(农业大学)生物化学(9)

1、1第六章、生物膜2概述概述n1.生物膜的概念n生物膜：细胞的质膜和内膜系统的统称。生物膜的厚度大约为610nm。n生物膜结构是细胞结构的基本形式，为细胞内很多大分子的有序反应和整个细胞的区域化提供了必需的结构基础。n如：糖酵解过程在细胞浆中进行；柠檬酸循环在线粒体中进行；氧化磷酸化在线粒体内膜上进行。32.生物膜的功能n生物膜的研究是当前分子生物学、细胞生物学中最活跃的研究领域之一。n物质转运、n能量转换、n信息识别与传递第一节、生物膜的组成和性质n生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类等组成。一、脂质n有磷脂、糖脂、胆固醇等，其中主要为磷脂。（1）磷脂：两亲物质，决定它们在生

2、物膜中的双分子排列。5（2）糖脂：具有受体功能，如霍乱毒素、干扰素等的受体。（3）胆固醇：原核细胞的细胞膜不含胆固醇，而真核细胞的细胞膜含有胆固醇。n胆固醇对生物膜中脂质的物理状态有一定调节作用。6二、膜蛋白n膜蛋白约占整个细胞蛋白质的1/4。n根据在膜上的定位，膜蛋白可分为膜外周蛋白质和膜内在蛋白质。n1.外周蛋白质：又称表在蛋白质；分布于脂双层的表面；能溶于水，较易分离。一般占膜蛋白总量的20%30%。n2.膜内在蛋白质：又称固有蛋白质；不溶于水，需要用较剧烈的手段（如去污剂、有机溶剂、超声等）才能把它们从膜上分离下来。主要靠疏水力与膜脂的相结合。占膜蛋白总量的70%80%三、糖类n存在形

3、式：糖蛋白，糖脂。细胞膜中的糖都与脂或蛋白质共价连接。n功能：细胞表面的天线；在接受外界信息和细胞间相互识别方面具有重要的作用。8第二节、生物膜的分子结构一、生物膜中分子间作用力n主要有3种类型：静电力、疏水作用、范德华引力。疏水作用对维持膜结构起主要作用。9二、生物膜结构的几个主要特征、膜组分的不对称分布n生物膜的主要组分在膜两侧分布的都是不对称的。这对于膜功能的表现是很重要的。n如：质膜上糖脂、糖蛋白的糖基都位于膜的外侧。10、生物膜的流动性n1、它包括膜脂和膜蛋白的运动状态。n2、膜脂特点与流动性的关系：脂酸不饱和性高、碳链短，流动性大。n3、合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要

4、的作用。11三、生物膜分子结构的模型n迄今为止，有关生物膜分子结构的模型已有数十种，其中，“流体镶嵌”模型仍然得到比较广泛的支持。n“流体镶嵌”模型n1972年，美国Singer和Nicolson 提出。n认为：膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式，流动的脂类双分子层构成了膜的连续体，而蛋白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋当中。（图）n突出了膜蛋白分布的不对称性、膜的流动性。12“流体镶嵌”模型：13第三节、生物膜与物质运输一、被动运输和主动运输n根据物质运输过程中自由能的变化情况，物质运输可分为被动运输和主动运输两大类。1、被动运输（passive transport）

5、：物质从高浓度一侧，顺浓度梯度的方向，通过膜运输到低浓度一侧的过程；是一个不需要外界供能的自发过程。、简单扩散：又称单纯扩散；依赖浓度梯度。、促进扩散：又称易化扩散；依赖浓度梯度和蛋白质载体。142、主动运输（active transport）：物质逆浓度梯度或电化学梯度的运输过程；依赖蛋白质载体；这一过程的进行需要供给能量。n电化学梯度：如果运输物质带有电荷，则物质跨膜运输时需要逆两个梯度，一是浓度梯度，二是电荷梯度，这两者的总和称为。n特点：n专一性；n运输速度可以达到“饱和”状态；n方向性；n选择性抑制；n需要能量（主要以ATP形式提供）；n需要载体蛋白参与。15二、小分子物质的运输n如

6、果根据被运输物质分子的大小，物质运输又可分为小分子的运输与生物大分子的运输。n小分子的运输：如Na+、K+、Ca 2+、阴离子（如Cl-、SO42-等）、一些糖、氨基酸的运输以及ATP/ADP交换等；通过专一性的运输蛋白实现。n生物大分子的运输：如多核苷酸、多糖以及颗粒物的运输；主要是通过胞吐作用和胞吞作用实现的。16（一） Na+和K+的运输n1、钠钾泵（Na+-K+ pump）：即Na+-K+ -ATP酶；通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+，而向内运输K+ ；由钠钾泵维持的离子梯度差具有重要的生理意义。172、作用机制构象变构假说：n当膜内有Na+存在时，ATP末端的磷酸基团与AT

7、P酶的亚基上的天冬氨酸残基结合，磷酸化引起ATP酶构象变化，酶被激活，把Na+泵到膜外，随后，膜外的K+ 又引起ATP酶脱磷酸基，酶恢复到原来的构象，同时把K+ 运入膜内，由于酶不断的工作，使Na+不断地泵出、 K+泵入膜。（图）n每水解1分子ATP，向膜外泵出3个Na+， 向膜内泵入2个K+ 。n乌本苷是钠钾泵的专一性抑制剂。1819（二）糖和氨基酸的运输n1、协同运输（co-transport）：两种不同物质跨膜的偶联转运；可以通过一个转运蛋白进行同一方向或反方向转运。n如：一些糖、氨基酸的主动运输并不是直接通过ATP提供的能量，而是依赖于以离子梯度形式贮存的能量。n在动物细胞中，形成这种离子梯度的通常是Na+。n在小肠中葡萄糖的运输是伴随着Na+一起运入细胞的，即膜外的Na+浓度高于膜内时， Na+顺离子梯度流入细胞，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，伴随Na+一起运入细胞，Na+梯度越大，葡萄糖的进入速度越快，这种现象称为协同运输。（图）2021n2、基团运输n一般来说、物质通过膜运输是不需要进行化学修饰，但有些糖在通过细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖磷酸的形式才能通过膜，称为基团运输。n如： 酶系统 PEP +糖（外侧） 糖-磷酸（内侧）+丙酮酸22三、生物大分子的跨膜运输n1、胞