第八章植物的生长生理

1、l1.教学目的：了解种子萌发时的生理生化变化，影响教学目的：了解种子萌发时的生理生化变化，影响种子萌发的外界条件；了解植物组织培养的原理和方种子萌发的外界条件；了解植物组织培养的原理和方法；了解植物的生长特点以及影响因素；了解植物生法；了解植物的生长特点以及影响因素；了解植物生长的相关性；了解植物的运动的基本知识。长的相关性；了解植物的运动的基本知识。l2.教学重点：植物细胞的生长与分化；物组织培养的教学重点：植物细胞的生长与分化；物组织培养的原理和方法；植物的生长特点以及影响因素；植物生原理和方法；植物的生长特点以及影响因素；植物生长的相关性；植物的运动的基本知识。长的相关性；植物的运动的基

2、本知识。l3.教学难点：植物细胞的生长与分化；植物的运动机教学难点：植物细胞的生长与分化；植物的运动机理。理。l8.1 种子的萌发l8.2 细胞的生长和分化l8.3 植物组织培养l8.4 植物的生长l8.5 植物生长的相关性 l8.6 植物的运动l8.1.1 种子萌发的概念种子萌发的概念 8.1.2 种子的寿命和活力种子的寿命和活力 8.1.3 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件 8.1.4 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化 8.1.5 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理与种子萌发的调节l播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗

3、和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。基础。 l种子萌发种子萌发:种子吸水到胚根突破种皮期间种子吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化。所发生的一系列生理生化变化。l通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。l种子萌发的形态变化？种子萌发的形态变化？l种子萌发的生理变化？种子萌发的生理变化？l1.种子的寿命种子的寿命l（1）种子从成熟到丧失发芽能力所）种子从成熟到丧失发芽能力所经历的时间。经历的时间。l（2）种子寿命主要由基因决定，也）种子寿命主要由基因决定，也受环境因子和贮藏条件的影响。受环境因子和贮藏条件

4、的影响。l正常性种子：正常性种子：有有很强的耐脱水性很强的耐脱水性l顽拗性种子：顽拗性种子：没有没有很强的耐脱水性很强的耐脱水性l种子耐脱水性与种子耐脱水性与胚胎发育晚期丰富蛋白胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA）胚胎发育晚期丰富蛋白有很高的亲水性和胚胎发育晚期丰富蛋白有很高的亲水性和热稳定性，在种子成熟时，能保护种子热稳定性，在种子成熟时，能保护种子细胞避免受到水分胁迫伤害。细胞避免受到水分胁迫伤害。l种子种子生活力生活力（种子发芽力）：种子能够萌发的（种子发芽力）：种子能够萌发的潜在能力或者种胚具有的生命力。潜在能力或者种胚具有的生命力。l种子种子活力活力（Vi）：）：种子在种子在大田状态大田状

5、态下迅速整齐下迅速整齐萌发并且形成健壮幼苗的能力。萌发并且形成健壮幼苗的能力。 Vi = S Gt / DtS 幼苗生长势；幼苗生长势； Gt / Dt种子发芽指数；种子发芽指数； Gt种子在第种子在第t天的发芽数；天的发芽数； Dt相应的发芽日数相应的发芽日数种子萌发必须具备种子萌发必须具备两两方面的条件，方面的条件，一是种子本身具有生活力并完成了休眠；一是种子本身具有生活力并完成了休眠；二是要有适当的外界条件如：水、温、气、二是要有适当的外界条件如：水、温、气、光等。光等。 植物的生命活动与环境条件的依存植物的生命活动与环境条件的依存关系在种子萌发过程中表现得特别明显，关系在种子萌发过程中

6、表现得特别明显，只有具备合适的条件时，种子才能开始只有具备合适的条件时，种子才能开始其活跃的生命活动。足够的水分，适宜其活跃的生命活动。足够的水分，适宜的温度和充分的氧气是种子萌的温度和充分的氧气是种子萌发必不可发必不可少的条件。此外，有些种子萌发时还受少的条件。此外，有些种子萌发时还受着光照条件的影响。着光照条件的影响。 种子萌发，必须先通过吸胀作种子萌发，必须先通过吸胀作用吸收了足够的水分，就能迅速恢用吸收了足够的水分，就能迅速恢复其旺盛的代谢活动，表现萌发。复其旺盛的代谢活动，表现萌发。为什么说充足的水分时种子萌发的首为什么说充足的水分时种子萌发的首要条件？要条件？（p198p198）

7、适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含有许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。 种子萌发需要充足的氧气，因为在萌种子萌发需要充足的氧气，因为在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用作用( (特别是有氧呼吸特别是有氧呼吸) )提供充足的能量提供充足的能量和物质。和物质。l自学l1.种子吸水种子吸水l2.呼吸的变化呼吸的变化l3.酶的变化酶的变化l4.有机物的转化有机物的转化l1.阶段阶段I吸

