第七章微生物遗传变异和育种

1、遗传：亲代与子代相似变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全相同遗传和变异是生物体的最本质特性之一遗传型（基因型）表型（表现型）生物体所包含的全部遗传因子总和。具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下，通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。饰变（表型饰变）不涉及遗传物质的结构改变，而只是发生在转录、翻译水平上的表型变化。表型差异只与环境因素有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳变异（遗传型变异）生物体在某种内因或外因的作用下所引起的遗传物质结构或数量的改变。遗传物质改变，导致表型改变特点：可遗传、群体中极少数

2、个体的行为Production of a red pigment (prodigiosin) by Serratia marcescens. From left to right: slant culture grown at 25C, slant culture grown at 37C, broth culture grown at 25C, broth culture grown at 37C. 本章内容 二、基因突变与诱变育种三、基因重组和杂交育种 原核微生物的基因重组 真核微生物的基因重组一、遗传变异的物质基础四、菌种保藏第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础：核酸（DNA）一

3、、三个经典实验（一）经典转化实验（二）噬菌体感染实验（三）植物病毒的重建实验（一）经典转化实验Griffith（1928）1、动物试验 加热杀死的S型菌株的遗传物质通过某种方式转移到了R型菌株中，使得R型菌株获得了S型菌株的遗传特性，合成了部分S型菌株而导致了小鼠的死亡。 2、细菌培养试验热死S菌不生长活 R菌长出R菌热死S菌长出大量R菌和10-6S菌+活R菌3、S型细菌的无细胞抽提液试验活R菌+S菌无细胞抽提液长出大量R菌和少量S菌Avery的实验（1944） 降解DNA、RNA、蛋白质、多糖、脂类的酶分别作用于S型菌的细胞抽提物从活的S型菌中提纯多种细胞抽提物+活R菌只有S菌DNA不被破坏

4、才能由R菌转化出活的S菌DNA是必需的转化因子（二）T2 噬菌体感染实验只有DNA是连续物质，携带有T2噬菌体的全部遗传信息。Hershey 和 Chase（1952）TMV分离纯化感染重建拆开原始株HRVTMVHRV（三）植物病毒重建实验Fraenkel-Conrat（1956）遗传物质是RNA而非蛋白质 朊病毒为亚病毒的一种，是具有传染性的蛋白质致病因子，迄今为止尚未发现该蛋白内含有核酸。 其致病作用是由于动物体内正常的蛋白质PrP c改变折叠状态为PrP sc所致，而这二种蛋白质的一级结构并没有改变。（四）朊病毒的发现与思考蛋白质是否可以作为遗传物质？是否存在折叠密码？prion是生命的

5、一个特例？还是仅仅为表达调控的一种形式？人的库鲁病、克雅氏病和致死性家族性失眠症等羊搔痒症牛海绵状脑病(疯牛病)（一）七个水平1、细胞水平2、细胞核水平二、遗传物质在细胞内存在的部位和方式真核：DNA+组蛋白原核：无蛋白结合的双链环状DNA核外基因 核基因组 真核：线粒体、叶绿体、共生生物、2m质粒原核：F质粒、R质粒、Col质粒、Ti质粒等真核：细胞核 原核：核区3、染色体水平（1） 染色体数：不同生物的染色体数差别很大。（2） 染色体倍数：指同一细胞中相同染色体的套数。 自然界中存在的微生物多数是单倍体4、核酸水平（1）核酸种类：绝大多数微生物的遗传物质是DNA，部分病 毒的遗传物质是RN

6、A。（2）核酸结构：绝大多数微生物的DNA是双链，少数病毒的 DNA是单链。RNA也有单链与双链之分。（3）DNA的长度：基因组大小的单位是bp、kb、Mb 基因是生物体内一切具有自主复制能力的最小遗传功能单位，是一条线性排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段。5、基因水平原核微生物：1、染色体为双链环状DNA分子2、功能相关的结构基因组成操纵子结构3、基因组遗传信息具有连续性4、基因组的重复序列少而短真核微生物：1、典型的真核染色体结构2、无明显操纵子结构3、有间隔区（即非编码区）和内含子序列4、重复序列多原核生物与真核生物基因组的差别腺苷酸（AMP）、鸟苷酸（GMP）、胞苷酸（CMP）、胸苷酸

