.2 = 18.6 : 1² 听骨链杠杆长臂(锤骨柄) : 短臂(砧骨长臂) = 1.3 : 175（三）声波传入内耳的途径q 气传导 (air conduction)：正常途径² 主要途径：声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗内耳²

27、正常时不重要，听骨链障碍时有一定作用:声波外耳道鼓膜鼓室空气圆窗内耳q 骨传导 (bone conduction)：非正常途径² 正常时几乎无作用，气传导明显受损时增强:声波颅骨振动颞骨岩部耳蜗内淋巴振动76二、内耳耳蜗(cochlea)的功能（一）耳蜗的结构q 骨质管腔绕骨轴2 1/22 3/4周q 前庭膜和基底膜分管腔为:² 前庭阶：外接卵圆窗膜，内充外淋巴，顶部与鼓阶相通² 蜗管：内充内淋巴，末端为盲管² 鼓阶：外接卵圆窗膜，内充外淋巴q 基底膜：² 膜上有声音感受器螺旋器，或称柯蒂器(organ of Corti)² 由内、外

28、毛细胞(hair cell)和支持细胞组成78耳蜗纵行剖面(甲)和耳蜗管的横断面(乙)79基底膜和盖膜的关系81柯蒂器(organ of Corti)耳毛细胞 Ear hair cells83(二)耳蜗的感音换能作用q 耳蜗的功能是吧传入耳蜗的机械振动转变为听神经纤维上的动作电位。q 基底膜的振动是关键² 鼓膜振动听庭膜和基底膜链传导卵圆窗膜内移前圆窗膜外移；若卵圆窗膜外移相反方向移² 基底膜振动盖膜与毛细胞顶端交错移行毛细胞兴奋出现感受器电位听神经兴奋84基底膜和盖膜 振动时，毛细胞纤毛受力情况 上: 静息时下: 基底膜上抬时（三）耳蜗对声音频率和强度的分析q 频率：行波

29、理论(traveling wave theory)² 振动波自蜗底开始，向蜗顶行走² 高频波：行波传播愈近，最大振幅愈近蜗底² 低频波：行波传播愈远，最大振幅愈近蜗顶² 频率不同，最大行波振幅出现的部位不同q 强度：决定于耳蜗听神经纤维传入冲动的频率，以及参与反应的神经纤维的数量86不同声频引起不同部位基底膜出现最大幅度振动（四）耳蜗生物电现象q 1 耳蜗内电位² 耳蜗未受刺激时，以鼓阶的外淋巴的电位为参考电位（零电位），则蜗管内淋巴的电位为+80mV, 成为耳蜗内电位。88（四）耳蜗的生物电现象q 2 耳蜗微音器电位(cochlear mic

30、rophonicpotential)² 当耳蜗收声音刺激时，在耳蜗及其附近结构记录到一种电位变化，称为微音器电位。² 是毛细胞感受器电位的复合² 特点Ø 波形和频率与声波的波形和频率相似Ø 无真正阈值、潜伏期、不应期、Ø 不易疲劳、不发生适应89微音器电位(CM)和听神经动作电位(AP)注: 声音位相改变时，CM位相倒转，而AP位相不变三 听神经的动作电位q 听神经复合动作电位² 由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成² 振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定q 听神经单纤维动作电位

31、78; 特征频率(characteristicfrequency，CF)又称最佳频率，每一纤维都具有其CF² 取决于纤维末梢在基底膜上的位置² 声音强度与单一纤维放电频率范围增加及兴奋的纤维数增加有关，但很复杂91第四节前庭器官Vestibular organ前庭器官的解剖和组织学q 内耳前庭器官(vestibular organ)包括：² 椭 圆 囊 (utricle) 、 球 囊 (saccule) 和 三 个 半 规 管(semicircular canal) ：上（前）、外（水平）、后² 感受人体进行旋转运动和直线运动时速度变化及头在空间位置变化

32、² 前庭冲动经前庭传入神经，产生运动觉、位置觉，调节姿势并产生自主性功能变化q 感受器(receptor)：² 半规管：壶腹嵴(crista ampularis)² 椭圆囊囊斑(macula) （水平）和球囊囊斑（垂直）94半规管(上图)和椭圆囊囊斑(下图)外半规管即水平半规管，上半规管即前半规管一、前庭器官中的毛细胞毛细胞q 动毛与静毛q 兴奋的刺激是使纤毛弯曲的机械力² 动毛与静毛静止时，毛细胞处于静息电位² 若静毛向动毛一侧弯曲毛细胞顶膜机械门控阳离子通道开放频率增加毛细胞膜去极化电位传入神经发放² 若动毛向静毛一侧弯曲毛细胞顶