8、胀吸水阶段吸胀吸水阶段即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。此阶段的吸水与种子代谢无关。l2.阶段阶段迟缓吸水阶段迟缓吸水阶段经阶段经阶段的快速吸水，原生质的水合程度的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而步吸水；种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。度变慢的阶段。l3.阶段阶段生长吸水阶段生长吸水阶段在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚在

9、贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。旺盛，细胞吸水加强。l（1）呼吸快速增加阶段）呼吸快速增加阶段l（2）呼吸缓慢增加阶段）呼吸缓慢增加阶段l（3）呼吸重新加快阶段）呼吸重新加快阶段l（1 1）原来的酶被激活）原来的酶被激活l（2 2）贮存的信使）贮存的信使RNARNA翻译生成翻译生成l（3 3）新转录的信使）新转录的信使RNARNA翻译生成翻译生成l（1）糖的转变）糖的转变l（2）脂肪的转变）脂肪的转变l（3）蛋白质的转变）蛋白质的转变参见教材参见教材P202的图的图8.2l1.种子预处理的好处

10、种子预处理的好处提高活力，改善成苗，减轻胁迫，增产增提高活力，改善成苗，减轻胁迫，增产增收收l2.方法方法盐液处理（过磷酸钙）盐液处理（过磷酸钙）生理活性物质处理（激素、农药）生理活性物质处理（激素、农药）渗透调解处理（渗透调解处理（PEG ,聚乙二醇）聚乙二醇）l说明说明l8.2.1 细胞分裂的生理细胞分裂的生理l8.2.2 细胞伸长的生理细胞伸长的生理 一个生物体从出生到死亡的过程叫一个生物体从出生到死亡的过程叫做做生活史生活史( (life cycle)life cycle)。 在植物生活史中，细胞、器官及植物在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上个体发生的大

11、小、形态、结构和功能上的变化，这就是的变化，这就是发育发育( (development)development)。 植物的发育在时间上有严格的顺序，植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。老死亡，都按一定的时间、顺序发生。发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。形成叶序。 发育发育包括包括生长和分化生长和分化两个方面两个方面 生长生长( (growth)growth)指在发育过程中，细胞、器指在发育过程中，细胞、

12、器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中的量的变化。即发育过程中的量的变化。 分化分化( (differentiation)differentiation)是指来自同一合子是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异性生长就是分化。分化是一切生物性生长就是分化。分化是一切生物( (包括从微包括从微生物到高等动物、植物生物到高等动物、植物) )所具有特性。所具有特性。l1.细胞周期细胞周期l2.细胞周期的调控

13、点细胞周期的调控点l3.细胞周期的生理生化变化细胞周期的生理生化变化l4.激素对细胞周期的影响激素对细胞周期的影响l（1 1）连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一）连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所经历的一个有序过程。其间细胞次有丝分完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。 分裂期（分裂期（M M期）期） 细胞周期细胞周期 G1期期 分裂间期分裂间期 S 期期 G2期期l1、G1期期(DNA合成前期合成前期)：l2、S期期(DNA合成期合成期)l3、G2期期(DNA合成后期合成后期)l4、M期期(D期，分裂期期，分

14、裂期) M G2 G1 Sl（三）周期概念适用于进行减数分裂的（三）周期概念适用于进行减数分裂的生殖细胞和普通细胞。生殖细胞和普通细胞。l（四）细胞周期长短因细胞种类、生理（四）细胞周期长短因细胞种类、生理条件、营养状况等不同而异。同一系统条件、营养状况等不同而异。同一系统不同部位的细胞周期长短也有差异。不同部位的细胞周期长短也有差异。l（五）细胞沿着（五）细胞沿着G1SG2MG1G1SG2MG1周期周期性运转，在间期细胞体积增大性运转，在间期细胞体积增大( (生长生长) )，在在 M M 期，细胞先是核分裂，接着胞质分期，细胞先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。裂，完成一个细胞周期。

15、细胞周期的两个关键调控点位于细胞周期的两个关键调控点位于l（1） G1SG1Sl（2） G2MG2Ml（1）蛋白质与核酸含量的变化蛋白质与核酸含量的变化G1期合成期合成RNA和某些专一蛋白，为进入和某些专一蛋白，为进入S期创造条件；期创造条件；S期期 ：DNA复制以及组蛋白和非组蛋白的合成；复制以及组蛋白和非组蛋白的合成；G2期大量合成期大量合成RNA、Pr；M期染色质凝缩、分离，平均分配到两个子细胞中。期染色质凝缩、分离，平均分配到两个子细胞中。l（2）呼吸速率的变化呼吸速率的变化 分裂期低；分裂期低；G1,G1期高期高l（1）GA能促进能促进G1到到S的过程，的过程，l（2）CTK能促进能

