第七章 - 微生物的新陈代谢11

1、微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢 目的和要求：目的和要求： 本章重点掌握化能异养型、化能自养型、光能本章重点掌握化能异养型、化能自养型、光能营养性微生物能量、还原力产生方式和过程，营养性微生物能量、还原力产生方式和过程，理解有关微生物分解代谢与合成代谢的联系，理解有关微生物分解代谢与合成代谢的联系，了解微生物独特的合成代谢途径，掌握代谢调了解微生物独特的合成代谢途径，掌握代谢调节的方法。节的方法。 重点、难点重点、难点 ： （1）化能异养型产能和还原力的方式及过程）化能异养型产能和还原力的方式及过程（呼吸、无氧呼吸、发酵）（呼吸、无氧呼吸、发酵） （2）自养微生物的代谢过程（产能、还原力）自养

2、微生物的代谢过程（产能、还原力） （3）放氧和非放氧型光合磷酸化产能方式）放氧和非放氧型光合磷酸化产能方式 （4）微生物特有的固氮合成代谢及微生物的代）微生物特有的固氮合成代谢及微生物的代谢调控。谢调控。 第一节第一节 代谢概论代谢概论新陈代谢（新陈代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称细胞内发生的各种化学反应的总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH 根据代谢过程中产生的代谢产物在机体内作用根据代谢过程中产生的代谢产物在机体内

3、作用的不同：的不同： 初级代谢初级代谢 次级代谢次级代谢 初级代谢：初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需所必需的的物质和能量的过程物质和能量的过程 初级代谢产物：初级代谢产物： 包括：小分子前体物质、能量代谢和代谢调节包括：小分子前体物质、能量代谢和代谢调节中起作用的物质中起作用的物质次级代谢：次级代谢： 指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作为单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作为前体，通过

4、复杂的次级代谢途径合成一些结构复前体，通过复杂的次级代谢途径合成一些结构复杂的对微生物自身没有明确功能产物的代谢类型。杂的对微生物自身没有明确功能产物的代谢类型。次级代谢产物：次级代谢产物：包括：包括：抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。第二节第二节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢的中心任务是：能量代谢的中心任务是：生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP最最初初能能源源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光

5、日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）一、生物氧化一、生物氧化生物氧化就是发生在活细胞内的一切产能性氧化还原反应的生物氧化就是发生在活细胞内的一切产能性氧化还原反应的总称总称比较项目比较项目燃烧燃烧生物氧化生物氧化反应步骤反应步骤一步式快速反应顺序严格的系列反应条件条件激烈由酶催化，条件温和产能形式产能形式热、光大部分为 ATP能量利用率能量利用率低高生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能某物质与氧结合某物质与氧结合脱氢脱氢脱电子三种脱电子三种产能（

6、产能（ATP）、）、产还原力产还原力 HH和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物1）生物氧化的形式包括：）生物氧化的形式包括：2）生物氧化的功能为：）生物氧化的功能为： 3）生物氧化的类型：）生物氧化的类型：生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸4）生物氧化的过程）生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受

7、体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）（最终电子受体或最终氢受体）1、底物脱氢（以葡萄糖为例）、底物脱氢（以葡萄糖为例）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 （1 1）EMPEMP途径途径：又称糖酵解途径：又称糖酵解途径 （2 2）HMPHMP：又称己糖又称己糖- -磷酸途径磷酸途径 （3 3）EDED：又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸裂解途径酸裂解途径 （4 4）TCATCA：TCATCA循环，即三羧酸循环循环，即三羧酸循环（一）一）EMP途径途径EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能 1.1.供应供应ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNAD

8、H2 2形式的还原力形式的还原力 2.2.是连接其他几个重要代谢途径的桥梁是连接其他几个重要代谢途径的桥梁 3.3.为生物合成提供多种中间代谢物为生物合成提供多种中间代谢物 4.4.通过逆向反应可进行多糖合成通过逆向反应可进行多糖合成 若从若从EMPEMP途径与人类生产实践的关系来看，途径与人类生产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。发酵生产关系密切。EMPEMP途径要点途径要点四个产物去向四个产物去向： 丙酮酸丙酮酸：进入：进入TCA循环；还原产乳酸、乙醇等；循环；还原产乳酸、乙醇等； ATP： 营养物吸收和合成反应；

