第06章生物氧化

1、生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation第一节第一节 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系(重点掌握重点掌握) 第二节第二节 其他氧化酶系（一般了解）其他氧化酶系（一般了解）w 生物氧化的概念w 呼吸链的概念、组成及排列顺序w 氧化磷酸化w ATPw 胞液中NADH的氧化1、简述氧化磷酸化的偶联部位及其偶联机制2、胞液中的NADH如何参加氧化磷酸化的？物质在生物体内进行的氧化作用称物质在生物体内进行的氧化作用称生物氧生物氧化化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成逐步释放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的

2、过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能* * 生物氧化的概念（生物氧化的概念（需要掌握需要掌握） * * 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点w 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。w 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。w是在细胞内温和的环境中（体是在细胞内温和的环境中（体温，温，pH接近中性），在一系列接近中性

3、），在一系列酶促反应酶促反应下下逐步进行，能量逐逐步进行，能量逐步释放。步释放。w进行广泛的加水脱氢反应，脱进行广泛的加水脱氢反应，脱下的氢与氧结合产生下的氢与氧结合产生H2O，有机，有机酸脱羧产生酸脱羧产生CO2。* * 生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。 w产生的产生的CO2、H2O由物质由物质中的碳和氢直接与氧结中的碳和氢直接与氧结合生成。合生成。糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP * * 生

4、物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第一节第一节 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing （重点内容）（重点内容）一、呼吸链的概念、组分一、呼吸链的概念、组分二、氧化磷酸化偶联部位及其偶联机制二、氧化磷酸化偶联部位及其偶联机制三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素四、四、ATPATP五、通过线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运概念概念代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶和辅代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生 成 水 ， 这 一

5、 系 列 酶 和 辅 酶 称 为生 成 水 ， 这 一 系 列 酶 和 辅 酶 称 为 呼 吸 链呼 吸 链(respiratory chain)又称又称电子传递链电子传递链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸链一、呼吸链w 线粒体结构线粒体结构（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成洋地黄皂苷洋地黄皂苷四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体

6、呼吸链复合体复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉

7、啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置1. 复合体复合体: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) ,复合体复合体具有质子泵功能，每传递具有质子泵功能，每传递2 2个电子可将个电子可将4 4个个H H+ +从内膜的基质侧泵胞浆侧。从内膜的基质侧泵胞浆侧。

8、 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 (1)NADNADH：由以：由以NAD或或NADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶（不需氧脱氢酶）催化。（不需氧脱氢酶）催化。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。(2) FMNFMNH2：(3)铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。 表示无机硫表示无机硫 (4) QQH2：泛醌（辅酶泛醌（

9、辅酶Q, CoQ）有多个异）有多个异戊二烯连接形成戊二烯连接形成较长的疏水侧链较长的疏水侧链（人（人CoQ10），），氧化还原反应时氧化还原反应时生成中间产物半生成中间产物半醌型泛醌。醌型泛醌。复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH22. 复合体复合体: : 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶（即琥珀泛醌还原酶（即琥珀酸脱氢酶）酸脱氢酶）u 功能功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌，无质子泵将电子从琥珀酸传递给泛醌，无质子泵功能。功能。 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe

10、-S3 3. 复合体复合体: 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶（细胞还原酶（细胞色素色素bc1复合体）复合体） u 功能：功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c c。复合体。复合体具有质子泵功能，每传递具有质子泵功能，每传递2 2个电子可将个电子可将4 4个个H+H+从内膜的基质侧泵胞浆侧。从内膜的基质侧泵胞浆侧。 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c14. 复合体复合体: 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧。传递给氧。具有质具有质子泵功能，每传递子泵功能，每传递2个电子可将个电子可

11、将2个个H+从内膜从内膜的基质侧泵胞浆侧。的基质侧泵胞浆侧。 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。 由以下实验确定由以下实验确定:(1) 根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位，根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位，由低到高的排列顺序。由低到高的排列顺序。 （二）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序(2)在体外将呼吸链拆开和重组在体外将呼吸链拆开和重组鉴定四种复合体的组成鉴定四种复合体的组成和排列。和排列。(3)特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递在