16、促进S期中期中DNA的合成，的合成，l（3）IAA促进核糖体促进核糖体RNA的合成，的合成，l（4）多胺促进）多胺促进G1后期中后期中DNA的合成，的合成，l（5）维生素类促进细胞分裂。）维生素类促进细胞分裂。l1.细胞伸长是各种因素的综合作用结果。细胞伸长是各种因素的综合作用结果。原有细胞壁松弛原有细胞壁松弛扩张蛋白扩张蛋白水解酶水解酶IAA,GA呼吸放能呼吸放能蛋白质合成蛋白质合成新细胞壁成分的组装新细胞壁成分的组装伸展蛋白伸展蛋白纤维素等纤维素等液泡成长液泡成长细细胞胞伸伸长长l（1）GA,IAA,CTK,ETH促进细胞伸长促进细胞伸长l（2）ABA抑制细胞伸长抑制细胞伸长l1.细胞分化

17、的本质在于：调控因子影响下细胞分化的本质在于：调控因子影响下的基因的选择性表达。的基因的选择性表达。l2.细胞的全能性细胞的全能性l（1）植物体的每一个具核活细胞，都拥植物体的每一个具核活细胞，都拥有该物种的一套完整基因，并且具有发有该物种的一套完整基因，并且具有发育成完整植株的潜在能力。育成完整植株的潜在能力。l3.影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素l细胞分化是一个复杂的生物化学过程，细胞分化是一个复杂的生物化学过程，它是以内部生理生化变化为基础，同时它是以内部生理生化变化为基础，同时又受到外界条件的调控。又受到外界条件的调控。营养物质和激营养物质和激素的种类和配比素的种类和配比能深刻影响

18、分化过程，能深刻影响分化过程，光照等环境因素光照等环境因素则是许多细胞分化的必则是许多细胞分化的必需条件。需条件。（具体内容请大家参考教材和以（具体内容请大家参考教材和以前所学知识）前所学知识）l8.3.1 植物组织培养的概念及类型植物组织培养的概念及类型l8.3.2 植物组织培养的原理植物组织培养的原理l8.3.3 植物组织培养的方法植物组织培养的方法l8.3.4 组织培养的应用组织培养的应用l1.植物组织培养（植物组织培养（plant tissue culture)是是指植物的离体器官、组织或细胞在人工指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株控制的环境下培养发育

19、再生成完整植株的技术。的技术。l2.用于离体培养进行无性繁殖的各种植物用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体（材料称为外植体（explant）。）。l3.根据外植体的种类，又可将组织培养分根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等细胞培养以及原生质体培养等l在特定条件下，由植物体细胞发生形成的类似在特定条件下，由植物体细胞发生形成的类似于合子胚的结构称为胚状体（于合子胚的结构称为胚状体（embryoid)或体或体细胞胚（细胞胚（somatic embryo)，简称体胚。胚状体简称体胚。胚状体最根本的

20、特征是具有两极性最根本的特征是具有两极性，即在发育的早期，即在发育的早期阶段能从方向相反的两端分化出茎端和根端，阶段能从方向相反的两端分化出茎端和根端，而不定芽或不定根都是单极性的。胚状体由于而不定芽或不定根都是单极性的。胚状体由于具有根茎两个极性结构，因此可以一次性再生具有根茎两个极性结构，因此可以一次性再生完整植株。而由器官发生的植株则一般需要先完整植株。而由器官发生的植株则一般需要先诱导成芽，再诱导芽生成根，形成植株。诱导成芽，再诱导芽生成根，形成植株。l包括根、茎、叶、花器官包括根、茎、叶、花器官及其原基的培养，其中茎及其原基的培养，其中茎尖培养具有快速繁殖和去尖培养具有快速繁殖和去除

21、病毒的优点。除病毒的优点。l花药培养属器官培养；花粉是单倍体细花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株。单倍体植株经过细胞系和单倍体植株。单倍体植株经过染色体加倍就成为纯合二倍体植株，这染色体加倍就成为纯合二倍体植株，这样可缩短育种周期，获得纯系。花培已样可缩短育种周期，获得纯系。花培已成为植物育种的一种重要手段。成为植物育种的一种重要手段。 l包括分生组织、形成层组织、愈伤组织包括分生组织、形成层组织、愈伤组织和其他组织的培养。愈伤组织和其他组织

22、的培养。愈伤组织 (callus)原原来是指植物受伤后于伤口表面形成的一来是指植物受伤后于伤口表面形成的一团薄壁细胞团薄壁细胞,在组织培养中则指在培养基在组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无序生长的薄壁细上由外植体长出一团无序生长的薄壁细胞。愈伤组织培养是最常见的培养形式胞。愈伤组织培养是最常见的培养形式,因为除了一部分器官，如茎尖分生组织、因为除了一部分器官，如茎尖分生组织、原球茎外原球茎外,其他各种培养形式往往都要经其他各种培养形式往往都要经过愈伤组织培养与诱导后才产生植株。过愈伤组织培养与诱导后才产生植株。 l包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚珠和

23、子房珠和子房(未授粉或已授粉的未授粉或已授粉的)培养，可用培养，可用于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受精或幼胚培养可获得种间或属用试管受精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种，因此它也是研究生殖生理间远缘杂种，因此它也是研究生殖生理的有用方法；胚乳培养是研究胚乳的功的有用方法；胚乳培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体植株的一个手段。植株的一个手段。l包括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培包括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆（养。细胞培养也称细胞克隆（cell clone）