9、营养物吸收和合成反应； NADH+H+：借氧化磷酸化产能。借氧化磷酸化产能。五个重要的酶五个重要的酶： 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(3)， 果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶(4)， 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(6)，磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶烯醇化酶(9)。十个反应步骤。十个反应步骤。（二）（二） HMPHMP途径途径 ( (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) ) （HexoseHexose MonophophateMonophophate Pathway Pathway）特点特点: : 葡萄糖不经过葡萄糖不经过EMPEMP途径和途径和TCATCA循环而得到彻底循环而得到

10、彻底氧化，并能产生大量氧化，并能产生大量NADP+HNADP+H+ +形式的还原力以及多形式的还原力以及多种重要代谢产物。种重要代谢产物。6C6C6 6H H1212O O6 6+12NADP+12NADP+ +6H+6H2 2OO 5C6H12O6+(12NADPH+12H+(12NADPH+12H+ +) ) +6CO+6CO2 2+Pi+PiHMP途径的简图及总反应式途径的简图及总反应式HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义1.1.供应合成原料：供应合成原料：为核酸、核苷酸、为核酸、核苷酸、FADFAD（FMNFMN）、）、NAD(P)+NAD(P)+、和、和CoACoA等等的生物合成

11、提供戊糖磷酸；途径中的赤藓糖的生物合成提供戊糖磷酸；途径中的赤藓糖4 4磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。 2.2.产还原力：产还原力：产生大量产生大量NADPHNADPH2 2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。能量。3.3.连接连接EMPEMP途径：途径：与与EMPEMP途径（在果糖途径（在果糖-1-1，6-6-二磷酸果糖和甘二磷酸果糖和甘油醛油醛-3-3-磷酸处

12、）连接，磷酸处）连接，可为生物合成提供可为生物合成提供更多的戊糖。更多的戊糖。4.4.扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：为微生物利用为微生物利用C3C3C7C7多种碳源提供了必要的多种碳源提供了必要的代谢途径。代谢途径。5.5.作为固定作为固定COCO2 2的中介：的中介：6.6.通过通过HMPHMP途径可提供许多重要的发酵产物途径可提供许多重要的发酵产物如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等。如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）。

13、 ED途径途径只在微生物中发现只在微生物中发现。EDED途径途径 1 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸 KDPG6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸-脱水酶脱水酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 + 丙酮酸丙酮酸KDPG醛缩酶醛缩酶细菌：铜绿、荧光假单胞细菌：铜绿、荧光假单胞菌菌, ,根瘤菌根瘤菌, ,固氮菌固氮菌, ,农杆菌农杆菌, , 运动发酵单胞菌等。运动发酵单胞菌等。EDED途径途径过程：过程： （4 4步反应）步反应）EDED途径的简图途径的简图ED途径的特点途径的特点1.1.产能快产能快: :2. ED途径的特征酶：是途径的特征酶：是KDPG醛缩酶醛缩酶.3

14、.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低：4.此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连接，可互循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌细菌酒精发酵细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。定期供氧。 缺

15、点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低低 又称又称TCA循环、循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。微生物的呼吸代谢中起关键作用。TCATCA循环的重要特点循环的重要特点1 1）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；（关键酶：丙酮酸脱氢酶）（关键酶：丙酮酸脱氢酶）2 2）每分子丙酮酸可产）每分子丙酮酸可产4 4个个NADHNADH、1 1个个FADH2FADH2和和1 1个个GTPGTP，总共相当，总共相当于于1515个个ATP

16、ATP，产能效率极高；，产能效率极高；3 3）TCATCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。产紧密相关。葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率p113p113产能形式产能形式 EMPHMPEDEMP+TCA ATP底物水平底物水平 GTP 2 1 2 2NADH+H+ 2 1 2+8NADPH+H+ 12 1FADH2 2净产净产ATP 8 35 7 36-38其他途径其他途径:如：PK途