12、阻断部位在阻断部位以前的组分处于还原状态，后面组份处于氧化状态以前的组分处于还原状态，后面组份处于氧化状态吸收光谱改变吸收光谱改变检测。检测。抗霉素抗霉素A鱼藤酮鱼藤酮（4）利用各组分特异的吸收光谱，以离体线粒体无氧时）利用各组分特异的吸收光谱，以离体线粒体无氧时处于还原状态为对照处于还原状态为对照缓慢给氧缓慢给氧观察各组分被氧化观察各组分被氧化的顺序。的顺序。1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2NADH氧化呼吸链氧化呼

13、吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化ATP的生成方式：的生成方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是是指在呼吸链电子传递过程中偶联指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，磷酸化，生成生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的的过程。过程。（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位偶联部位：偶

14、联部位：复合体复合体、 根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值1.P/O比值：比值：P/O比值是指物质氧化时，每消耗比值是指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原摩尔氧原子所消耗的无机磷（或子所消耗的无机磷（或ADP）的摩尔数，即生成）的摩尔数，即生成的的ATP的摩尔数。的摩尔数。 线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP数数 -羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cyt c复复合

15、合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c (Fe2+) 复复合合体体O20.61-0.68 1ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能（二）（二） 氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1. 化学渗透假说化学渗

16、透假说(chemiosmotic hypothesis) 1961年由年由Peter Mitchell提出。提出。电子经呼吸链传递时，可将质子（电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。 线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图化学渗透假说化学渗透假说2

17、. ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分 F1（33亚基亚基 ）和 疏 水 部 分和 疏 水 部 分 F0（a1b2c912亚基）亚基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图当当H+顺浓度递度经顺浓度递度经F0中中a亚基和亚基和c亚基之间亚基之间回流时，回流时，亚基发生旋转，亚基发生旋转，3个个亚基的构象发生亚基的构象发生改变。改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制w 电子传递过程中质子流动与电子传递过程中质子流动与ATP产生的关系：产生的关系： 1.每合成每合成1molATP，需，需3个质子通过个质子通过ATP合成酶，合成酶，产生的产生的ATP从线粒体基质进入胞质需消耗从线粒体基质进

18、入胞质需消耗1个质个质子，故每子，故每形成形成1个个ATP需需4个质子个质子。 2.电子经电子经NADH到氧，产生到氧，产生2.5个个ATP。 3.电子经电子经FADH2到氧，产生到氧，产生1.5个个ATP。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻

19、断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2. 解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：如： 2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP)、解偶联蛋白解偶联蛋白 3. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点w DNP的作用：的作用：脂溶

20、性，其质子脂溶性，其质子化形式和共轭碱形式化形式和共轭碱形式可穿过线粒体内膜可穿过线粒体内膜进入基质侧释出进入基质侧释出H+，返回胞液侧结合返回胞液侧结合H+破坏电化学梯度。破坏电化学梯度。 碳氰碳氰-p-三氟三氟甲氧基苯腙甲氧基苯腙解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图（二）（二）ADP的调节作用的调节作用 A

21、DP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率 ADP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率。（四）线粒体（四）线粒体DNA （mitochondrial DNA, mtDNA)突变突变 mtDNA为裸露的环状双螺旋结构为裸露的环状双螺旋结构易受氧自由基的易受氧自由基的损伤损伤突变突变氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 。mtDNA编码呼吸链编码呼吸链13条多肽链的基因、条多肽链的基因、22个个tRNA的基因、的基因、2个个rRNA基因基因。 （三）甲状腺激素（三）甲状腺激素1.诱导细胞膜诱导细胞膜Na+,K+ATP酶的合成酶的合成ATP分解分解ADP 氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率2.解偶联蛋白基因表达解偶联蛋白基因表达 耗

22、氧与产热耗氧与产热 四、四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键 水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，的磷酸酯键，常表示为常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸

23、作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。五、通过线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运

24、蛋白过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。对各种物质的转运。 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂

25、酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸O

26、H-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱转运蛋白转运蛋白功功 能能（一）（一） 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycero

27、phosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-C

28、H2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-

29、H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制 （二）（二） 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白 参与参与ADP与与ATP反向转运。反向转运。ATP4- F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 1、生物氧化的概念2、呼吸链的概念、组成及排列顺序3、简述氧化磷酸化的偶联部位及其偶联机制4、胞液中的NADH如何参加氧化磷酸化的？第二节第二节 其他氧化酶系其他氧化酶系The

30、 Others Oxidation Enzyme Systems（一般了解）（一般了解）一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶四、微粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2

31、含含Cu H2O二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 （二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R + H2O2 RO + H2O RH2+ H2O2 R + 2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)的统称。的统称。

32、三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase) 谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * * 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 3.含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygen

33、ase)* 催化的反应：催化的反应：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450 (Cyt P450)参与。参与。（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶选择题选择题A型题型题1. 生物氧化的

34、特点是生物氧化的特点是 A. 氧化脱下的氢直接与氧结合生成水氧化脱下的氢直接与氧结合生成水 B. 不需要酶催化不需要酶催化 C. 主要在细胞浆进行主要在细胞浆进行 D. 能量逐步释放，利用率高能量逐步释放，利用率高 E. 不受体内外环境变化调节不受体内外环境变化调节2. 生物氧化中生物氧化中CO2的生成是的生成是 A. 由氧和碳直接结合生成由氧和碳直接结合生成 B. 受加双氧酶催化受加双氧酶催化 C. 同时伴有同时伴有H2O2生成生成 D. 在氧化呼吸链递电子过程中产生在氧化呼吸链递电子过程中产生 E.从代谢产生的有机酸上脱羧生成从代谢产生的有机酸上脱羧生成 3. 参与生物氧化最主要的酶类是参

35、与生物氧化最主要的酶类是 A. 需氧脱氢酶需氧脱氢酶 B. 不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶 C. 加氧酶加氧酶 D. 羧化酶羧化酶 E. 混合功能氧化酶混合功能氧化酶4. 氧化呼吸链存在于线粒体的氧化呼吸链存在于线粒体的 A. 外膜外膜 B. 内膜内膜 C. 膜间隙膜间隙 D. 基质基质 E. 外膜以外外膜以外5. 能把在线粒体内生成的能把在线粒体内生成的ATP转运到胞浆的转运到胞浆的 物质是物质是 A. 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白 B. 脂酰肉碱载体脂酰肉碱载体 C. 碱性氨基酸载体碱性氨基酸载体 D. ATP酶酶 E. 三羧酸载体三羧酸载体 6. 胞浆生成的胞浆生成的NADH+H+进入线粒体的

36、途径有进入线粒体的途径有 A. 柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环 B. 乳酸循环乳酸循环 C.穿梭载体穿梭载体 D.-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 E. NADPH转氢酶转氢酶 7. 氧化呼吸的复合体氧化呼吸的复合体I含有含有 A. Cyt bH B. Cyt bL C. 2Fe-2S D. CuA2+ E. 血红素血红素 8. 脱下的氢可从复合体脱下的氢可从复合体进入氧化呼吸链的进入氧化呼吸链的 底物有底物有 A. 琥珀酸琥珀酸 B. 线粒体内的线粒体内的-磷酸甘油磷酸甘油 C.苹果酸苹果酸 D. 脂酰脂酰CoA E. 黄嘌呤黄嘌呤 9. 复合体复合体II A. 可把质子由线粒体基质泵

37、出到膜间隙可把质子由线粒体基质泵出到膜间隙 B. 为氧化磷酸化的偶联部位为氧化磷酸化的偶联部位 C. 把琥珀酸脱下的把琥珀酸脱下的2H+、2e转交给转交给Q D. 把把Cyt a 的电子转交给的电子转交给Cgt a3 E. 把把Cyt bL的电子传递给的电子传递给Cgt bH10. Q循环循环 A. 存在于复合体存在于复合体中中 B. 可生成中间产物可生成中间产物Q- C. 具质子通道作用具质子通道作用 D. 无质子泵作用无质子泵作用 E. 可在内膜外表面移动可在内膜外表面移动11. 复合体复合体 A. 又称为泛醌又称为泛醌-细胞色素氧化还原酶细胞色素氧化还原酶 B. 含含Qo、Q1位点位点