7、（TMP）6、密码子水平7、核苷酸水平用来表示mRNA上3个连续核苷酸序列。信息单位。也称碱基水平。最低突变单位或交换单位。（二）原核生物的质粒 质粒：一种独立于核染色体之外，能进行自主复制的细胞质遗传因子。主要存在于原核微生物和真核微生物的酵母中。 通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中； 也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒； 质粒分子的大小范围从1kb左右到1000kb；（细菌质粒多在100kb以内）1、质粒的特点两类： 与核染色体的复制不同步，每个宿主细胞中有10-15个拷贝 松驰型质粒、高拷贝数质粒 与核

8、染色体的复制同步，每个宿主细胞中有1-3个拷贝 严紧型质粒、低拷贝数质粒 质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的；在某些特殊条件下，质粒能赋予宿主细胞以特殊的机能。产毒抗药固氮降解毒素 可转移性、可整合性、可重组性、可消除性 质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应。致育因子（Fertility factor，F质粒）抗性因子（Resistance factor，R质粒）产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid，col质粒）诱癌质粒（Tumor plasmid，Ti质粒）具生理功能的质粒2、质粒的主要类型1）、F质粒（Fertility plasmid） 又称F

9、因子、性因子，大小约100kb，是最早发现的一种与大肠杆菌有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。携带F质粒的菌株称F+菌株（雄性）无F质粒的菌株称F-菌株（雌性）F因子能以游离态(F+)或与染色体结合的状态(Hfr)存在于细胞中，故又称附加体。2）、抗性质粒（Resistance plasmid，R因子）包括抗药性和抗重金属二大类，简称R质粒。R100质粒(89kb)可使宿主对下列药物及重金属具有抗性：汞（mercuric ion ，mer）四环素（tetracycline，tet ）链霉素(Streptomycin, Str)、磺胺(Sulfonamide, Sul)、氯霉素(Chloramp

10、enicol, Cml)夫西地酸（fusidic acid，fus）并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一 细菌素：抑制或杀死其他近缘细菌或同种不同菌株的代谢产物。由质粒编码的蛋白质，一般根据产生菌的种类进行命名。大肠杆菌产生的细菌素为大肠杆菌素，是由Col质粒编码的。3）Col质粒（大肠杆菌素质粒）Col质粒的种类4）Ti质粒（tumor inducing plasmid）即诱癌质粒根癌土壤杆菌所含的Ti质粒是引起双子叶植物冠瘿瘤的致病因子T-DNA可携带外援基因整合到植物基因组中Ti质粒是当前植物基因工程中使用最广、效果最佳的克

11、隆载体。5）降解性质粒假单胞菌 具有降解一些有毒化合物，如芳香化合物(苯)、农药、辛烷和樟脑等的能力。 将复杂的有机化合物降解成能被其作为碳源和能源利用的简单形式，在环境保护方面具有重要的意义。超级菌第二节 基因突变和诱变育种 遗传物质的结构或数量突然发生的可遗传的任何改变，包括DNA碱基对的缺失、插入、置换而导致的遗传变化。一、基因突变 自发突变：环境因素的影响、DNA复制过程的偶然错误等导致，一般突变频率较低，通常为10-6-10-9 。 人工诱变：某些物理、化学因素对生物体的DNA进行直接作用，突变以较高的频率产生。（一）突变类型3、条件致死突变型：突变后在某种条件下可正常生长繁殖但在另

12、一条件下却无法生长繁殖的突变类型。2、抗性突变型：因突变而产生了对某种化学药物或致死物理因子的抗性的突变类型。1、营养缺陷型：因突变而丧失了合成某种酶的能力，因此必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变类型。E.Coli的某些菌株可在37下正常生长，却不能在42下生长；T4噬菌体突变株在25下可感染其E.coli，而在37却不能感染。选择性突变株6、产量突变型：因突变而导致代谢产物的产量明显区别于野生型菌株的突变类型。5、抗原突变型：因突变而引起抗原结构发生了改变的突变类型。荚膜、鞭毛等4、形态突变型：因突变而引起个体或菌落形态发生了改变的突变类型。非选择性突变株（二）突变的特点1）自发性2）

