马的演化特征

1、浅议马的演化特征马雄雄 雒星（西安科技大学地质与环境工程系地质0403班 陕西西安 710054）摘 要：本文详细叙述了马在生物界中所处的位置、分类及各类马的形态、生活习性、生活地点，介绍了马的演化进程中的五个阶段，具体体现在趾数和牙齿的转变以及体型的变化。在此基础上探讨了马在各个不同时期的发展演化趋势。通过对马的整个发展历史的研究，表明马的进化不是直线进化；同时得出了自然界的生存法则就是物竞天择，适者生存。任何生物的发展都将经历产生、兴盛、灭亡的过程。关键词：马分类演化特征演化规律 1. 马的概述马属于动物界脊索动物门脊椎动物亚门四足超纲哺乳纲奇蹄目马科马属。关于马的进化，到现在已有5500

2、6000万年的历史了。7000万年前，恐龙在地球消失，生物界的历史进入了新生代，马和其它哺乳动物诞生了，地球迎来了哺乳动物空前繁荣的时代。马起源于北美，整个演化史也集中在北美洲。古生物学家研究标明，马的祖先可能与中、晚古新世的一种裸节类（四尖兽）有亲缘关系，因为四尖兽的颊齿低冠，齿臼方形具丘形四尖，趾的末端有宽爪等特征与始马非常相似。马类是人们最熟悉的奇蹄动物,也是被研究的最详细的群类之一，由于它们的化石记录非常完整,所以讲奇蹄动物的进化史,经常以马类作为例子。其基本特征是：鼻骨游离的突出，尖端向前，无角。齿完全。门齿呈凿形，古老类型的前臼齿未臼齿化，晚期者则臼齿化。外尖常连成脊，最原始者下臼

3、齿四尖，一般则是两个“V”形向内侧开口的脊。股骨与肱骨短，桡骨与胫骨很长，尺骨退化，与桡骨并合，腓骨也退化，仅留其上端残迹。腕骨排列成两层半圆状，介于桡骨与掌骨之间。距骨有粗棱。前肢为四趾、三趾或一趾；后肢为三趾或一趾，肢轴通过第三趾。马类的进化充分体现了达尔文的进化论,从早始新世的始祖马(有称“始马”),到始新世中期的山马,然后是始新世晚期的次马,渐新世早期的渐新马;渐新世中、晚期发展出中新马,中新世有几个分支:包括太古马、安琪马以及进化主干草原古马；中新世末从草原古马分出两支:三趾马和上新马,最后从上新马演化出南美马以及我们所熟知的现代马。2. 马的分类及分类演化特征2.1 始祖马（又称始

4、新马）最早出现的马叫始祖马，是一种生活在始新世北美洲森林里的小动物。以树叶为食。这种小动物看上去跟马大相径庭。肩高只有25厘米。躯干长55厘米。它看上去像狗，头骨的额面部短，而眼窝几乎位于头骨长度的中央，齿系完全，犬齿虚位很短。臼齿为四角形，但齿冠短。上臼齿各有六个结点，下臼齿各有四个结点。始祖马的臼齿已向脊齿状态过渡，前臼齿具三角形咀嚼面。掌骨已稍稍增长。弓着腰，短脖，短嘴，短腿，还长着一条长尾巴。它主要吃嫩叶和果子，而且可能还会像现代的麂子一样在灌木丛间窜来窜去，只是有点呆头呆脑，动作没那么快那么敏捷罢了，它是森林动物，还不是草原动物。始祖马有如下一些特点： 1）结构轻巧，四肢细长，可以旋

5、转。所有主要的骨骼均在，尚未融合。 2）前肢有四趾，第一趾退化，后肢三趾，第一二趾退化。始祖马脚上有足垫。它的脚类似狗的脚，只是长的是蹄子，而不是爪子。 3）大脑很小，前叶也很小。 4）低冠牙齿，在每一侧的下巴上带三个门牙，一个犬牙，4个明显的前磨牙，和三个磨牙（此乃哺乳动物原始牙式）。 牙尖沟回略有连接。典型的杂食动物牙齿。 在始新世的这个阶段，马类动物跟其它奇蹄动物没有什么太大的不同。 始祖马属里了马类动物的祖先以外，还包含一些跟犀牛和貘的祖先非常接近的动物，有的甚至就是犀牛的祖先。这个阶段的马到达我国的有原古马，如中华原古马，生活于始新世中期，比始祖马略微进步些。2.2 中马（又称渐新马