38、C. 能把电子由能把电子由2Fe-2S传给传给Cyt c1 D. 是质子泵是质子泵 E. 由竖臂和卧臂组成由竖臂和卧臂组成 NADH氧化呼吸链每传递氧化呼吸链每传递2个电子到氧生个电子到氧生 成成1分子水的过程中，向膜间隙泵出的质分子水的过程中，向膜间隙泵出的质 子数是子数是 A. 2个个 B. 4 个个 C. 6个个 D. 8个个 E. 10个个 13. FADH2氧化呼吸链中氧化与磷酸化相偶氧化呼吸链中氧化与磷酸化相偶 联的部位有联的部位有 A. 1个个 B. 2个个 C. 3个个 D. 4个个 E. 5个个14. ATP合酶的组成是合酶的组成是 A. 核心酶和核心酶和因子因子 B. 酶蛋

39、白和辅助因子酶蛋白和辅助因子 C. 调节亚基和催化亚基调节亚基和催化亚基 D. 结构域结构域F0和和F1 E. 小片段和大片段小片段和大片段15. 在在ATP合酶中，能引起合酶中，能引起-亚基发生变亚基发生变 构的是构的是 A. 亚基亚基 B. 亚基亚基 C. 亚基亚基 D. a亚基亚基 E. b亚基亚基16. 使氧化磷酸化增快的最主要物质是使氧化磷酸化增快的最主要物质是 A. ADP B. HS-CoA C. Pi D. CO2 E. 氰化物氰化物17. 甲状腺激素使甲状腺激素使ADP/ATP比值上升的机理比值上升的机理 是它刺激了是它刺激了 A. Na+-K+-ATP酶合成酶合成 B. C

40、a2+-ATP酶合成酶合成 C. ATP合酶合成合酶合成 D. 肠道碘的吸收肠道碘的吸收 E. 氧化磷酸化增快氧化磷酸化增快18. 煤气中毒是因为煤气中毒是因为CO结合于氧化呼吸链的结合于氧化呼吸链的 A. Cyt b的的Fe2+ B. Cyt C1的的Fe3+ C. Cyt C的的Fe2+ D. Cyt a的的Fe3+ E. Cyt a3的的Fe2+19. 在能量代谢中起核心作用的是在能量代谢中起核心作用的是 A. UTP B. CTP C. GTP D. ATP E. dGTP20. 在脑和肌肉中高能磷酸的特殊储存形式是在脑和肌肉中高能磷酸的特殊储存形式是 A. 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸

41、甘油酸 B. 磷酸肌酸磷酸肌酸 C. 磷脂酸磷脂酸 D. 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 E. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸21. 线粒体内膜中按复合体线粒体内膜中按复合体IIQ/QH2池池 复合体复合体Cyt c复合体复合体1/2 O2顺序顺序 传递电子的体系是传递电子的体系是 A. NADH呼吸链呼吸链 B. 细胞内信息传递网络系统细胞内信息传递网络系统 C. 琥珀酸呼吸链琥珀酸呼吸链 D. 多酶体系多酶体系 E. 细胞色素体系细胞色素体系22. 氧化呼吸链中的质子泵把线粒体基质中的氧化呼吸链中的质子泵把线粒体基质中的 质子泵出到膜间隙所形成的跨膜质子梯度质子泵出到膜间隙所形成的跨膜质子梯度 A

42、. 蕴藏着合成蕴藏着合成ATP的电化学势能的电化学势能 B. 使膜间隙成负电性空间使膜间隙成负电性空间 C. 使基质成为正电性空间使基质成为正电性空间 D. 驱动了酸性氨基酸载体运转驱动了酸性氨基酸载体运转 E. 激活了解偶联蛋白激活了解偶联蛋白-123. 在在ATP合酶头部中央孔隙中合酶头部中央孔隙中亚基的逆时亚基的逆时 针方向转动，引起了针方向转动，引起了 A. 亚基亚基LTOL的规律变构的规律变构 B. 亚基亚基TLOL的规则变构的规则变构 C. 亚基亚基OTLO的规律变构的规律变构 D. 亚基亚基LTOL的规律变构的规律变构 E. 亚基亚基TLOT的规律变构的规律变构24. 为满足生命