13、非对应性3）稀有性4）独立性5）可诱变性6）稳定性7）可逆性 如何证明基因突变的自发性和非对应性？变量实验、涂布实验、影印平板培养法证明突变的发生、突变的性状与引起突变的原因之间无直接对应关系！1、变量实验（fluctuation analysis,1943）Salvador LuriaMax DelbruckThe Nobel Prize in Physiology or Medicine 1969一、基因突变 抗性的产生源于细胞分裂过程中的自发突变，T1噬菌体只是起到是别的作用。2、Newcombe的涂布实验（1949）一、基因突变 再次说明：抗性的产生源于细胞分裂过程中的自发突变，T1噬

14、菌体只是起到是别的作用。一、基因突变3、平板影印实验（ J.Lederberg ，1952）Joshua Lederbergawarded the Noble Prize in Medicine and Physiology in 1958 试验证明：在未接触到链霉素的条件下依然产生大量的抗性菌株。 再次说明突变是自发的，而非驯化。（三）基因突变的机制1、诱发突变（induced mutation，诱变）即利用诱变剂人为提高自发突变频率的方法。1）碱基置换（substitution）只涉及一对碱基被另一对碱基所替代。转换（transition）：DNA链中的一个嘌呤被另一个嘌呤或一个嘧啶被另一

15、个嘧啶所置换。颠换（transversion）：一个嘌呤被另一个嘧啶,或一个嘧啶被另一个嘌呤所置换。 直接引起置换的诱变剂作用：可直接与一个或几个核苷酸发生化学反应，从而引起DNA复制时碱基配对的转换，并进一步导致生物体的变异。定义：可直接与碱基发生化学反应的诱变剂种类：很多，例如亚硝酸、羟胺和各种烷化剂亚硝酸引起的转换烯醇式酮式 间接引起置换的诱变剂定义：通过活细胞的代谢活动，作为DNA复制时的碱基类似物插入DNA链中，引起碱基配对错误，而造成碱基置换。种类：主要是一些碱基类似物。如：5-溴尿嘧啶、5-氨基尿嘧啶、叠氮胸腺嘧啶等； 5-BU是胸腺嘧啶（T）的结构类似物，酮式的5-BU可以和A

16、配对，烯醇式的5-BU可以和G配对。5-溴尿嘧啶（5-BU）引起的转换2）染色体畸变（chromosomal aberration） 在某些物化因子的作用下相起的DNA的大损伤，使染色体结构发生了明显的变化缺失（deletion）重复（duplication）易位（translocation）倒位（inversion）染色体数目的变化2、自发突变（spontaneous mutation）是指在没有人工参与下生物体自然发生的突变。 微生物自身有害代谢产物的诱变效应：如过氧化氢几种自发突变的可能机制： DNA自我复制引起的错误：互变异构效应引起的碱基错配和环出效应等。 背景辐射和环境因素的诱变（

17、四）UV对DNA的损伤及修复使同链DNA的相邻嘧啶形成共价结合的胸腺嘧啶二聚体1、光复活作用（photoreactivation）2、暗修复作用（dark repair） 经紫外线照射的微生物立即暴露于可见光下，可明显降低其死亡率的现象，称光复活作用。 活细胞内一种用于修复被诱变剂（紫外线、烷化剂、X射线、射线等）损伤的DNA的机制。这种修复作用与光无关，但有酶的参与。二、诱变育种 诱变剂处理微生物样品，在促进基因突变率显著提高的基础上，通过筛选获得符合要求的变异菌株的一种育种方法。“生物化学统一性”法则诱变剂的共性原则 人和细菌在DNA的结构及特性方面是一致的，能使微生物发生突变的诱变剂必然

18、也会作用于人的DNA，使其发生突变，最后造成癌变或其他不良的后果。 化学药剂对细菌的诱变率与其对动物的致癌性成正比超过95%的致癌物质对微生物有诱变作用90%以上的非致癌物质对微生物没有诱变作用回复突变(reverse mutation)： 突变体失去的野生型性状，可以通过第二次突变得以恢复，这种第二次突变就称为回复突变。 定义： 利用细菌营养缺陷型的回复突变来检测环境或食品中是否存在化学致癌剂的简便有效方法。基本原理： 检测鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella typhmurium)的组氨酸营养缺陷型菌株(his-)在基本培养基上的回复突变。艾姆斯试验（Ames test）诱变剂的选择鼠伤寒