6、）大约到了距今35002500万年前，地球上的气候渐渐变凉、变干，有一部分森林变为草原，始祖马逐渐变成身躯如同绵羊大小的中马，身躯稍微变大了，前后肢也变长了，但还只有半米高，前后肢的趾由原来的五个变成了三个，且中趾发育。走路时还须足底的肉垫同时着地；中马还是一种森林动物，主要以矮低的树叶为食。晚期的代表如我国的中华马可延续到上新世，体型已经比较大如小驴。中马有如下一些特点：1）大脑显著变大这个时候马的大脑已经有点样子。2）三颗前臼齿已经如同臼齿，这样渐新马（以及随后演化的马）有了一组六颗相似磨牙。只有第一颗前臼齿还是小的。3）有着跟后马相同的完善的尖锐的齿冠，更加适合咀嚼坚韧的草食。2.3 草

7、原古马（又称中新马）到了中新世（距今25001200万年），那时候地球气候干燥，它们的出现可能与草本植物开始繁盛，大地上出现大面积的草原相关。现代马、斑马和驴的祖先已在灭绝在北美洲，并再一次分布到欧亚大陆。这时中新马为了生存也改变为草原生活类型。草原古马仍然是三个脚趾，但是四肢已经变得非常有弹力了。草原古马以脚趾着地行走，靠脚底强有力的韧带支撑体重。两边的脚趾仍然完好存在，但是尺寸变得忽大忽小。有的很大，有的很小, 小到只有在奔跑的时候才能碰到地面。中趾发育成很大的突起的马掌。马脚也变得更长。前肢的尺骨和桡骨融合在一起，脚的旋转功能消失。同样，胫骨上的腓骨显著缩小。所有这些变化都是为了让马腿行

8、使唯一的功能，那就是在坚硬的地面上飞快的奔跑。草原古马的牙齿变成了高齿冠牙齿，并有厚厚的一层珐琅质，咀嚼面有复杂褶皱，适宜研磨草料。这个阶段的马非常繁盛，种类繁多，分布广泛。2.4 上新马生活于第三纪最后的上新世（距今约1200300万年）的上新马，体型进一步得到发展，前后脚均只有一个脚趾，体型较大，高冠齿，食草，是典型的草原动物。适合在广阔草原上奔跑。臼齿进一步变长，已达现代马臼齿长度的一半左右。早期的一趾马类分布局限于北美洲，如北美洲上新世的上新马，大小如驴。后期的一趾马以真马为代表，分布广泛。真马在北美洲诞生后向两个地方发展，一支到达南美洲形成南美马类，一直到达旧大陆，旧大陆的真马在更新

9、世比较繁盛，著名的代表有我国的三门马、云南马、北京马等。在更新世结束时，南美洲和北美洲的所有马类都全部灭绝，只有到达旧大陆的这一批真马保存了下来，这也是现存唯一的马类。直到西班牙人到达美洲以后，美洲才再次出现马类。2.5 三趾马三趾马约在上新世初期在欧亚非和北美洲都有分布，在欧亚非是优势物种，那时欧亚非的动物群被称作三趾马动物群，在我国三趾马的化石非常丰富，多分布在华北。对三趾马动物群研究是中国古脊椎动物学诞生的标志，长期以来备受关注。这些马虽然前后脚仍然均有三趾，但是只以中趾着地，适于快速奔跑，牙齿高冠，食草，是典型的草原生物，它们的出现可能与草本植物开始繁盛，大地上出现大面积的草原相关。三

10、趾马大小似驴，前后足各有三趾，仅中趾着地。门齿有凹坑，颊齿呈棱柱状，高度只有真马的一半，上第一前臼齿小，早期脱落。第二前臼齿宽，三角形。比其他颊齿大，原尖孤立。下臼齿有两个突起，形成一纵长的双柱状，头骨较真马的小而低。三趾马是马类进化史上的一个旁支，身体结构上既有进步的性状，也有原始特征，但不是真马的直系祖先。其唯一可能的后代是更新世可见于我国的长鼻三趾马，而与现代的真马没有亲缘关系，在更新世已经是真马统治的时代了。这个阶段的马在中美陆桥形成后还到达了南美洲，形成了南美三趾马，这是马第一次到达南美洲。2.6 现代马（又称真马） 经过更新世（距今3001万年）第四纪冰期的洗礼，地球上的森林面积大