43、活动需要，机体必需不断大为满足生命活动需要，机体必需不断大量量 产生产生ATP，其主要方式是，其主要方式是 A. 磷酸肌酸分解为磷酸肌酸分解为ATP和肌酸和肌酸 B. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 C. NTP+ADPATP+NDP D. ATP循环循环 E. ADP+ADPATP+AMP25. 加单氧酶系催化的细胞色素加单氧酶系催化的细胞色素P450循环，循环， 可直接产生可直接产生 A. 羟自由基（羟自由基（HO） B. 半醌型泛醌阴离子自由基（半醌型泛醌阴离子自由基（Q） C. 超氧阴离子自由基（超氧阴离子自由基（O2） D. 单线态氧（单线态氧（1O2） E. 脂质过氧化自由基（脂质过

44、氧化自由基（LOO）B型题型题 A. 维生素维生素B6 B. Cu2+,Zn2+-SOD C. 复合体复合体 I传递电子到传递电子到Q/QH2池时池时 D. 载脂蛋白载脂蛋白 E. 脂褐素脂褐素1. 可产生可产生O2. 能消除能消除O3. 可引起老年斑可引起老年斑22 A. 寡霉素寡霉素 B. 苍术苷苍术苷 C. 鱼藤酮鱼藤酮 D. -胡萝卜素胡萝卜素 E. 双香豆素双香豆素4. 抑制抑制ATP/ADP转位酶转位酶5. 有解开氧化与磷酸化相偶联的作用有解开氧化与磷酸化相偶联的作用6. 抑制抑制ATP合酶合酶 A. 呼吸控制呼吸控制 B. P/O比值比值 C. Asp61 D. 每合成每合成1分

45、子可被细胞利用的分子可被细胞利用的ATP E. CuA2+、CuB2+7. 表示氧化呼吸链每传递表示氧化呼吸链每传递2个电子到氧生成水个电子到氧生成水 时产生时产生ATP的效率的效率8. 平均需泵出平均需泵出4个质子个质子9. 是是ATP合酶合酶C亚基中第亚基中第2个个-螺旋中央第螺旋中央第61 位的天冬氨酸位的天冬氨酸 A. Cyt a3-CuB2+ B. Cyt bL C. Cyt C1 D. Cyt P450 E. Q/QH2池池10. 复合体复合体中接受中接受2Fe-2S电子，并把电子电子，并把电子 传给传给Cyt C11. 线粒体内膜中脂溶性辅酶，能在内膜迅线粒体内膜中脂溶性辅酶，能

46、在内膜迅 速局部扩散以传递电子速局部扩散以传递电子12. 复合体复合体中可把电子传给氧生成水的活中可把电子传给氧生成水的活 性中心性中心 A. 苹果酸合酶苹果酸合酶 B. 苹果酸苹果酸-氧化脱羧氧化脱羧 C. 苹果酸脱下的氢苹果酸脱下的氢 D. 苹果酸由胞浆进入线粒体苹果酸由胞浆进入线粒体 E. 苹果酸脱水苹果酸脱水13. 生成丙酮酸生成丙酮酸14. 可由可由-酮戊二酸载体转运酮戊二酸载体转运15. 进入进入NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 答案答案一、一、A型题型题 1. D。生物氧化与体外燃烧虽本质相同，但有其特。生物氧化与体外燃烧虽本质相同，但有其特点，如能量逐步释放，利用率高，能量用于合成