24、技术，技术，它培养单离的细胞，可诱导再分化，用于取得它培养单离的细胞，可诱导再分化，用于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。至今已有单细胞无性系，进行突变体的选育。至今已有多种生物发生器多种生物发生器(bioreactor)用于批量培养增殖用于批量培养增殖细胞，这些发生器可分为两大类：悬浮培养细胞，这些发生器可分为两大类：悬浮培养(suspension culture)发生器和固相化细胞发生器和固相化细胞(immobilized cells)发生器，前者的细胞处于悬发生器，前者的细胞处于悬浮、可动状态浮、可动状态,而后者的细胞包埋于支持物内，而后者的细胞包埋于支持物内，呈固定不动的状态。呈固定

25、不动的状态。l包括原生质体、原生质融合体和原生质包括原生质体、原生质融合体和原生质体的遗传转化体的培养。将去壁后裸露体的遗传转化体的培养。将去壁后裸露的原生质体进行培养，它易于摄取外来的原生质体进行培养，它易于摄取外来的遗传物质、细胞器以及病毒、细菌等，的遗传物质、细胞器以及病毒、细菌等，常应用于体细胞杂交和转基因的研究。常应用于体细胞杂交和转基因的研究。l（1）节约材料，效率高，占地少，繁殖快）节约材料，效率高，占地少，繁殖快l（2）生产周期短，不受气候影响）生产周期短，不受气候影响l（3）实现品种脱毒复壮）实现品种脱毒复壮l（4）获得新品种，新资源）获得新品种，新资源l（5）利于无性系的快

26、速繁殖）利于无性系的快速繁殖l1.1.组织培养的理论基础是组织培养的理论基础是植物细胞的全能性。植物细胞的全能性。l2.2.植株上已经分化的细胞或组织离体后在培养植株上已经分化的细胞或组织离体后在培养条件下逐渐恢复到分生状态的过程叫条件下逐渐恢复到分生状态的过程叫脱分化脱分化。细胞脱分化的结果通常是形成细胞脱分化的结果通常是形成愈伤组织愈伤组织（未分（未分化的细胞团）。化的细胞团）。l3.3.已经脱分化的细胞或组织在一定条件下，它已经脱分化的细胞或组织在一定条件下，它们又可以经过愈伤组织们又可以经过愈伤组织再分化再分化或胚状体或胚状体( (由体由体细胞形成的类似合子胚的结构细胞形成的类似合子胚

27、的结构) )诱导出芽和根，诱导出芽和根，从而发育成一个完整的植株。从而发育成一个完整的植株。1.1.外植体的选择和处理外植体的选择和处理2.2.培养基的准备：培养基的准备：培养基培养基是指人工配制的含有营养物是指人工配制的含有营养物质供培养物生长分化的介质。质供培养物生长分化的介质。通常含通常含无机营养物质无机营养物质( (大大量元素和微量元素量元素和微量元素) )、碳源碳源(1%-4%(1%-4%蔗糖蔗糖) )、生长调节剂生长调节剂(2(2，4-4-D D或或NAANAA、KTKT或或6-6-BA)BA)以及以及有机附加物有机附加物( (氨氨基基酸酸等等) )和和维生素维生素等几类物质组成。

28、等几类物质组成。 3.3.消毒灭菌（材料、培养基、用具等）消毒灭菌（材料、培养基、用具等）4.4.接种接种5.5.培养培养6.6.移栽移栽l要根据研究目标，有针对性地选择材料。一般要根据研究目标，有针对性地选择材料。一般来说，来说，受精卵、发育中的分生组织细胞和雌雄受精卵、发育中的分生组织细胞和雌雄配子体及单倍体细胞配子体及单倍体细胞是较易表达全能性的。是较易表达全能性的。通常采集来的材料都带有各种微生物，故通常采集来的材料都带有各种微生物，故在在培养前必须进行严格的消毒处理培养前必须进行严格的消毒处理。常用的消。常用的消毒剂有毒剂有70%酒精、次氯酸钙（漂白粉）、次氯酒精、次氯酸钙（漂白粉）

29、、次氯酸钠、氯化汞（酸钠、氯化汞（HgCl2，升汞）等。消毒所需升汞）等。消毒所需时间长短依外植体不同而异，消毒后需用无菌时间长短依外植体不同而异，消毒后需用无菌水充分清洗。水充分清洗。l（1）水）水 一般用蒸馏水或去离子水配制培养基，一般用蒸馏水或去离子水配制培养基，煮沸过的自来水也可利用。煮沸过的自来水也可利用。l（2）有机营养）有机营养 主要有糖、氨基酸和维生素。主要有糖、氨基酸和维生素。糖为培养物提供所需要的碳源，并有调节渗透糖为培养物提供所需要的碳源，并有调节渗透压的作用。压的作用。l(3) 有机附加物有机附加物 如椰子乳、酵母提取物、玉米如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麦芽浸出物或

