浅谈动物神经系统的结构与机能演化历程

1、浅谈动物神经系统的结构与机能演化历程陈章（学号：201421191529）摘 要： 神经系统是动物有机体重要的机能调节系统。大多数动物, 特别是脊椎动物，神经系统调节和控制着机体的绝大部分重要的生命活动。在动物的器官系统中，与演化历程联系最紧密的是神经系统。在演化阶段上地位越高的动物，其神经系统的发达和复杂程度就越高，其机能行为也越复杂，致使其适应环境的能力也越强。本文主要讨论了从动物神经系统的结构和机能的演化过程，阐述了神经系统在动物与环境的适应性进化中的重要作用，这将有助于我们进一步加深对动物进化趋势的理解。关键词：神经系统；结构；机能；神经元；脑 神经系统是随着动物进化而不断进化发展的，

2、可以说动物的进化程度越高，神经系统的分化程度就越高。在不同阶段神经系统都有不同的特点，在进化过程中有几次飞跃，最终进化为哺乳动物的高级神经系统。人脑是自然界长期进化过程的产物。从没有神经系统的单细胞动物，到脊椎动物复杂的神经系统，再到高度复杂的人脑，经过了上亿年的发展。1、无脊椎动物神经系统结构和机能的发展无脊椎动物总的演化趋势是由低级到高级，从简单到复杂，从水生到陆生，从分散到集中。对这个总的趋势，起柱石作用的是无脊椎动物各大系统的演化趋势。无脊椎动物各大系统的演化趋势虽然在某些个别阶段上出现了螺旋式变化的现象，但总的方向还是遵循了从低级到高级，从简单到复杂，从分散到集中的进化原则的。无脊椎

3、动物神经系统的演化是这个原则的具体体现。无脊椎动物二十多个门，从进化树上来看，越高等一点的类群，其神经系统越发达，越低级一点的类群，其神经系统就越简单。动物要维持个体生存，必须具备寻找食物和逃避敌害的能力。要保证物种的延续，还必须具备寻找配偶，进行生殖的能力，这些行为的完成需要神经系统的参与。机体内各器官系统相互影响，相互制约，相互协调，具备统一的生理功能，也是在神经系统的调节和控制下完成的。在生物体不断适应体内外环境变化的过程中，神经系统起了决定性作用。一般认为，神经系统的发达和复杂程度越高，那么该物种在演化阶段上的地位就愈高，其机能就愈复杂，适应环境生存竞争的能力也就越强。即神经系统的结构

4、发育水平直接决定着其机能。1.1 原生动物作为单细胞动物，具有了最初的对外界的刺激感应。原生动物尚未形成神经系统，但可以对外界刺激做出反应，可趋向有力的刺激而避开有害的刺激，如草履虫的刺丝泡遇到刺激时可以释放刺丝。因此，原生动物作为单细胞生物，不存在完整的神经系统结构，个体机能只具有应激性。1.2 多细胞动物多细胞动物的出现，使动物体由单细胞动物水平进入到了多细胞动物水平。多细胞动物（多孔动物）虽未分化形成神经细胞，但已经具备了多细胞动物的构成方式。从而把原生动物个体所具有的应激能力转移到了一些细胞上，使这些细胞(如腺细胞和皮肌细胞)，在局部的范围内具备了局部的反应能力。当然，这要比只有一个细

5、胞的原生动物要高级得多。例如，使用电子显微镜和组织化学的观察表明，低等的多细胞动物海绵,就已经存在一个原始的神经系统，其神经系统内存在神经元，这些神经元之间没有真正的突触性联系，也没有接受感觉和支配运动的机能，这与海绵动物营固着生活有密切关系，另外，在海绵体中胶层里有芒状细胞，有些学者认为它具有神经传导的功能。近年来，我国学者通过实验也证明它是原始的神经细胞。1.3腔肠动物腔肠动物的神经系统是由纤维较短的双极神经元、多极神经元以及来自感觉细胞的纤维组成的。神经网又称网状神经系统，神经网的主要机能特点是，它们能够让兴奋有限进行弥漫性传播，同时这些神经元通过突触与外胚层中的感觉细胞和皮肌细胞相联系

6、，便形成了感觉和动作的体系。可见，神经网是用来整合动物行为的神经系统中一种原始的结构。例如，在腔肠动物钵水母中已观察到集结性神经元。可以认为，在腔肠动物的网状神经系统中开始出现神经成分趋向集中的某些特征。再如水螅，它的神经细胞连接成弥散型的最原始的神经网，机体的反应仍然是“全反应”型， 即神经冲动的传导没有一定的方向性，没有中枢和外周的极性之分，任何一点的刺激可引发全身性反应。1.4扁形动物扁形动物的神经系统较腔肠动物有了显著的进步，这种动物的神经系统包括脑神经节以及由此而分出的几条纵走的神经索，在神经索之间有横向神经相连构成梯型神经系统。这种神经系统已经具有传入与传出通路和起协调作用的中间神