47、点，如能量逐步释放，利用率高，能量用于合成ATP和和维持体温；氧化速率受生理功能需要和内外环境变化调维持体温；氧化速率受生理功能需要和内外环境变化调控等。生物氧化主要在线粒体进行，在胞浆中虽可进行控等。生物氧化主要在线粒体进行，在胞浆中虽可进行底物磷酸化，但生成底物磷酸化，但生成ATP量很少。生物氧化是在体内温量很少。生物氧化是在体内温和条件下进行的一连串酶促反应，其脱下的氢不能直接和条件下进行的一连串酶促反应，其脱下的氢不能直接与氧结合。与氧结合。 2. E。生物氧化中。生物氧化中CO2是从代谢中间产物的有机酸是从代谢中间产物的有机酸上脱羧产生。脱羧反应受脱羧酶、氧化脱羧酶或脱氢酶上脱羧产生

48、。脱羧反应受脱羧酶、氧化脱羧酶或脱氢酶系，以及催化可逆反应的羧化酶催化，不受加双氧酶（系，以及催化可逆反应的羧化酶催化，不受加双氧酶（催化向底物加氧分子，但不脱羧）催化。脱羧反应不伴催化向底物加氧分子，但不脱羧）催化。脱羧反应不伴H2O2生成，后者是由需氧脱氢酶催化生成的。虽然氧生成，后者是由需氧脱氢酶催化生成的。虽然氧化脱羧反应脱下的氢可进入氧化呼吸链，但该链递电子化脱羧反应脱下的氢可进入氧化呼吸链，但该链递电子、泵质子的整个过程中皆不产生、泵质子的整个过程中皆不产生CO2。 3. B。生物氧化的最主要酶类是不需氧脱氢酶，它。生物氧化的最主要酶类是不需氧脱氢酶，它们或是氧化呼吸链的成员，或是

49、催化代谢物脱氢交给其们或是氧化呼吸链的成员，或是催化代谢物脱氢交给其辅酶，然后再传递到氧化呼吸链。需氧脱氢酶、加氧酶辅酶，然后再传递到氧化呼吸链。需氧脱氢酶、加氧酶、羧化酶、混合功能氧化酶虽参与生物氧化，但非主要、羧化酶、混合功能氧化酶虽参与生物氧化，但非主要酶类。酶类。 4. B。氧化呼吸链只存在于线粒体内膜。线。氧化呼吸链只存在于线粒体内膜。线粒体外膜、膜间隙、基质均无氧化呼吸链。外粒体外膜、膜间隙、基质均无氧化呼吸链。外膜以外为细胞浆，也无氧化呼吸链存在。膜以外为细胞浆，也无氧化呼吸链存在。 5. A。腺苷酸转运蛋白（。腺苷酸转运蛋白（ATP-ADP转位酶、腺苷酸转转位酶、腺苷酸转位酶）

50、是存在于线粒体内膜的能把线粒体合成的位酶）是存在于线粒体内膜的能把线粒体合成的ATP转转运到胞浆，以供生命活动所用，并把胞浆中运到胞浆，以供生命活动所用，并把胞浆中ADP转运入转运入线粒体，以作合成线粒体，以作合成ATP底物的膜蛋白。脂酰肉碱载体从底物的膜蛋白。脂酰肉碱载体从胞浆转运脂酰基到线粒体基质进行胞浆转运脂酰基到线粒体基质进行-氧化。碱性氨基酸氧化。碱性氨基酸载体转运瓜氨酸从线粒体基质到胞浆，鸟氨酸从胞浆到载体转运瓜氨酸从线粒体基质到胞浆，鸟氨酸从胞浆到基质，参与尿素合成。基质，参与尿素合成。ATP酶是一类广泛分布于生物膜酶是一类广泛分布于生物膜的催化的催化ATP水解成水解成ADP和和

51、Pi，或，或ADP水解成水解成AMP和和Pi的的酶，根据其激活所需的阳离子，可分为酶，根据其激活所需的阳离子，可分为Na+,K+-ATP酶、酶、H+-ATP酶、酶、Ca2+-ATP酶等。三羧酸载体转运柠檬酸出线酶等。三羧酸载体转运柠檬酸出线粒体，丙酮酸、苹果酸入线粒体，形成柠檬酸粒体，丙酮酸、苹果酸入线粒体，形成柠檬酸-丙酮酸循丙酮酸循环，而促进软脂酸生物合成。环，而促进软脂酸生物合成。 6. D。除苹果酸。除苹果酸-天冬氨酸穿梭作用外，能使胞浆中天冬氨酸穿梭作用外，能使胞浆中NADH+H+进入线粒体的就是进入线粒体的就是-磷酸甘油穿梭作用了。柠檬磷酸甘油穿梭作用了。柠檬酸酸-丙氨酸循环参与软

