三、植物水分生理综述

1、( (一一) ) 水在植物生命活动中的意义水在植物生命活动中的意义束缚水束缚水 与细胞组分紧密结合不能自由移动的水。束缚水含量较为稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化学反应。自由水自由水 与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。自由水含量变化较大，可参与各种代谢活动。当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。2010年考研题 简答题：冬季到来之前，树木发生了哪些适应低温的生理变化？（8分）（1）含水量降低，束缚水的相对含量增高（2）呼吸减弱，整个代谢强度降低（3）ABA含量增多，生长

2、停止，进入休眠（4）保护物质增多，细胞液浓度增大，冰点降低植物细胞原生质的含水量为70%90%。1.水是细胞原生质的主要组分 2.水在植物的生理活动中有着重要的作用(1)(1)水是代谢过程的反应物质水是代谢过程的反应物质(2)(2)水是物质运输吸收及生化反应的介质水是物质运输吸收及生化反应的介质 (3)(3)水使细胞维持膨压促进生长水使细胞维持膨压促进生长 (4)(4)水使植物保持固有的姿态水使植物保持固有的姿态 3.水对植物生存有着重要的生态意义(1)(1)水对植物体温的调节水对植物体温的调节 (2)(2)水对植物生存环境的调节水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面

3、大气的温度、改善田间小气候等。(3)(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行水的透光性使水生植物的需光反应正常进行 水的透光性使水生植物的植物色素和光受体能吸收到可见光和紫外光，有利于光合作用和光形态建成。生理需水生理需水是指用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水分。生态需水生态需水是指利用水的理化特性,调节植物生态环境所需要的水分。( (二二) ) 植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系水势水势(water potential)是美国水分生理学家克雷默从物理化学中的化学势引导出并运用于植物生理学的。 植物生理学上采用的水势的概念并不就是水的化学势差，而是“每偏摩尔体积的水的化学势

4、差”: w (w-wo)/ (Vw,m) . w0=0 1MPa=106Pa=10bar=9.87atm 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl为4.46MPa水分是由水势高处流到水势低处水分是由水势高处流到水势低处，直到两处水势差为0为止(1)(1)集流集流集流集流 液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。尼亚加拉瀑布尼亚加拉瀑布黄果树瀑布黄果树瀑布(2)(2)扩散扩散扩散扩散(diffusion)是物质分子从高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象

5、。半半透透性性膜膜 (3)(3)渗透渗透渗透作用渗透作用 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜半透膜的扩散现象。半透膜也称选择透性膜选择透性膜(1)(1)植物细胞的水势组分植物细胞的水势组分1.细胞的溶质势 溶质势溶质势 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。为负值。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低。溶质势又可称为渗透势渗透势。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1 MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。 2.细胞的压力势 原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压膨压。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁壁压压。压力势压力势 细胞壁对细胞的压力而使细胞

6、水势改变的值。压力势一般为正值。在特殊情况下，压力势也可为负值或等于零。p膨压膨压 .衬质势 表面能够吸附水分的物质称为衬质衬质，如细胞中的纤维素、蛋白质、染色体属于衬质,由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势衬质势。干燥种子的m可达-100MPa； 4.细胞的水势组成细胞=细胞质=s+m+p v已形成液泡的细胞液泡s+p 2009年考研题干种子的吸水力取决于种子的（ ）A重力势；B压力势；C衬质势；D渗透势2010年考研题将一植物细胞放入0.1mol.L-1的蔗糖溶液中，水分交换达到平衡时该细胞的w值A.等于0.1MPa B.大于0.1MPaC.等于0 MPa D.小于0 MPa将将

7、W=-1MPa的植物细胞置于下列溶液中，会导致细胞吸的植物细胞置于下列溶液中，会导致细胞吸水的溶液是水的溶液是 A. -1MPaNaCl溶液溶液 B. -1MPaNaCl2溶液溶液 C. -0.6MPa葡萄糖溶液葡萄糖溶液 D. -1.5MPa蔗糖溶液蔗糖溶液2012年考研题1.渗透吸水 指由于s的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。2.吸胀吸水 指依赖于低m而引起的吸水。衬质吸引水分子的力量称为吸胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用吸胀作用吸胀作用是细胞吸水的方式之一。3.降压吸水因p的降低而引发的细胞吸水。 细胞吸水过程中水势组分的变化细

8、胞吸水过程中水势组分的变化w (Mpa)Cell volume(times) 初始质初始质壁分离壁分离 3、充分吸水细胞、充分吸水细胞 w=0，p= -s特例特例 1、强烈蒸腾下细胞、强烈蒸腾下细胞 p为负值 充充分分吸吸水水 2、初始质壁分离细胞、初始质壁分离细胞 p=0, w= s把一发生质壁分离的植物细胞放入纯水中，细胞的体积、水势、渗透势、压力势如何变化？（简答题，8分） 答案要点： 初始质壁分离细胞的压力势为0，水势等于其渗透势且小于0，放在纯水中，细胞吸水。随着细胞吸水的进行，细胞的体积、水势、渗透势、压力势逐渐增大； 达到平衡后，细胞水势等于纯水水势，此时压力势和渗透势绝对值相等