17、径（磷酸酮解酶途径） 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ PK途径（磷酸酮解酶途径）乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 磷酸己糖酮磷酸己糖酮解酶途径解酶途径又称又称HKHK途径途径（两歧双歧（两歧双歧杆菌）杆菌）1 G 1 G 乳酸乳酸 + 1.5+ 1.5乙酸乙酸 + + 2.52.5 ATP ATP G 6-磷酸-果糖 b、磷酸己糖酮解酶途径

18、又称又称HKHK途径（两歧双歧杆菌）途径（两歧双歧杆菌） 4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 + 乙酰磷酸乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解磷酸己糖酮解酶酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸乙酰磷酸5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 ，5-磷酸磷酸-核糖核糖乙酸乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸磷酸-果糖果糖乳酸乳酸 乙酸乙酸1 G 乳酸乳酸 + 1.5乙酸乙酸 + 2.5 ATP 二、递氢、受氢和二、递氢、受氢和ATPATP的产生的产生根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同把微生物能量代谢根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同把微生物能量代谢分为：分为：呼吸作用和发酵作用呼吸作用和发酵作用两大类两大类. .呼

19、吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸概念概念: : 底物脱氢后，经底物脱氢后，经完整完整呼吸链传递，最终被外源呼吸链传递，最终被外源分子氧分子氧作为最终作为最终电子电子( (或氢或氢) )受体，受体，产生了水并释放产生了水并释放出出ATPATP形式的能量。形式的能量。是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。1 1、有氧呼吸、有氧呼吸 特点：特点： 必须在有氧条件下进行，底物的氧化作用不与必须在有氧条件下进行，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，逐级传递，最后传递给氧的还原作用直接偶联，逐级传递，最后传递给氧。氧。 电子传递或

20、氧化呼吸链电子传递或氧化呼吸链定义：定义： 位于位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体内膜原核生物细胞膜上或真核生物线粒体内膜上由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢上由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢传递体传递体功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原电势的分子氧或其他有机物、级传递到高氧化还原电势的分子氧或其他有机物、无机物，并使他们还原。无机物，并使他们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生应发生偶联，就可产生ATPATP形式的能量。形式的能量。

21、自自EMPEMP2NADH2NADH2 2自乙酰自乙酰CoACoA2NADH2NADH2 2自自TCATCA6NADH6NADH2 2自自TCATCA2FADH2FADH2 2氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态氧化态氧化态氧化态氧化态还原态还原态还原态还原态 醌醌氧化态氧化态氧化态氧化态还原态还原态 脱氢酶脱氢酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶典型的呼吸链典型的呼吸链 高能水平高能水平低氧化还原势低氧化还原势 氧化磷酸化：氧化磷酸化： 在呼吸链的递氢和受

22、氢（即氧化）过程与磷酸在呼吸链的递氢和受氢（即氧化）过程与磷酸化反应相偶联并产生化反应相偶联并产生ATPATP的作用。的作用。 氧化磷酸化形成氧化磷酸化形成ATPATP的机制：的机制： 化学渗透学说化学渗透学说ATP酶概念：概念： 又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化方式。氧化方式。特点：特点： 底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产

23、能反应过程。化磷酸化产能反应过程。一些厌氧和兼性厌氧微生物一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸类型产能效率较低的特殊呼吸类型2 2、无氧呼吸、无氧呼吸 无氧呼吸的类型无氧呼吸的类型 无机盐呼吸无机盐呼吸 硝酸盐呼吸：硝酸盐呼吸：NO3-NO2-, NO, N2硫酸盐呼吸：硫酸盐呼吸：SOSO42- SO SO32-,S,S3O O62-,S,S2O O32-,H,H2S S硫硫 呼呼 吸：吸：S H2S碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸CO2,HCO3- CH3COOH CO2, HCO3- CH4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸广义