19、沙门氏菌原养型(his+)组氨酸营养缺陷型突变株(his-)正向突变回复突变受试物代谢活化系统 检测受试物诱发鼠伤寒沙门氏菌组氨酸营养缺陷型突变株(his-) 回复突变成野生型(his+)的能力。Ames试验Ames试验应用实例对“反应停”的检测（一）诱变育种的基本过程选择选择合适的出发菌株制备待处理的菌悬液诱变处理筛选保藏和扩大试验1、出发菌株的选择出发菌株应具有的特点：、对诱变剂的敏感性高；、具有特定生产性状的能力或潜力；出发菌株的来源：、具有优良性状的野生型菌株；、生产中选育的自发突变株；、已经历多次育种处理的菌株；方法、玻璃珠（0.5cm）打散10-15min ；、加.3%吐温80（表

20、面活性剂）；、用无菌脱脂棉过滤。 2、制备单细胞悬液制备： 物理诱变剂生理盐水化学诱变剂缓冲液浓度： 细菌、放线菌 108个/ml 霉菌、酵母菌 106个/ml要求： 、菌体处于对数生长期，细胞处于同步生长状态 、细胞分散且为单细胞3、诱变处理1）选择简便有效的诱变剂物理诱变剂：紫外线、激光、离子束。化学诱变剂：烷化剂（NTG）、碱基类似物2）选择合适的诱变剂量 最适剂量的选择：产量性状的育种中多倾向于低剂量（致死率在70-90%）4、菌种筛选 初筛：删去明确不符合要求的大部分菌株，把生产性状类似的菌株尽量保留下来，使优良菌株不至遗漏。以量为主（选留有生产潜力的菌株） 复筛：复筛以质为主，精确

21、测定生产潜力较大的每个菌株的生产指标，确认符合要求的菌株。（二）几种突变菌株的筛选方法1、产量突变株的筛选 筛选春日霉素的琼脂块培养法 因突变而导致有用代谢产物的产量高于原始菌株。基因突变使菌株对某一种或几种药物，特别是抗生素产生抗性。特点：突变株可直接从抗性平板上获得 在加有相应抗生素的平板上，只有抗性突变株生长。表示方法：所抗药物的前三个英文字母小写斜体加上“r”表示如：strr 表示对链霉素的抗性2、抗药性突变株的筛选筛选方法：梯度平板法 在某一条件下具有致死效应，而在另一条件下没有致死效应的突变型。3、条件致死突变株的筛选筛选温度敏感突变型：影印平板法4、营养缺陷型的筛选基本培养基 (

22、MM, - )完全培养基 (CM, + )补充培养基 (SM, A或B )野生型(wild type) (A+B+)营养缺陷型(auxotroph) ( A-B+ )原养型(prototroph) (A+B+)仅能满足某微生物的野生型菌株生长所需要的最低成分的组合培养基可满足一切营养缺陷型菌株营养需要仅能满足相应的营养缺陷型菌株生长需要（表型与野生型相同）不能在基本培养基上生长诱变抗生素法菌丝过滤法淘汰野生型检出营养缺陷型鉴定营养缺陷型夹层培养法限量补充法逐个检出法影印平板法生长谱法、抗生素法原理：青霉素等抗生素能作用于正在生长的微生物细胞，对休止态细胞无作用。缺陷型的浓缩、菌丝过滤法 原理：

23、基本培养基上只有野生型的孢子能发育成菌丝；auxo孢子可通过滤膜，野生型菌丝不能通过、逐个检出法缺陷型的检出二、诱变育种、影印平板培养法、夹层培养法、限量补充培养法 缺陷型的鉴定生长谱法：在混有供试菌的基本培养基平板上添加少量不同的营养物质，根据是否长菌来判断是哪种类型的营养缺陷型。二、诱变育种第三节 基因重组和杂交育种 基因重组（gene recombination）：把两个不同性状个体的遗传基因转移到一起，经过遗传基因的重新组合，形成新的遗传型个体的方式，或遗传重组。 基因重组是杂交育种的理论基础甲生长快、产量低乙生长慢、产量高基因重组生长快、产量高不经突变而产生新遗传型的个体一、原核微生