9、，细胞体积、水势、渗透势、压力势都达到最大。(1)液体交换法2011年考研题用小流液法测定某种植物叶片的水势，得到下列实验数据试管编号123456蔗糖溶液浓度00.200.400.600.801.0小液流方向（1）R=0.0083Mpa L-1K-1,t=27,解离素数i=1。请计算出被测植物叶片的水势。如果要获得更精确的结果，仍然采用小液流法应该怎样进行进一步的实验？（写出简要实验思路即可）（2）小液流测定植物组织水势的原理是什么？参考答案（1） w=-iCRT=-1.245106Pa，浓度梯度设置为0，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6（2）原理：植物体内细胞间和植物与外界环境

10、间的水分移动方向都由水势差来决定。当植物细胞或组织放在外界环境中时，会发生水分交换。即组织水势大于外界水势时，组织失水，外液浓度降低 （2)蒸气压法(3)压力室法(4)压力探针法测定膨压(6)质壁分离法测渗透势(5)冰点下降法测定渗透势（三）植物根系对水分的吸收（三）植物根系对水分的吸收物理状态毛管水毛管上升水、毛管悬着水 -植物吸水的主要来源束缚水重力水土壤胶体吸附，不能利用 水分饱和的土壤中，由于重力，自上而 下渗漏出来的水分1.1.土壤的水分状况土壤的水分状况根系吸水:土土 根根土壤中水的流动取决于水势梯度水势梯度和土壤导水率土壤导水率根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根尖端的根毛区是吸

11、水的主要部位. 根部吸水主要在根尖进行，根尖吸水能力最大根部吸水主要在根尖进行，根尖吸水能力最大的部位是的部位是 A.分生区分生区 B.伸长区伸长区 C.根毛区根毛区 D.根冠根冠根部吸取的水分通过根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体途径、共质体途径和跨膜途径 。图图2-10 2-10 植物根部吸收植物根部吸收水分途径示意图水分途径示意图水分可以经过质外体、共质体和跨膜途径通过皮层。水分到达内皮层时被凯氏带阻断，必须通过跨膜运输才能进出内皮层(1)(1)主动吸水主动吸水由于根系代谢活动而引起的根系吸水的过程称为主动主动吸水吸水。伤流伤流和吐水吐水都是主动吸水的

12、表现。1.根压根压是木质部中的正压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。(1)(1)伤流伤流 是从植物伤口溢出液体的现象（图2-11A）。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。如果在切断部位用橡皮管连接一个压力计，可以测量到一个正压力值，这就是根压。图图2-11 2-11 伤流和根压伤流和根压示意图示意图A.伤流液从茎部切口处流出 B.用压力计测定根压(2)(2)吐水吐水 是从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾很弱的环境中，易观察到

13、植株吐水现象。根系的生理活动及内皮根系的生理活动及内皮层内外的水势差有关层内外的水势差有关(3)(3)产生根压的机制产生根压的机制(2)(2)被动吸水被动吸水由于蒸腾拉力而引起的根系吸水称为被动吸水。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的水势梯度使植物体内水分上升的力量。其大小与根系活力无关，物理过程.正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，吸水的主要方式是被动吸水。1.土壤水分状况 土壤中水分按物理状态可分为束缚水、和重力水。2.土壤温度 “午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物，骤然降温会使根系吸水减少，引起萎蔫。吸水速率温度低温高温适温 3.土壤通气状况 O2 CO24.土壤溶液浓度 “

14、烧苗”现象。 盐碱地 可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤溶液浓度。 ( (四四) ) 植物蒸腾作用植物蒸腾作用物体内的水分以气态散失到大气中去的过程称为蒸腾作用蒸腾作用。蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节，比一般的物理蒸发要复杂得多。植物蒸腾作用主要是靠叶片进行。蒸腾方式：一是通过角质层的蒸腾，称为角角质层蒸腾质层蒸腾；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔气孔蒸腾蒸腾。气孔是表皮组织上的两个保卫细胞保卫细胞和由其围绕形成的孔隙的总称。保卫细胞四周环绕着表皮细胞表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞邻近细胞，如有明显区别，则称为副卫细副卫细胞胞。(1)

15、(1)气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点植物类型气孔数/叶面积（ mm2）气孔口径气孔面积占叶面积(%)长（m）宽（m）阳性植物1002001020450.81.0阴性植物401001520560.81.2禾本科植物501002030340.50.7冬季落叶树100500715160.51.2表表2-1 2-1 不同类型植物的气孔数目和大小不同类型植物的气孔数目和大小1.1.不同植物气孔的数目、大小及分布不同不同植物气孔的数目、大小及分布不同气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周缘长度成正比，这就是小孔律。在一定范围内，孔越小, 边缘效应越明显，扩散的速率