33、膜机械门控阳离子通道关闭频率减少毛细胞膜超极化电位传入神经发放97毛细胞感受外界刺激规律的图解前庭器官的感受细胞毛细胞 (hair cell)99100二、半规管壶腹嵴q 在壶腹嵴中有一排面对管腔的毛细胞，毛细胞顶部的纤毛较长，互相粘集成束，包埋于胶质性的圆顶形终帽结构之内， 前庭神经末梢分布于壶腹嵴的底部。q 当毛细胞受到刺激时，静毛倒向动毛一侧时，毛细胞兴奋， 发生去极化；而当动毛向静毛一侧弯曲时，毛细胞抑制，发生超101二、半规管壶腹嵴q 壶腹嵴的适宜刺激是身体旋转时的速度变化，即正负角加速度q 以外(水平)半规管为例，绕身体垂直轴向左转:² 左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动

34、静毛向动毛一侧弯曲毛细胞去极化² 右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动动毛向静毛一侧弯曲毛细胞超极化² 当旋转突然停止时：则发生相反变化² 大脑根据来自两耳水平半规管传入信息的不同，来判断旋转运动的方向和状态102毛细胞感受外界刺激规律的图解三、椭圆囊和球囊q 囊斑是其感受器，囊斑上每个毛细胞排列方向都不同，其纤毛游离端穿插在耳石膜结构中q 功能直线变速运动，感受头部位置q 人体直立不动时:² 椭圆囊囊斑平面与地面平行，耳石膜在上² 球囊囊斑平面与地面垂直，耳石膜在外q 当头部位置改变或直线加速度运动时:² 总有些毛细胞纤毛排列与运动方

35、向一致静毛向动毛一侧最大弯曲毛细胞兴奋104四、眼震颤nystagmusq 定义² 在机体旋转运动时，由于半规管受刺激而引起眼球不随意的往返运动q 测试² 慢动相(slowcomponent) 与快动相(quickcomponent)循环往复² 正常人眼震颤为中等强度，持续1540s,临床上以快动相表示眼震颤的方向106四、眼震颤nystagmusq 眼震颤的意义² 生理意义：在机体运动过程中的某一段时间 内，使眼内的物像暂时不动，可以看清物体， 从而以物体为参照，辨别机体滋生的运动方 向。² 临床意义：判断前庭功能是否正常，以及脑干功能。10

36、7红色粗箭头表示身体（头）旋转方向（向左旋转）108第五节嗅觉与味觉Smell Sense and Taste Sense一、鼻的嗅觉功能Olfactory function of the nose嗅觉的感受器与适宜刺激q 感受器² 上鼻道及鼻中隔后上部嗅上皮嗅细胞² 嗅细胞：顶段的嗅纤毛为感受部位，底部嗅丝是无髓传入纤维q 适宜刺激突² 空气中有气味的化学物质(嗅质)² 嗅受体：7次跨膜的G蛋白偶联受体。每一种嗅质可以兴奋不同的受体，而同一种嗅受体可以接受不同嗅质的刺激² 嗅觉适应快111Sense of SmellColumnar epit

37、helial cells support olfactory receptor cells, which have cilla at their distal ends113Olfactory receptor is G-protein-coupledReceptor binding activates an effector enzyme (either adenylate cyclase or phospholipase C, depending on the nature of the odorant)2nd messenger (cAMP or IP3) opens a Ca+ cha

38、nnelCa+ influx (unlike taste) does not cause neurotransmitter releaseIt opens a Cl- channel, Cl- leaves the cell and the membrane is depolarizedSufficient depolarization causes an action potential results114Olfactory receptors115Olfactory Pathway116二、舌的味觉功能q 感受器：² 味蕾(taste bud)：舌背表面和舌缘² 味细

39、胞(gustatory cell)Ø 顶部纤毛(味毛)感受部位Ø 味感受器无轴突，经突触向感觉末梢传递q 适宜刺激：食物中水溶性的化学物质(味质)² 4种基本嗅质：甜味舌尖部;酸味舌两侧;咸味舌两侧的前部; 苦味舌根部和软腭117Sense of taste119Taste neural pathway120The end三、皮肤的感觉功能Sensory function of the skin皮肤感觉的概况q 包括触、温度觉和痛觉q 不同的感觉的感受去在皮肤表面呈相互独立的点状分布，分别称为触点、压点、冷点、温点、痛点123触压觉 (touch-pressure sensation)q 感受器² 游离神经末梢(free nerve endings)² 毛囊感受器(hair follicle receptor)² 环层小体(Pacinian corpuscle)² 麦斯纳小体(Meissner corpuscle)² 鲁菲尼终末(Ruffini ending)² 梅克尔盘(Merkel disk)q 适宜刺激：机械性刺激q 有