30、番茄汁等对愈伤组织的诱胚乳、麦芽浸出物或番茄汁等对愈伤组织的诱导和分化往往是有益的。导和分化往往是有益的。l(4) 植物生长物质植物生长物质 常用的有生长素类和细胞分常用的有生长素类和细胞分裂素两类。在初代培养中，一般都须加入激素裂素两类。在初代培养中，一般都须加入激素类物质，但随着继代培养次数的增加，加入量类物质，但随着继代培养次数的增加，加入量可逐代减少，最终常可做到可逐代减少，最终常可做到“激素自养激素自养”。l消毒灭菌的好坏是组织培养能否成功的消毒灭菌的好坏是组织培养能否成功的关键。关键。l（内容请自学）（内容请自学）l1）.接种接种 接种是指把消毒好的材料在无菌的情况接种是指把消毒好

31、的材料在无菌的情况下切成小块并放入培养基的过程。接种时一定要下切成小块并放入培养基的过程。接种时一定要严格做到无菌操作严格做到无菌操作,一般在接种室、接种箱或超净一般在接种室、接种箱或超净工作台中进行。工作台中进行。l2）.培养培养 把接种好的外植体放在培养室的专用培把接种好的外植体放在培养室的专用培养架上使其良好生长的过程。须控温在养架上使其良好生长的过程。须控温在252之间。除某些材料诱导愈伤组织需要黑暗条件外，之间。除某些材料诱导愈伤组织需要黑暗条件外，一般培养都需一定的光照，光源可采用日光灯或一般培养都需一定的光照，光源可采用日光灯或自然光线，每天光照约自然光线，每天光照约16h，光强

32、为光强为1000lx左右。左右。 l(一一)无性系的快速繁殖无性系的快速繁殖快速繁殖是组织培养在生产上应用快速繁殖是组织培养在生产上应用最广泛、最成功的一个领域。最广泛、最成功的一个领域。l兰花成熟的种子中大多数胚不能成活，兰花成熟的种子中大多数胚不能成活，种子不能发芽，但通过原球茎组织培养，种子不能发芽，但通过原球茎组织培养，能使兰花的繁殖系数大为提高，从而形能使兰花的繁殖系数大为提高，从而形成了成了20世纪世纪60年代风靡全球的年代风靡全球的“兰花工兰花工业业”。l病毒病常使马铃薯减产病毒病常使马铃薯减产50%左右。左右。l一般以一般以0.20.5mm、带带12个叶原基的个叶原基的茎尖为外

33、植体，可获得无病毒株系。茎尖为外植体，可获得无病毒株系。l组织培养在品种改良、新种质资源的组织培养在品种改良、新种质资源的提供、新品种的选育方面涉及和应用的提供、新品种的选育方面涉及和应用的范围十分广泛，并已取得了成效。范围十分广泛，并已取得了成效。 1.花培和单倍体育种花培和单倍体育种 花药和花粉培花药和花粉培育的主要目的是诱导花粉发育形成单倍育的主要目的是诱导花粉发育形成单倍体植株，以便快速地获得纯系，缩短育体植株，以便快速地获得纯系，缩短育种周期、且有利于隐性突变体筛选，提种周期、且有利于隐性突变体筛选，提高选择效率。高选择效率。l2.离体胚培养和杂种植株获得离体胚培养和杂种植株获得 这

34、是用于这是用于克服远缘杂交不亲和的一种有效方法。克服远缘杂交不亲和的一种有效方法。l将杂交授粉后将杂交授粉后25d的胚珠进行离体培养，的胚珠进行离体培养，可使胚发育成杂种植株。可使胚发育成杂种植株。l3.体细胞诱变和突变体筛选体细胞诱变和突变体筛选 植物细胞存在着广植物细胞存在着广泛的异质性，在整体中常被掩盖而无法表现出泛的异质性，在整体中常被掩盖而无法表现出来。在离体培养条件下，它不受整体的调控直来。在离体培养条件下，它不受整体的调控直接与环境接触，而且培养基中的化学成份和植接与环境接触，而且培养基中的化学成份和植物激素，又可能含有诱变因素或促进突变的条物激素，又可能含有诱变因素或促进突变的

35、条件，因此植物体细胞在离体培养条件下容易发件，因此植物体细胞在离体培养条件下容易发生染色体畸变与基因突变。如果再加上物理或生染色体畸变与基因突变。如果再加上物理或化学诱变处理，则诱发突变的机率更高。化学诱变处理，则诱发突变的机率更高。l4.细胞融合和杂种植株的获得细胞融合和杂种植株的获得 细胞融合细胞融合(cell fusion)是指在一定的条件下，将是指在一定的条件下，将2个或多个细胞个或多个细胞融合为一个细胞的过程。当前，细胞融合已成为融合为一个细胞的过程。当前，细胞融合已成为遗传转化实验最有效的手段之一。用纤维素酶、遗传转化实验最有效的手段之一。用纤维素酶、半纤维素酶和离析酶等离析细胞以