16、就越快。 2.2.气孔的面积小，蒸腾速率高气孔的面积小，蒸腾速率高A.双子叶植物烟草一对保卫细胞的电子显微照片(与叶面垂直) 3.3.保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞具有多种细胞器叶绿体叶绿体4.4.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构(2)(2)气孔运动的机理气孔运动的机理( (调节机制调节机制) )气孔运动气孔运动 由于保卫细胞的膨压（水势）变化引起的。保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节物质进出保卫细胞引起的。关于气孔运动的机理有多种学说，如：K+泵学说、苹果酸代谢学说、淀粉与糖转化学说等。图图2-16 光下气孔开启的机理光下气孔开启

17、的机理保卫细胞渗透调节的主要途径:钾离子在质子梯度的驱动下，从周围细胞进入保卫细胞，带相反电荷的氯离子也伴随进入；由淀粉降解生成苹果酸；蔗糖的积累：来自淀粉等光合产物的转化，也可能从质外体或其它细胞输入2010年考研题下列学说中，不属于解释气孔运动机制的是A.K+累积学说； B.压力流动学说；C.淀粉-糖互变学说； D.苹果酸代谢学说(3)(3)影响气孔运动的外界因素影响气孔运动的外界因素1.光 光是影响气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔光下张开,暗中关闭。引起气孔张开所需的光强很低，只相当于全日照的1/10001/30。光促进气孔开启的效应有两种：一种是通过光合作用发生一种是通过光合作用

18、发生的间接效应的间接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂二氯苯基二甲脲（DCMU）所抑制；另一种是通过光受体感受光信号而发生的另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应直接效应，这种效应不被DCMU抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应；蓝光是调控气孔开放最为有效的光质。蓝光活化质膜H+-ATP酶，将质子泵出细胞，直接对气孔开启起作用。另外，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。简述光促进气孔开放的机制。简述光促进气孔开放的机制。 (8分分)2012年考研题2.二氧化碳 低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2促使气孔关闭。3.温度 气孔开度气孔开度 一般随

19、温度的上升而增大。在30左右气孔开度最大，超过30或低于10，开度变小或关闭。气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。4.水分 植物含水量降低时，气孔开度减小，严重失水时，即使在光下，气孔也会关闭。5.植物激素 细胞分裂素细胞分裂素促进气孔张开，而脱落酸脱落酸促进气孔关闭。1.蒸腾速率又称蒸腾强度。指植物在单位时间内、单位叶面积上蒸腾散失的水量。2.蒸腾效率 又称蒸腾生产率。指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的克数。常用单位：g（干物质）kg-1（水）。3.蒸腾系数 又称需水量。指植物每制造1克干物质所蒸腾水分的克数g（水）g-1（干物质）。4.蒸腾比率蒸腾比率指植物光合作用每固定1摩尔CO2所需

20、蒸腾散失的摩尔水量。2008年考研题某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为（ ）A.750；B.75；C.7.5；D.0.75蒸腾速率的测定方法蒸腾速率的测定方法 1. 植物离体部分的快速称重法植物离体部分的快速称重法 切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分)迅速称重，23min后再次称重，两次重量差即为单位时间内的蒸腾失水量。. 测量重量法测量重量法 把植株栽在容器中，茎叶外露进行蒸腾作用，容器口适当密封，使容器内的水分不发生散失。在一定间隔的时间里，用电子天平称得容器及植株重量的变化，就可以得到蒸腾速率。 3.气量计测定法气量计测定法 应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾室

21、内的空气相对湿度的短期变化。 4. 红外线分析仪测定法红外线分析仪测定法 红外线分析仪可测定水的浓度，即湿度，并用来计算蒸腾速率。1.光照 光照光照,蒸腾速率蒸腾速率。气孔开度。气孔开度，气孔阻力；气温和叶温；叶内外的蒸汽压梯度 。2.温度 一定范围，温度一定范围，温度，蒸腾，蒸腾。温度过低过高，。温度过低过高，蒸腾蒸腾。 3.湿度 RH，蒸腾大，蒸腾大；RH太低太低，气孔关闭，蒸腾蒸腾反而又下降反而又下降。4.风速 微风能带走气孔外边的水蒸气,加速蒸腾;风速过大时会引起气孔关闭,降低蒸腾速率。5.土壤状况 凡是影响根系吸水的土壤状况，如土壤水分、温度、气体、溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。溶

22、液浓度溶液浓度水分水分温度温度气体气体2009年考研题简述环境因素对蒸腾作用的影响(简答题,每小题8分)答案要点:(1)光照:光能促进气孔开放,提高大气和叶片温度,蒸腾加快;(2)大气湿度:湿度越小,蒸腾速率越快;(3)大气温度:温度越高,叶片气孔下腔与外界大气的蒸汽压越大,蒸腾速率越快;(4)风:微风能带走气孔外边的水蒸气,加速蒸腾;风速过大时会引起气孔关闭,降低蒸腾速率。( (五）植物体内水分的运输五）植物体内水分的运输土壤根毛根皮层内皮层中柱鞘根导管或管胞茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气。 根皮层内皮层根中柱以及叶脉叶肉细胞叶细胞间隙，距离短，阻力大，运输速度仅为1010-3-3cmcmh h-1-1; ; 导管的运输