52、脂酸生物合成。乳酸循环是把肌肉糖丙氨酸循环参与软脂酸生物合成。乳酸循环是把肌肉糖酵解产生的乳酸由血运到肝后，经糖异生转变为葡萄糖再酵解产生的乳酸由血运到肝后，经糖异生转变为葡萄糖再由血运到肌肉所形成的循环。由血运到肌肉所形成的循环。 穿梭载体（穿梭载体（Shuttle vector）是用人工基因重组技术构建的、既能携带真核生物是用人工基因重组技术构建的、既能携带真核生物DNA进进入原核生物细胞内扩增，又能经转染进入哺乳动物细胞表入原核生物细胞内扩增，又能经转染进入哺乳动物细胞表达达DNA遗传信息的基因载体，即能在多种不同种系生物体遗传信息的基因载体，即能在多种不同种系生物体内穿梭，复制的基因载

53、体，如酵母穿梭质粒、穿梭黏粒等内穿梭，复制的基因载体，如酵母穿梭质粒、穿梭黏粒等。NADPH转氢酶（转氢酶（NADPH transhydrogenas）又称）又称NADPH：NAD+氧化还原酶，存在于动物线粒体膜及微生氧化还原酶，存在于动物线粒体膜及微生物中，在物中，在ATP存在时，催化存在时，催化NADPH+H+中的中的2个氢转交给个氢转交给NAD+，生成，生成NADP+和和NADH+H+。反应可逆。反应可逆。 7. C。复合体。复合体I由竖臂和卧臂组成，前者含由竖臂和卧臂组成，前者含NADH脱氢酶（辅基脱氢酶（辅基FMN）、铁硫蛋白（）、铁硫蛋白（2Fe-2S），后者含），后者含铁硫蛋白（

54、铁硫蛋白（4Fe-4S）。）。Cyt bH、Cyt bL是复合体是复合体成份成份。CuA2+是复合体是复合体成份。各种细胞色素（成份。各种细胞色素（Cyt）的辅基）的辅基的化学本质均为血红素。的化学本质均为血红素。 8. C。苹果酸是在线粒体基质进行的三羧酸循环的中。苹果酸是在线粒体基质进行的三羧酸循环的中间产物，其脱氢酶的辅酶为间产物，其脱氢酶的辅酶为NAD+，脱氢生成草酰乙酸和，脱氢生成草酰乙酸和NADH+H+，后者被复合体，后者被复合体I竖臂竖臂NADH脱氢酶催化把氢脱氢酶催化把氢传递到其辅酶传递到其辅酶FMN而进入氧化呼吸链。琥珀酸、线粒体而进入氧化呼吸链。琥珀酸、线粒体内内-磷酸甘油

55、、脂酰辅酶磷酸甘油、脂酰辅酶A均为进入琥珀酸氧化呼吸链的均为进入琥珀酸氧化呼吸链的底物。黄嘌呤氧化酶为需氧脱氢酶、催化黄嘌呤在底物。黄嘌呤氧化酶为需氧脱氢酶、催化黄嘌呤在H2O、O2存在下氧化成尿酸和存在下氧化成尿酸和H2O2，是嘌呤核苷酸分解代谢中，是嘌呤核苷酸分解代谢中的一步反应，与氧化呼吸链无关。的一步反应，与氧化呼吸链无关。 9. C。复合体。复合体即琥珀酸脱氢酶，催化琥珀酸脱氢经即琥珀酸脱氢酶，催化琥珀酸脱氢经铁硫蛋白使铁硫蛋白使Q还原为还原为QH2。复合体。复合体II不是质子泵、不是氧不是质子泵、不是氧化磷酸化的偶联部位。化磷酸化的偶联部位。Cyt a、Cyt a3为复合体为复合体