7、经元构成的脑神经节。可见，在扁形动物中，神经系统的中枢整合险和协调性机构已经形成, 并沿着向中集中的方向进一步发展。表现为纵向的神经索和横向的连接神经减少，使中枢内的通路缩短，加强脑神经节与感觉器官的联系。提高了中枢神经系统机能的能动性，保证了复杂性行为的实现。1.5 环节动物绝大多数环节动物具有较发达的中枢神经系统，它们是由咽部神经节和腹神经节组成的链状神经系统，即它们的腹神经索相互靠近，引起两条神经靠近和神经节一定程度的合并，每对神经节发出神经到体壁，支配肌肉收缩活动。环节动物由梯型神经系统过渡到链状神经系统，这种神经链的出现是神经系统集中化的又一体现，其中枢神经和外周神经的分化很明显，一

8、般由咽上神经节和围咽神经，咽下神经节及腹神经索组成中枢神经系统。可见，在演化过程中出现由许多神经节纵贯而成的神经链是神经系统的进化性表现。1.6 节肢动物节肢动物也是链状神经系统。只是神经节多有前后愈合的现象。这样一来，神经系统也就更趋于集中。绝大多数节肢动物的神经系统与其身体的异律分节相适应，神经节相对集中。常有一些前后相连的神经节愈合成一个较大的神经节，或组成一个神经团。一般来说，头、胸和腹部末端的神经节较发达，特别是头部的脑量较大，且分为前、中、后脑三部分，出现了前脑的视觉中心，中脑的触觉中心等。从而使脑成为节肢动物感觉和统一协调活动的主要神经中枢。1.7软体动物从软体动物的高等种类开始

9、, 神经系统出现了中枢部分和外周部分的分化，中枢部分是由几对神经细胞体聚集组成的神经节和彼此之间的联络神经纤维共同组成。神经细胞已初步分化出树突和轴突。高等软体动物的神经节主要有四对：脑神经节一对，位于食道背侧，发出神经到头部和身体的前端，司感觉；足神经节一对，位于足的前部， 发出神经至足部，司足的运动和感觉；侧神经节一对，发出神经至外套膜和鳃；脏神经节一对，发出神经至消化管和其它内胜器官。通常，这些神经节有集中到一处的倾向, 这使神经系统在集中化中更前进一步。在头足类，主要的神经节位于食道的周围并有软骨包围, 形成了高级的神经中枢。在这一类群中，各神经节发出到身体各处的神经形成了外周系统。因

10、此，软体动物为无脊椎动物中最高等的类型。1.8棘皮动物棘皮动物无神经节或神经中枢系，神经位于体表或体壁中，与上皮细胞紧密相连。主要由口神经系、下神经系和反口神经系等3个神经系组成。其中口神经系由外胚层发育而来，由神经环和辐神经组成，位于围血系统之下，司感觉功能，是棘皮动物最重要的神经结构。下神经系和反口神经系由中胚层发育而来，这两个神经系司运动功能。下神经系位于围血系统的管壁上，与口神经平行；反口神经位于反口面壁上内。综上所述，无脊椎动物的神经系统结构经历了从原始的感觉神经到具有初步应激反应的网状神经，再到如环节动物呈链状串联神经，构成链状神经系统，再进一步进化形成神经管，脊神经，神经系统结构

11、出现了中枢神经和外周神经的分化。因此，无脊椎动物神经系统的发展经历了四大阶段：从无到有，从分散到集中于腹部，从腹部转到背部，直至最后形成神经管。这样一步步的发展，体现了从简单到复杂，从分散到集中的进化规律。2、脊索动物神经系统结构和机能的发展脊索动物的中枢神经系统是由外胚层内陷形成的神经管发展而成的。在发育的早期，神经管的前端膨大形成三个原始脑泡：前脑、中脑和菱脑(图1)。最后，前脑再分化成端脑, 即大脑和间脑。中脑不再分化。菱脑分化为后脑，即小脑和髓脑。神经管的其余部分发育成脊髓。从神经管发育分化出的神经系统各主要部分见表1。下面简要说明不同脊索动物神经系统的结构发育特点表1 从神经管衍生出

12、的神经系统主要成分原始区分再区分主要衍生成分腔室前脑端脑嗅 脑基底节大脑皮层侧脑室间脑丘脑下丘脑视神经神经垂体松果体第三脑室中脑中脑中脑中脑水管菱脑后脑小脑脑桥第四脑室髓脑延脑原始神经管神经管脊髓中央管神经嵴外周神经节无2.1头索动物文昌鱼是接近脊椎动物原始形态的低等脊索动物。其神经元集中在背部形成神经管，前端膨大形成脑泡。由神经索按节段排列形成脊神经，可以说是脊索动物神经系统分为脑与脊髓的雏形。因此，文昌鱼的中枢神经系统机能的分化程度很低，尚未具备机能专门化的特征，只能形成总合性或者感应性的类似条件反射，而不是真正的条件反射。2.2圆口类圆口类的脑已经分化成端脑、间脑、中脑和髓脑，但还处于同