36、获得纯净的原半纤维素酶和离析酶等离析细胞以获得纯净的原生质体。原生质体脱掉了细胞壁后，易于诱导融生质体。原生质体脱掉了细胞壁后，易于诱导融合，也易于摄取外源遗传物质、细胞器等。通过合，也易于摄取外源遗传物质、细胞器等。通过原生质体融合可以部分克服远缘杂交中的不亲和原生质体融合可以部分克服远缘杂交中的不亲和性，提供新的核质组合，创造新的细胞杂种，为性，提供新的核质组合，创造新的细胞杂种，为进一步选种育种扩展新的资源。进一步选种育种扩展新的资源。l人工种子人工种子(artificial seeds) 又称人造种子或又称人造种子或超级种子，是指将植物组织培养产生的胚超级种子，是指将植物组织培养产生的

37、胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人工胚乳和人工种皮三部分组成。工胚乳和人工种皮三部分组成。l日本大量培养人参细胞，并从中取得人日本大量培养人参细胞，并从中取得人参皂甙等有效成分，德国培养洋地黄取参皂甙等有效成分，德国培养洋地黄取得疗效高、毒性低的强心甙，中国正在得疗效高、毒性低的强心甙，中国正在进行人参、三七、三分三、贝母、紫草、进行人参、三七、三分三、贝母、紫草、紫杉等，药用植物的细胞培养，其发展紫杉等，药用植

38、物的细胞培养，其发展前景十分诱人。前景十分诱人。l说明说明l8.4.1 植物生长的周期性植物生长的周期性l 8.4.2 影响植物生长的外界条件影响植物生长的外界条件l植物的生长速率有两种表示法。一种是绝对生长植物的生长速率有两种表示法。一种是绝对生长速率速率(absolute growth rate，AGR)；另一种是相对另一种是相对生长速率生长速率(relative growth rate，RGR)。 1.绝对生长速率绝对生长速率 指单位时间内植株的绝对生长量。指单位时间内植株的绝对生长量。 2.相对生长速率相对生长速率 相对生长速率是指单位时间内的增相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有

39、数量的比值，或者说原有物质在某一加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的时间内的(瞬间瞬间)增加量。增加量。l植株或器官生长速率随昼夜或季节变化植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性生长的周期性(growth periodicity)。l包括生长的包括生长的昼夜周期性昼夜周期性和生长的和生长的季节周季节周期性期性。 植物器官或整株植物的生长速率会表现植物器官或整株植物的生长速率会表现出出“慢慢快快慢慢”的基本规律。即开始时缓慢，的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停。这一生长以后逐渐加快，然

40、后又缓慢以至停。这一生长全过程叫全过程叫生长大周期生长大周期，或称，或称大生长期大生长期( (grand grand period of growth)period of growth)。 如以如以植物体积对植物体积对时间时间作图可得植物作图可得植物生长曲生长曲线线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈化趋势，典型的有限生长曲线呈“S”形，故又形，故又叫叫S形曲线形曲线。 上图上图.S型生长曲线；型生长曲线； 下图下图.由上图的生长由上图的生长曲线斜率推导的绝曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。对生长速率曲线。 (a)指数期；指数期

41、； (b)线性期；线性期； (c)衰减期衰减期l通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象化而发生有规律变化的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。l植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。育中形成的对环境的适应性。l水稻在昼夜温差大的地方栽种，不仅植株健壮，水稻在昼夜温差大的地方栽种，不仅植株健壮，而且籽粒充实，米质也好而且籽粒充实，米质也好,这是因为白天气温高，这是因为白天气温高，光照强，有利于光合作用以及光合产物的转化与

42、光照强，有利于光合作用以及光合产物的转化与运输；夜间气温低，呼吸消耗下降，则有利于糖运输；夜间气温低，呼吸消耗下降，则有利于糖分的积累。分的积累。 l产生植物生长的昼夜周期性变化的原因：昼夜的产生植物生长的昼夜周期性变化的原因：昼夜的温度、水分和光照不同。温度、水分和光照不同。l植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性一定的周期性，即所谓生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。l生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应

43、的。素的季节性变化相适应的。l一年生植物的生长量的周期变化呈一年生植物的生长量的周期变化呈“S”形曲线，形曲线，这也是植物生长季节周期性变化的表现。这也是植物生长季节周期性变化的表现。多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是平行进行的，而是此起彼伏的。的生长并不是平行进行的，而是此起彼伏的。例如，成年梨树一年内可分为五个相互重叠的例如，成年梨树一年内可分为五个相互重叠的生长期。生长期。参见下页图参见下页图（一）物理因子（一）物理因子 1.温度温度 由于温度影响光合、呼吸等代谢功能，所以影由于温度影响光合、呼吸等代谢功能，所以影响细胞发育和植物生长。温