24、含义：广义含义：指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或其他产品一类生产方式。或其他产品一类生产方式。v狭义含义：狭义含义：v是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢内源氧化性中间代谢产物以实现产物以实现底物水平磷酸化底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反产能的一类生物氧化反应。应。3 3、发酵作用、发酵作用特点：特点： 1 1）通过底物水平磷酸化产）通过底物水平磷酸化产ATPATP； 2 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于）葡萄糖

25、氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；发酵产物中； 3 3）产能率低；）产能率低； 4 4）产多种发酵产物。）产多种发酵产物。 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： 是是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给酸根转移给ADP，使其生成，使其生成ATP。发酵内涵：发酵内涵：在在EMPEMP、HMPHMP、EDED、TCATCA途径中均有还原型氢供体途径中均有还原型氢供体NADH+HNADH+H+ +和和NADPH+HNADPH+H+ +产生，如不及

26、时使它们氧化再生，糖的产生，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+HNADH+H+ +和和NADPH+HNADPH+H+ +的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。常见的发酵种类：常见的发酵种类：1.1.由由EMPEMP途径中的丙酮酸出发的发酵途径中的丙酮酸出发的发酵 乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵，乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵， 2,3-2,3-丁二醇发酵，丁二醇发

27、酵， 混合酸发酵，丁酸型发酵混合酸发酵，丁酸型发酵2.2.通过通过PKPK、HKHK途径的发酵途径的发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵3.3.通过通过EDED途径进行的发酵途径进行的发酵 细菌的酒精发酵细菌的酒精发酵 V.P.V.P.实验实验EnterobacterEnterobacter aerogenesaerogenes能产生能产生3-3-羟基丁酮羟基丁酮 在碱性条件下可氧化为二乙酰，在碱性条件下可氧化为二乙酰， 二乙酰可与含胍基的氨基酸反应产生特征性的二乙酰可与含胍基的氨基酸反应产生特征性的红色反应即红色反应即V.P.+V.P.+ 而与而与EnterobacterEnterobacter

28、aerogenesaerogenes近缘的近缘的E.coliE.coli呈呈V.P.-V.P.-发酵类型1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵 1 G 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP 条件：pH 3.54.5 , 厌氧菌种：酿酒酵母 i、加入NaHSO3 NaHSO3+ 乙醛 磺化羟乙醛（难溶） ii、弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油甘油发酵（EMP）-亚硫酸氢钠必须控制亚适量（3%） 2 2） 乳酸发酵乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的

29、糖产生乳酸，称为乳酸发酵。糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为：所不同，将乳酸发酵又分为：同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径） 保加利亚乳杆菌保加利亚乳杆菌异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经PKPK、HKHK途径）途径） 肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌 两歧双歧杆菌两歧双歧杆菌 3 3）氨基酸的发酵产能（）氨基酸的发酵产能（sticklandstickland反应）反应）定义：一种氨基酸作底物脱氢与另种氨基酸作为氢受定义：一种氨基酸作底物脱氢与另种氨基酸作为氢受体实现生物氧化产能的独

30、特发酵类型体实现生物氧化产能的独特发酵类型 氢供体（氧化）氨基酸：氢供体（氧化）氨基酸： AlaAla、LeuLeu、IleIle、ValVal、HisHis、SerSer、PhePhe、TyrTyr、TryTry等等 氢受体（还原）氨基酸：氢受体（还原）氨基酸： GlyGly、ProPro、ArgArg、MetMet、LeuLeu、羟脯氨酸等。、羟脯氨酸等。 呼吸、无氧呼吸和发酵的比较：呼吸、无氧呼吸和发酵的比较：p123 二、自养微生物产二、自养微生物产ATP和还原力和还原力CO2CH2O细胞物质细胞物质化能自养微生物的生物氧化化能自养微生物的生物氧化光能自养微生物的光合磷酸化光能自养微生