24、物的基因重组形式原生质体融合转导转化接合由F因子介导由噬菌体介导游离DNA分子 + 感受态细胞特点单向性片段性机制独特、多样（一）转化（transformation） 经典转化实验1928年，Griffith发现Streptococcus pneumoniae的自然转化现象R型活菌 + S型死菌 S型活菌1、转化及其发现：受体菌在自然或人工技术作用下直接摄取来自供体菌的DNA片段，并把它整合到自己的基因组中，而获得部分新遗传性状的基因转移过程，称为转化。转化后的受体菌称为转化子，供体菌的DNA片段称为转化因子。2、转化发生的条件： 受体细胞处于感受态; 供体DNA片段大小适宜，分子量一般小于1

25、107D。 菌株间的亲缘关系密切。（一）转化 感受态：受体细胞能从环境中吸取外源DNA片段并实现其转化的一种最佳生理状态。3、转化的类型：1）自然转化（一）转化必要的条件： 建立了感受态的受体细胞 外源游离DNA分子特点： 对核酸酶敏感； 不需活的DNA供体细胞； 转化是否成功及转化效率的高低取决于供体菌和受体菌之间的亲源关系。2）人工转化（一）转化用CaCl2处理细胞、电穿孔等是常用的人工转化手段；不是由细菌自身的基因所控制；用多种不同的技术处理受体细胞，使其人为地处于一种可以摄取外源DNA的“人工感受态”；质粒的转化效率高。 通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取外源DNA的能力，或人工将外源

26、DNA导入受体细胞的方法。 将提纯的噬菌体或其他病毒的DNA去感染感受态细胞，并产生有活性的子代噬菌体或病毒颗粒的现象。3）转染（一）转化转染与转化的区别： 中间不发生任何遗传因子的交换或整合；最后不产生具有杂种性质的转化子。转染不属于重组，但与转化有某些相似处。（二）、 接合1、接合及其发现： 1946年，J.Lederberg 和L.Taturm运用E.coli的多重营养缺陷型进行杂交实验。一、原核微生物的基因重组 通过细胞与细胞的直接接触，供体菌将不同长度的单链DNA传递给受体菌而产生的遗传信息的转移和重组过程。中间平板上长出的原养型菌落是两个菌株之间发生了遗传物质的交换和重组所致！ D

27、avis“U”型管实验需要细胞间的直接接触！2、接合的作用机制(大肠杆菌的接合机制)接合作用是由一种被称为F因子的质粒介导，其上面有编码细菌产生性菌毛及控制接合过程进行的20多个基因。（二）接合 F因子为附加体质粒：既可以脱离染色体在细胞内独立存在，也可插入（整合）到染色体上F-菌株：“雌性”菌株，不含F因子，没有性菌毛F+菌株：“雄性”菌株，F因子独立存在，细胞表面有性菌毛Hfr菌株：F因子插入到核染色体DNA上，细胞表面有性菌毛F菌株：Hfr菌株的F因子因不正常切割而脱离核染色体时，形成游离的但携带一小段核染色体基因的F因子，称F因子。细胞表面同样有性菌毛。F+F-3. E.coli的4种

28、接合型菌株（二）接合1） F+ F- 杂交结果：供体细胞和受体细胞均成为F+细胞（二）接合 F+菌株的F因子向F-细胞转移，但F+细胞的染色体DNA不被转移。（二）接合 Hfr菌株的F因子插入到染色体DNA上，因此只要发生接合转移过程，就可以把部分甚至全部细菌染色体传递给F-细胞并发生重组，基因重组的频率比F+F-杂交高出数百倍，由此而得名为高频重组菌株。2）Hfr F-杂交 Hfr菌株仍然保持着F+细胞的特征，具有F性菌毛，并象F+一样与F-细胞进行接合。 所不同的是，当OriT序列被螺旋酶识别而产生缺口后，F因子的先导区结合着染色体DNA向受体细胞转移，F因子除先导区以外，其余绝大部分是处

29、于转移染色体的末端，由于转移过程常被中断，因此F因子不易转入受体细胞中，故HfrF-杂交后的受体细胞（或接合子）大多数仍然是F-。重组频率高转性频率低 Hfr菌株内的F因子因不正常切割而脱离核染色体时，形成游离的但携带一小段核染色体基因的F因子，特称为F因子。3 ）F F- 杂交 供体的部分染色体基因随F一起转入受体细胞（二）接合初生F菌株次生F菌株特点：a）与染色体发生重组b）继续存在于F因子上 形成一种部分二倍体性导、F质粒转导、F因子转导（三）转导（transduction） 通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体的介导，把供体细胞的小片段DNA携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者