44、度对植物生长具有响细胞发育和植物生长。温度对植物生长具有最最低、最适和最高温度三个基点低、最适和最高温度三个基点。 不同植物种类、同一植物不同器官、不同生不同植物种类、同一植物不同器官、不同生育时期生长温度的三基点者不一样。育时期生长温度的三基点者不一样。 能使植物生长最健壮的温度能使植物生长最健壮的温度叫叫协调最适温度协调最适温度。能常低于能常低于生长最适温度生长最适温度（植物生长最快的温度植物生长最快的温度）。）。2.光光 间接作用：促进光合作用间接作用：促进光合作用高能反应高能反应 直接作用：影响形态建成直接作用：影响形态建成低能反应低能反应 光的形态建成作用光的形态建成作用指光调节植物

45、生长、分化与发指光调节植物生长、分化与发育的过程。育的过程。 黄化现象黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，根系发育不良等现象。根系发育不良等现象。 3.机械刺激机械刺激 机械刺激影响植物生长发育的现象叫机械刺激影响植物生长发育的现象叫接接触形态建成作用触形态建成作用。 机械刺激能使产生动作电位，引发各种生理机械刺激能使产生动作电位，引发各种生理生化反应，而使植株矮化和生长健

46、壮生化反应，而使植株矮化和生长健壮。4.重力重力 不仅影响器官生长方向，还影响植物叶不仅影响器官生长方向，还影响植物叶的大小、枝条上下侧生长量及瓜果的形状。的大小、枝条上下侧生长量及瓜果的形状。 （二）化学因子二）化学因子 1.水分水分：水分充足的条件下植物正常生：水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。长，当缺水时，细胞扩大先受影响。 2.大气大气：O2、CO2、水气。水气。 3.矿质矿质：大量元素、微量元素：大量元素、微量元素 4.植物生长调节物质植物生长调节物质（三）生物因子（三）生物因子 细菌、病毒、昆虫，动植物细菌、病毒、昆虫，动植物。l8.5.1 地下部与地上部的

47、相关地下部与地上部的相关l8.5.2 主茎与侧枝的相关主茎与侧枝的相关l8.5.3 营养生长与生殖生长的相关营养生长与生殖生长的相关l8.5.4 植物的极性与再生植物的极性与再生l8.5.5 植物生长的相互竞争和相生相植物生长的相互竞争和相生相 植物体是多细胞的有机体，构成植植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的现象，称为制约的现象，称为生长的相关性生长的相关性。相关。相关性是植物维特整体性与适应性的生理基性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。农业上常利用肥水管理，合理础之一。农业上常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心等措施

48、来调整各部分密植及修剪、摘心等措施来调整各部分生长的相互关系，以达到农产品高产优生长的相互关系，以达到农产品高产优质的目的。质的目的。 l(一一)地上部分与地下部分的关系地上部分与地下部分的关系植物的地上部分和地下部分处在不植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。存在着营养物质与信息物质的大量交换。l地上部分与地下部分的相关性常用根冠地上部分与地下部分的相关性常用根冠比比(root-top ratio，R/T)来衡量。来衡量。l所谓根冠比是指植物地下部分与地上部分所谓根冠比是指植物地下部分与地上部

49、分干重或鲜重的比值干重或鲜重的比值，l它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。 外界条件的改变对根、茎、叶生长有明显影响，外界条件的改变对根、茎、叶生长有明显影响，从而能够改变根冠比。从而能够改变根冠比。 一般来说，一般来说，温度较高、土壤水分较多、氮肥充温度较高、土壤水分较多、氮肥充足、磷供应较少、光照较弱时足、磷供应较少、光照较弱时，常有利于地上部分，常有利于地上部分生长，

50、使根冠比降低；而生长，使根冠比降低；而温度较低、土壤较干燥、温度较低、土壤较干燥、氮肥适量、磷肥较多、光照较强时氮肥适量、磷肥较多、光照较强时，则常有利于地，则常有利于地下部分生长，使根冠比增大。下部分生长，使根冠比增大。 整枝、修剪整枝、修剪能减缓根系生长而促进地上部分生长，能减缓根系生长而促进地上部分生长，使根冠比变小；中耕断根能暂时抑制地上部茎、叶使根冠比变小；中耕断根能暂时抑制地上部茎、叶的生长，促进根系发展，使根冠比加大。的生长，促进根系发展，使根冠比加大。 生长抑制剂或延缓剂生长抑制剂或延缓剂，往往可增大根冠比，而，往往可增大根冠比，而生长促进剂生长促进剂则降低根冠比。则降低根冠比

51、。l根部的活动和生长有赖于地上部分所提根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素激素(CTK、GA与与ABA)、氨基酸等。氨基酸等。l(一一)顶端优势顶端优势植物的顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，植物的顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，通常主茎生长很快，而侧枝或侧芽则生长通常主茎生长很快，而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种较慢或潜伏不长。这种由于植物的顶芽生由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长长占优势