31、物的光合磷酸化ATPHCalvin循环循环乙酰乙酰CoA途径途径还原性还原性TCA途径途径羟基丙酸途径羟基丙酸途径（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物（chemoautotrophschemoautotrophs） 顺呼吸链传递顺呼吸链传递 CO2 NH4+, NO2-, H2S, S ATP(最初能源最初能源) 耗耗H产产ATP 逆呼吸链传递逆呼吸链传递 S,H2,Fe2+ NAD(P)H2（无机氢供体）无机氢供体） 耗耗ATP产产H CH2O 还原还原COCO2 2时时ATPATP和和HH的来源的来源无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位它的能量代谢主要有

32、它的能量代谢主要有3 3个特点：个特点：1 1）无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系这与）无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系这与异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过多条途径逐级脱氢明显不同；多条途径逐级脱氢明显不同；2 2）呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从）呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；任一组分直接进入呼吸链；3 3）产能效率即）产能效率即P/OP/O比一般要低于化能异养微生物。比一般要低于化能异养微生物。通过氧化无机物取得能量，并以通过氧化无机物取得能量，并以COCO2 2为唯一或主要碳为唯一或主要碳源源1. 1

33、. 硝化细菌硝化细菌: :亚硝化细菌亚硝化细菌 2NH2NH4 4+ + +3O+3O2 22NO2NO2 2- - +2H+2H2 2O + 4HO + 4H+ +132Kcal+132Kcal硝化细菌硝化细菌 NONO2 2- - +1/2O+1/2O2 2 NO NO3 3- - +18.1 Kcal+18.1 Kcal硝化细菌的能量代谢硝化细菌的能量代谢（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌1 1）

34、循环式光合磷酸化）循环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H2S等无机等无机物物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行特点：特点：电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式代表菌：代表菌：厌氧的光合细菌厌氧的光合细菌可用于污水净化可用于污水净化2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2个光合系统个光合系统特点：特点：有氧条件下进行有氧条件下进行代表菌：代表菌：蓝细菌及藻类、植物等蓝细菌及藻类、植物等3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿

35、素或菌绿素参与的独特的光一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用。合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体酸化的呼吸链载体主要由细菌视紫红质组成。能进行光合作用。主要由细菌视紫红质组成。能进行光合作用。ATPATP合成机理：合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成质子梯度差和电位梯度差质子梯度差和电位梯度差，是，是ATPATP合成的原动力，驱动合成的原动力，驱动ATPA

36、TP酶合成酶合成ATPATP。第二节分解代谢和合成代谢的联系第二节分解代谢和合成代谢的联系连接分解代谢和合成代谢的重要中间代谢物连接分解代谢和合成代谢的重要中间代谢物一、两用代谢途径：一、两用代谢途径：凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。径。如如EMPEMP、HMPHMP、TCATCA等。等。比如：比如：丙酮酸可以逆丙酮酸可以逆EMPEMP途径合成葡萄糖途径合成葡萄糖葡糖异葡糖异生作用生作用TCATCA循环可以对丙酮酸、乙酰循环可以对丙酮酸、乙酰- -CoACoA进行彻底氧进行彻底氧化，同时实际上也产生琥珀酰化，同时实际上也产生琥珀酰- -C

37、oACoA 、草酰乙、草酰乙酸和酸和-酮戊二酸等重要中间物，它们是合成酮戊二酸等重要中间物，它们是合成氨基酸、卟啉等的中间代谢物。氨基酸、卟啉等的中间代谢物。注意：注意： （1 1）在两用代谢途径中，合成与分解并非是简）在两用代谢途径中，合成与分解并非是简单的完全逆转，中间有些反应是由不同的酶催单的完全逆转，中间有些反应是由不同的酶催化化（2 2）合成代谢与分解代谢步骤中含有不同的中）合成代谢与分解代谢步骤中含有不同的中间代谢物间代谢物（3 3）在真核生物中，）在真核生物中，分解代谢和合成代谢在不分解代谢和合成代谢在不同的分隔区域内分别进行同的分隔区域内分别进行2 2 代谢物回补顺序（代谢物补