13、一个平面，从结构与机能上来看，圆口类脑后部较为完善，其前部尚处于萌芽状态，主要表现在脑皮的原始性。这种萌芽状态的脑皮在脊索动物演化的往后阶段中发展成古脑皮、旧脑皮、新脑皮。初级神经中枢是圆口类动物神经协调与整合的主要装置。较为原始的背部丘脑和原始的脑皮结构则成为以后发展过程中脑结构的进一步专一化的基础，以便保证脑的调节与整合性机能的更加完善。2.3鱼类鱼类的脑可分为明显的五部，与圆口类相比，已具有进一步的发展。但大脑所占的比例还很小，而且硬骨鱼类的大脑背面还只是上皮组织，没有神经细胞，所以叫原脑皮，这表现在小脑与脑干，中脑和间脑各部分产生许多中枢间的联系。同时下丘脑和丘脑的神经核结构也较为发达

14、。因而鱼类脑的机能达到更加复杂和完善的程度。2.4 两栖类两栖类的脑由前向后明显地分为端脑、间脑、中脑、小脑和延脑五部分。与鱼类相比，两栖类的端脑表皮(脑皮)更加发展，形成三个原始的皮层萌芽。并具有三种形式的神经元。原始的大脑皮层主要司嗅觉作用，但已是机体机能协调和整合活动的原始中枢。在两栖类中首先更加明显地分出丘脑的核结构，下丘脑和基底神经节结构，大脑皮三个基本结构古脑皮、旧脑皮和新脑皮分开的倾向初步形成；其次是丘脑和下丘脑的核结构中以及脑皮结构之间在形态学上建立了联系，这些联系的建立使体感和视觉的机能更加发展。2.5 爬行类爬行纲动物的神经系统已经完全适应陆上生活。如鳄类，脑和脊髓比两栖类

15、进一步发达，脑曲趋于明显。大脑半球增大，始现新皮层和锥体细胞。古皮层成为梨状叶，旧皮层成为海马组织。爬行动物始现新纹状体。中脑仍然是脑内最重要的感觉中枢。延脑进一步发达，出现了“颈曲”。脑神经有12对，增加了副神经和舌神经。所有这些进化性改造，使爬行类动物的脑己接近于哺乳类。2.6 鸟类鸟纲的脑曲更加明显。大脑发达，但大脑皮层中多没有新皮层。鸟类是由没有新皮层的爬行类进化而来的。鸟类的大脑是复杂的本能活动及其学习、认知和语言的中枢，主要由大脑皮层和纹状体构成。鸟类脑的表面平滑，过去认为鸟类的大脑皮层很薄，只有两层细胞，因而其高级神经中枢主要位于纹状体背部和外侧部区域，即上纹状体和新纹状体。然而

16、近年根据分子遗传学、发育生物学、认知生理学和行为学的多方面研究，已经证实鸟类的上纹状体、新纹状体和原纹状体是与哺乳动物的大脑皮层同源的，并具有类似功能。间脑由上丘脑、丘脑和下丘脑构成，其中下丘脑具有体温调节，调控内分泌和植物神经系统的功能。恒温使鸟类具有了更适应环境的能力。鸟的小脑高度发达。2.7 哺乳类哺乳纲动物的神经系统和感觉器官非常发达。高度发达的新皮层是最高级的神经活动中枢。由于桥脑、间脑和小脑的发达，使5个脑区真正分化完全。哺乳动物大脑的发达表现在，大脑两半球体积增大；大脑皮层表面的沟回增加而复杂；皮层加厚；特有的胼胝体连接着大脑两半球；从大脑皮层达脊髓的运动纤维束形成独特的锥体束，

17、纹状体功能下降，只是调节运动的一个皮层下中枢；小脑进一步分化；延脑内有许多重要调节内脏活动的中枢。总之，在脊椎动物（圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类），神经管状的前端膨大为脑，并分化出大脑、间脑、中脑、小脑和延脑等部分，并从脑和脊髓发出周围神经，支配肌肉和内脏器官的活动。随着脊椎动物的强化发展，神经系统的结构和机能越来越复杂和完善，并成为控制整个机体的机构，同时，出现机体调节机能向大脑皮层高度集中的皮层化过程。综观神经系统演化的简单历程，从无脊椎动物到脊索动物，从弥散、网状、梯型、链状到管状，直至前端分化成脑的五个部分以及大脑皮层的形成，是神经系统的结构与机能的发展从简单到复杂，从分散到集中，又从向中集中到向头集中以及皮层形成的演化过程。这个过