52、而抑制侧芽生长的现象，称为的现象，称为“顶端优势顶端优势”(apical dominance)。除除顶芽顶芽外，生长中的外，生长中的幼叶、节间、花序幼叶、节间、花序等都能抑等都能抑制其下面侧芽的生长，制其下面侧芽的生长，根尖根尖能抑制侧根的能抑制侧根的发生和生长，发生和生长，冠果冠果也能抑制边果的生长。也能抑制边果的生长。l1.营养假说营养假说 l顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。被抑制。l2.激素抑制假说激素抑制假说

53、 l顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制。长素比顶芽敏感，而使生长受抑制。l3.营养转移假说营养转移假说植物顶端是生长素的合成植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的部位，高浓度的IAA使其保持为生长活使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。运至茎端，因而不利侧芽的生长。l4.细胞分裂素在顶端优势中的作用细胞分裂素在顶端优势中的作

54、用l通常顶芽中含有高浓度的生长素，其一通常顶芽中含有高浓度的生长素，其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端；另一方面，影响侧芽中多地运向顶端；另一方面，影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变，如抑制玉米细胞分裂素的代谢或转变，如抑制玉米素前体向具有生理活性的玉米素的转变，素前体向具有生理活性的玉米素的转变，从而抑制侧芽萌发。从而抑制侧芽萌发。l5.原发优势假说原发优势假说 器官发育的先后顺序可以决定各器官间的器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外

55、运出的生发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制其生长。其生长。l总之总之，由顶端产生并极性向下运输的生长素直，由顶端产生并极性向下运输的生长素直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以及质以及Ca2+浓度等也影响着顶端优势，因此顶浓度等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。端优势可能是多

56、种因子综合影响的结果。l(一一)营养生长与生殖生长营养生长与生殖生长 营养生长和生殖生长是植物生长周营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。作为生殖生长开始的标志。l(二二)营养生长与生殖生长的关系营养生长与生殖生长的关系 营养生长与生殖生长的关系主要表营养生长与生殖生长的关系主要表现为以下两方面：现为以下两方面：1.依赖关系依赖关系 2.对立关系对立关系 l生殖生长需要以营养生长为基础。花芽生殖生长需要以营养生长为基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需

57、的养料，大部分是由生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官的发育自然也不会好。生殖器官的发育自然也不会好。l生殖生长产生的激素会影响营养生长。生殖生长产生的激素会影响营养生长。l(1)(1)营养器官生长过旺，也会影响生殖器官的营养器官生长过旺，也会影响生殖器官的形成和发育。形成和发育。 （2 2）生殖生长抑制营养生长。生殖生长抑制营养生长。因为花果的形成与发育要消耗大量的营养，营因为花果的形成与发育要消耗大量的营养，营养生长明显减弱。养生长明显减弱。l植物的极性植物的极性：植物的器官、组织和细胞：植物的器官、组织和细胞在不同

58、轴向上存在某种形态结构和生理在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化的梯度差异。生化的梯度差异。l在细胞内表现为细胞质浓度、细胞器数在细胞内表现为细胞质浓度、细胞器数量、细胞核的位置的不同。量、细胞核的位置的不同。l极性一旦建立，难以逆转。极性一旦建立，难以逆转。l植物体的极性在受精卵中已形成，并延续植物体的极性在受精卵中已形成，并延续给植株。当胚长成新植物体时，仍然明显给植株。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。地表现出极性。l例如，将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中，例如，将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中，无论柳树枝条如何挂法，其形态学上端总无论柳树枝条如何挂法，其形态学上端总是长芽，而形态学下

59、端则总是长根，即使是长芽，而形态学下端则总是长根，即使上下倒置，这种极性现象也不会改变。上下倒置，这种极性现象也不会改变。l不同器官的极性强弱不同，一般来说，不同器官的极性强弱不同，一般来说，茎茎根根叶。叶。 l极性产生的原因一般认为与生长素的极极性产生的原因一般认为与生长素的极性运输有关。由于生长素在茎中的极性性运输有关。由于生长素在茎中的极性运输而使形态学下端运输而使形态学下端IAA/CTK的比值较的比值较大，从而促使下端发根，上端发芽。另大，从而促使下端发根，上端发芽。另外，由于不同器官外，由于不同器官IAA的极性运输强弱的极性运输强弱不同，如茎不同，如茎根根叶，因此不同器官的极叶，因此

60、不同器官的极性强弱也存在差异。性强弱也存在差异。植植物物体体之之间间的的关关系系竞争竞争共生共生寄生寄生互惠共生互惠共生附生附生(偏利共生偏利共生)相互竞争相互竞争相生相克相生相克l寄生寄生 某种植物依靠吸取另一种植物的某种植物依靠吸取另一种植物的营养而生存营养而生存。如：菟丝子的寄生。如：菟丝子的寄生l两种植物共同生两种植物共同生长在一起，彼此长在一起，彼此之间都受益。之间都受益。l某一种植物生长某一种植物生长在另一种植物体在另一种植物体（宿主植物）上，（宿主植物）上，对宿主植物基本对宿主植物基本无害，但这种植无害，但这种植物获益。物获益。l因植物个体之间可供利用的资源有限而因植物个体之间可