38、偿途径、添补途径）代谢物回补顺序（代谢物补偿途径、添补途径） 指补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间指补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。代谢产物的那些反应。 与与EMPEMP和和TCATCA有关的回补顺序约有十条，它们主要回有关的回补顺序约有十条，它们主要回补磷酸烯醇式丙酮酸和草酰乙酸这两种关键中间物。补磷酸烯醇式丙酮酸和草酰乙酸这两种关键中间物。 除此之外，微生物的乙醛酸循环，是除此之外，微生物的乙醛酸循环，是TCATCA循环的循环的重要回补途径。重要回补途径。以EMP和TCA循环为中心的若干重要中间物的回补顺序乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸琥

39、珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸乙醛酸乙醛酸乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酸乙酸乙酸乙酸异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶苹果酸合酶苹果酸合酶进行乙醛酸循环的代表菌：好氧的醋杆菌属、固氮菌属进行乙醛酸循环的代表菌：好氧的醋杆菌属、固氮菌属及酵母属和青霉属等。及酵母属和青霉属等。乙醛酸循环的主要反应：乙醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙酸乙酸 苹果酸苹果酸 一、自养微生物的一、自养微生物的COCO2 2固定：固定： （1 1）CalvinCalvin循环循环 （2 2）厌氧乙酰）厌氧乙酰COACOA途径途径 （3 3）逆向）

40、逆向TCATCA循环循环 （4 4）羟基丙酸途径）羟基丙酸途径二、生物固氮二、生物固氮生物固氮生物固氮: :指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。而还原成氨的过程。 （一）固氮微生物（一）固氮微生物 生物界只有原核生物才具有固氮能力：生物界只有原核生物才具有固氮能力： 细菌、放线菌和蓝细菌中细菌、放线菌和蓝细菌中50个属个属 自生固氮菌：独立固氮（氧化亚铁硫杆菌等）自生固氮菌：独立固氮（氧化亚铁硫杆菌等） 共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮 形成根瘤及其他形式形成根瘤及其他形式 联合固氮菌：联合固氮菌：

41、必须生活在植物根际、叶面或动物必须生活在植物根际、叶面或动物 肠道等处才能固氮的微生物。肠道等处才能固氮的微生物。 根际根际芽孢杆菌属；叶面芽孢杆菌属；叶面固氮菌属。固氮菌属。（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制1.1.生物固氮的生物固氮的6 6要素要素 （1 1）ATPATP的供应的供应 （2 2）还原力）还原力HH及其传递载体及其传递载体 （3 3）固氮酶）固氮酶 （4 4）还原底物）还原底物N N2 2 （5 5）镁离子）镁离子 （6 6）严格的厌氧微环境）严格的厌氧微环境N2 + NAD(P)H + ATP NH3 + NAD(P) + ADP + Pi固氮酶 2 2、固氮酶的结构

42、：、固氮酶的结构： 是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白质组成。酶两种相互分离的蛋白质组成。 固二氮酶：含固二氮酶：含FeFe和和Mo,Mo,是还原是还原N2N2的活性中心的活性中心 固二氮酶还原酶：只含固二氮酶还原酶：只含FeFe2.2.固氮的生化途径固氮的生化途径N2+8H+18-24ATP2NH3+H2+18-24ADP+18Pi （3 3）根瘤菌根瘤菌保护固保护固N N酶机制酶机制三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成一）在细胞质中的合成一）在细胞质中的合成 1 1、由葡萄糖合成、由葡萄糖

43、合成N N乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N N乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸2、由、由N乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸亲水性化合物亲水性化合物二）在细胞膜中的合成二）在细胞膜中的合成双糖肽位于细胞膜双糖肽位于细胞膜外细胞壁生长点处外细胞壁生长点处细胞质细胞质细胞膜上细胞膜上 三）在细胞膜外的合成三）在细胞膜外的合成 青霉素的作用机制青霉素的作用机制: 青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性中心使肽桥不能形互竞争转肽酶的活性中心使肽桥不能形成。成。四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成 微生物的次生代谢物微生物的次生代谢物（secondary metabolite）：）： 是指某些微生物生长到稳定期前后，以结构是指某些微生物生长到稳定期前后