11、大缩小，草原和荒漠面积变的更大，上新马经更新世早期的真马，发展到全新世（1万年以来）变成了现代马。真马背部平直，四肢高度特化，中趾发达，指甲演变成坚硬的蹄，掌骨很长而趾骨较短，肱骨和股骨很短，桡骨和胫骨很长，尺骨和腓骨军退化，门齿有凹坑，颊齿为高冠齿，高冠齿的咀嚼面更为复杂，适于咀嚼各种草类，斜方形，上颚第一前臼齿小，钉状，常不存在，珐琅质的折纹比三趾马更为复杂，原尖与原脊相连，不独立。现存的马和不久前才灭绝的马一共有9种，它们可以分成马、驴和斑马三各类群。马原分布于欧亚大陆，包括泰斑马Equus caballus（欧洲野马、家马）和普氏马E. prezewalskii（野马、蒙古野马）两种。

12、野生的泰斑马已经于1876年灭绝，现在的家马就是它们的后代，现在泰斑马Equus caballus这个名字就是指的家马，现在北美和澳洲等地还有些野生的马实际上是家马再次野化的结果。普氏马发现于1881年，恰好是欧洲野马灭绝后不久，成为轰动世界的发现，但在1947年从野外捕捉到一匹雌马后再也没有在野外发现过，现存的所有野马都是20世纪初捕捉到的11匹野马和1947年捕捉到的雌马的后代。驴分布于非洲和亚洲。普通斑马是现存唯一数量较多的野生马类，在非洲的很多地方都能见到，可适应草原、山地和半荒漠等不同的生存环境，在非洲迁徙的大型哺乳动物群中，往往以斑马打头阵。普通斑马分成很多不同亚种，其中指名亚种现

13、在已经灭绝，但是有些亚种目前仍然非常繁盛，不同亚种的花纹和生存环境略有不同。3. 马的演化趋势马的进化大约有以下几个趋势：（1）体型由小变大；(2)腿增长而脚趾数减少，适应开阔草原的奔跑生活；(3)侧肢退化，中肢加强；(4)背部由弯曲而伸直和变硬；(5)门齿变宽；(6)前臼臼齿齿化；(7)牙齿由低冠变成高冠;(8)食性从食用森林中的嫩叶变成食草;(9)头骨的前部和下颚加深，以适应高冠的颊齿；(10)眼前的颜面部伸长；(11)脑增大并趋向复杂化。所以这些性质的表现，说明马是沿着直线方向进化的，这在其他动物中是比较少见的现象。但在第三纪中期和晚期也出现了马的旁支，它们在某些性质上表现的进步，而某些

14、性质上表现的保守。马虽然是现存奇蹄目动物中种类数量最多的一类，但和整个奇蹄目一样处于衰落的状态，现在仅存1属8种。整个奇蹄目现在仅存6属17种，而在史前时期光是属就不下150个，可见灭绝比例之大。 马的非直线进化,其演化如下所示：表1 马的非直线进化示意图现代真马更新世真马南美三趾马上新世三趾马上新马后古马中新世草原古马安琪马太古马中新马渐新世渐新马始新世始马（始祖马）4 . 结论 根据以上马的演化过程，可以看出马的演化是随着环境的改变而发生的外形特征和生理结构的改变。具体表现在趾数和牙齿的差异。趾数由原来的五趾进化到现代的单趾，表现在其生存环境由茂密的森林转到广袤的草原。牙齿由原来的低冠和非

15、臼齿，转变到现代的高冠和臼齿，反映了它的食物由鲜嫩的树叶直到粗硬的干草。体型也由小增大，由善于跳跃到适宜奔跑。马在生存繁衍过程中，能够较快地调节自身构造，与其身处的生态环境保持一致。自然界的生存法则就是物竞天择，适者生存。任何生物的发展都将经历产生、兴盛、灭亡的过程。马的演化历史证明了进化论的正确性。马的进化不是直线般进行的，它进化过程中有很多其它分支出现。同时马的进化并不是平稳和渐进的，其进化的快慢各有不同，并不是同步进化的。 本论文在张志沛、姚改涣老师的指导下完成,特此感谢！主要参考文献：1 贾晏卿 译.史前奇观M. 北京：北京出版社,1981,4148.2 达尔文(谢蕴贞译):物种起源M. 北京：科学出版社.1955.3 陈世骧.关于物种问题,科学通报J,1957.24 徐余 邹占祥.云南路南早第三