56、成分，成分， Cyt bL、Cyt bH 为复合体为复合体成分。成分。 10. B。Q循环中，复合体循环中，复合体的的Q1位上的位上的Q接受由接受由Q0位的位的QH2经经Cyt bL、Cyt bH 传递来的传递来的1个电子生成个电子生成Q，所以所以B为正确答案。为正确答案。Q循环存在于复合体循环存在于复合体中，循环中中，循环中先后把先后把4个质子释出脱间隙，有质子泵作用。复合体个质子释出脱间隙，有质子泵作用。复合体横跨内膜，仅在膜中有限移动，不能在内膜外表面移动横跨内膜，仅在膜中有限移动，不能在内膜外表面移动。质子通道（。质子通道（proton channel）是由通道蛋白构成的使）是由通道蛋

57、白构成的使质子能顺浓度差通过的膜通道，平时为关闭状态，需要质子能顺浓度差通过的膜通道，平时为关闭状态，需要时开放。如解偶联蛋白时开放。如解偶联蛋白-1实为线粒体内膜的质子通道，实为线粒体内膜的质子通道，平时关闭，游离脂肪酸可使其开放，使膜间隙质子顺浓平时关闭，游离脂肪酸可使其开放，使膜间隙质子顺浓度差回到基质，与度差回到基质，与Q循环无关。循环无关。 11. D。虽然机制仍不清楚，但已确定复合体。虽然机制仍不清楚，但已确定复合体是质是质子泵，在生成子泵，在生成2分子水时可把分子水时可把4个质子由基质泵出到膜间个质子由基质泵出到膜间隙。泛醌隙。泛醌-细胞色素氧化还原酶就是复合体细胞色素氧化还原酶

58、就是复合体，它含，它含Q循环必需的循环必需的Q0、Q1结合位点。结合位点。2Fe-2S和和Cyt C1都是复合都是复合体体的成分，的成分，Q0位的位的QH2脱下的电子经脱下的电子经2Fe-2S传递给传递给Cyt C1。由竖臂、卧臂组成的只有复合体。由竖臂、卧臂组成的只有复合体I。 12. E。NADH氧化呼吸链成员在传递氧化呼吸链成员在传递2个电子到氧个电子到氧生成生成1分子水的过程中，复合体分子水的过程中，复合体I可泵出可泵出4个质子，复合个质子，复合体体泵出泵出4个质子，复合体个质子，复合体IV泵出泵出2个质子，共泵出个质子，共泵出10个质子。个质子。 13. B。FADH2氧化呼吸链的偶

59、联部位只有复合体氧化呼吸链的偶联部位只有复合体和复合体和复合体，复合体，复合体II不是质子泵，不是偶联部位不是质子泵，不是偶联部位，故偶联部位有，故偶联部位有2个。个。 14. D。ATP合酶由合酶由F0、F1两部分组成，其中，两部分组成，其中，F1由由33亚基组成，亚基组成，F0由由ab2C912亚基组成。由核心酶和亚基组成。由核心酶和因子组成的是因子组成的是RNA pol。酶蛋白和辅助因子组成结合。酶蛋白和辅助因子组成结合酶全酶。调节亚基和催化亚基是变构酶类的成分。大片酶全酶。调节亚基和催化亚基是变构酶类的成分。大片段和小片段组成段和小片段组成DNA pol I，其中，大片段又称，其中，大

60、片段又称Klenow片段。片段。 15. C。按结合变构学说，。按结合变构学说，ATP合酶中催化亚基是合酶中催化亚基是亚基，亚基，亚基在亚基在33组成的头部中央孔隙逆时针转动，引组成的头部中央孔隙逆时针转动，引起起亚基发生构型变化：未结合亚基发生构型变化：未结合亚基时，亚基时，亚基为亚基为L型构型构象，有捕捉象，有捕捉ADP和和Pi能力；结合能力；结合亚基后变为亚基后变为T型构象，型构象，催化所结合的催化所结合的ADP和和Pi生成生成ATP；脱离；脱离亚基后变为亚基后变为O型型构象，释放合成的构象，释放合成的ATP；释放之后，自动转变为；释放之后，自动转变为L型构型构象。象。亚基与亚基与亚基相