第二十五讲：植物的抗寒性及抗旱型

1、第二十五讲：植物的抗第二十五讲：植物的抗寒性与抗旱性寒性与抗旱性25-125-1：植物的抗寒性：植物的抗寒性低温对植低温对植物的危害物的危害冻害冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰；冰点以下的低温使植物体内结冰；冷害冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。：冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害（一）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在植物发生结冰的温度并不一定在0。有时温度降低到。有时温度降低到0以下仍然不结冰，这种现象称为以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象过冷现象。但温度降低到

2、一。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为定程度一定结冰，这一点称为过冷点过冷点。 冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。的方法来测定细胞液的渗透势。（1）细胞间结冰及其伤害）细胞间结冰及其伤害 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。（二）结冰伤害的类型及其原因（二）结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害结冰伤害结冰的类型结冰的类型细胞间结冰细胞间结冰细胞内结冰细

3、胞内结冰温度缓慢下降时，细胞温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。即所谓胞间结冰。细胞细胞间结间结冰伤冰伤害的害的主要主要原因原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（2）细胞内结冰伤害）细胞内结冰伤害胞内

4、结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。 当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是液胞内结冰，这就是胞内结冰胞内结冰。1.1.硫氢基假说硫氢基假说要点：要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的链外部的-SH-SH彼此接触

5、，两个彼此接触，两个-SH-SH经氧化而形成经氧化而形成-S-S-S-S-键；键；或者一个分子外部的或者一个分子外部的-SH-SH基与另一个分子内部的基与另一个分子内部的-SH-SH形成形成- -S-S-S-S-键，于是蛋白质凝聚。键，于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时，肽链松散，由于当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-S-S-键属共价键，比较键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学的方法，如使用通过化学的方法，如使用硫醇可以保护硫醇可以保护-SH-SH不被氧不被氧化，起到抗冻剂的作用。化，起到抗冻剂的作用。（二）结冰

6、伤害的机理（二）结冰伤害的机理2膜伤害学说膜伤害学说膜对结冰最敏感。膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害低温对膜的伤害膜脂相变，酶失活；膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。主要破坏了膜脂与膜蛋白。主要破坏了膜脂与膜蛋白。（三）植物对冷冻的适应（三）植物对冷冻的适应1抗冻锻炼抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为力，这一过程称为抗冻锻炼抗冻锻炼。3.3.机械伤害机械伤害 4.4.活性氧伤

7、害活性氧伤害2 2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化植物在适应冷冻过程中的生理生化变化 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。多适应低温的生理生化变化。（1 1）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；一方面降低冰点，另一方面保护大分子

8、的结构与功能；（4 4）内源激素的变化：）内源激素的变化：ABAABA含量上升，含量上升，GAGA、IAAIAA含量减少；含量减少； 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。下根茎等，进入休眠状态。3 3外界条件对植物适应冷冻的影响外界条件对植物适应冷冻的影响（1 1）温度）温度（2 2）日照长度）日照长度（3 3）水分）水分（4 4）矿质营养）矿质营养二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三三种种类类型型直接伤害

9、直接伤害间接伤害间接伤害次生伤害次生伤害短时间内发生的伤害，主要特征是质膜短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。乃至几周，主要特征是代谢失调。某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。（一）冷害引起的生理生化变化（一）冷害引起的生理生化变化1 1水分平衡失调水分平衡失调2 2原生质流动受阻原生质流动受阻3 3光合速率减弱光合速率减

10、弱4 4呼吸代谢失调呼吸代谢失调5.5.有机物质分解占优势有机物质分解占优势蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响叶绿素分解大于合成；暗反应受影响（二）冷害的机理二）冷害的机理1 1膜透性增加引起代谢紊乱膜透性增加引起代谢紊乱2 2膜相变引起膜结合酶失活膜相变引起膜结合酶失活 在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。 构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。亚基分解，因而失活。冷害引起的细胞代谢变化冷害引起的细胞代谢变化（三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径1 1抗冷锻炼抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和