30、部分遗传性状的现象，称为转导。 获得新遗传形状的受体细胞称为转导子（transductant）。 能将宿主菌的部分染色体或质粒带入受体菌的噬菌体称为转导噬菌体。1、转导及其发现： 1951年，J.Lederberg 和N.Zinder用两株S. typhimurium(鼠伤寒沙门氏菌）的多重营养缺陷型进行杂交实验。混合培养后得到了原养型细菌!“U”型管实验：在供体和受体细胞不接触的情况下同样出现了原养型细菌！ 一株沙门氏菌LT22A是携带P22噬菌体的溶源性细菌，另一株是非溶性细菌。 基因的传递很可能是由可透过“U”型管滤板的 P22噬菌体介导的2、转导的类型转导普遍转导局限转导完全普遍转导流

31、产普遍转导低频转导高频转导特点： 温和噬菌体为媒介； 可转移供体菌染色体的任何部分到受体细胞中。1）普遍性转导(generalized transduction) 通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌任何DNA小片段的“误包”而将其遗传性状传递至受体菌的转导现象。 完全普遍转导 流产普遍转导转导子完全转导转导颗粒流产转导 转导DNA不能进行重组和复制，但其携带的基因可经过转录而得到表达。 群体中仅一个细胞含有DNA，而其它细胞只能得到其基因产物，在基本培养基上形成微小菌落。 经转导获得的供体DNA片段在受体菌中不整合到宿主基因组上，也不迅速消失，而以游离和稳定状态存在于细胞质中，DNA不复制，而只

32、进行转录和翻译（性状表达）。 故细胞分裂时供体DNA片段只能传给一个子代细胞，随着细胞分裂代数的增多而逐渐被淘汰，这种现象就是流产转导。普遍性转导的三种结果稳定的转导子流产转导外源DNA被降解（三）转导（三）转导2）局限转导(specialized transduction)通过部分缺陷温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并与受体菌的基因组整合、重组，形成转导子的现象。特点：只限于传递供体菌核染色体上的个别特定基因，一般为噬菌体整合位点两侧的基因；该特定基因由部分缺陷的温和噬菌体携带；缺陷噬菌体的形成方式是由于它在脱离宿主细胞核染色体过程中，发生低频率（10-5 ）的误切；局限转导

33、噬菌体的产生要通过UV等因素对溶源菌的诱导并引起裂解后才产生。温和噬菌体感染整合到细菌染色体的特定位点上宿主细胞发生溶源化溶源菌因诱导而发生裂解时，在前噬菌体两侧的少数宿主基因因偶尔发生的不正常切割而连在噬菌体DNA上部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因转移到受体菌中局限转导 温和噬菌体裂解时的不正常切割：包含gal或bio基因（几率一般仅有10-6）局限转导 部分缺陷噬菌体丧失了正常噬菌体的溶源性和增殖能力，感染受体细胞后，通过DNA整合进宿主染色体而形成稳定的转导子。局限转导：频率根据转导子出现频率的高低，分为： 低频转导 通过一般溶源菌释放的噬菌体所进行的转导，只能形成极少数（10

34、-4 10-6 ）转导子。 高频转导 若对双重溶源菌进行诱导，就会产生含50左右的局限转导噬菌体的高频转导裂解物，用这种裂解物去转导受体菌，就可获得高达50左右的转导子。局限性转导与普遍性转导的主要区别a ）DNA: u 局限性转导的基因共价地与部分噬菌体DNA连接，与噬菌体DNA一起进行复制、包装以及被导入受体细胞中；u 普遍性转导包装的全部是宿主菌的基因。b）特异性：u局限性转导颗粒携带特定的供体染色体片段并将之导入受体菌，故称为局限性转导；u普遍性转导携带的宿主基因具有随机性。 溶源转变（lysogenic conversion）一个与转导相似又不同的现象 温和噬菌体感染细胞后使之发生溶源化，因噬菌体的基因整合到宿主染色体上，而使后者获得了新性状的现象。溶源转变与转导的不同？不携带外源基因的正常噬菌体不是供体菌基因