大三上动物生理学课件c

1、第4章呼吸Chapter 4Respiration机体与外界环境之间的气体交换过程呼吸（鳃或肺）与外界环境的气体交换呼吸的通气活动呼吸与其中毛细之间的气体交换呼吸换气（in blood）气体血液与组织细胞之间的气体交换组织换气LDP呼吸过程哺乳动物的肺通气（自学）两栖及爬行类动物的肺通气（自学）鱼类的鳃通气LDP4.1 呼吸的通气活动鱼类的鳃通气活动是由于口腔、鳃腔肌肉的协同收缩与舒张运动、鳃盖本身小片状骨骼结构特点和瓣膜的阻碍作用完成。LDP鱼类的鳃通气LDP鱼类的鳃通气鱼类的口腔、鳃盖的开闭是间断的，但流经鳃瓣的水却是连续的快速游动的鱼类的呼吸方式为冲压式呼吸LDPLDP冲压式呼吸4.2气

2、体交换气体总是从高处向低处净移动，相等 扩散。直致各处扩散的动力源于两处的差，差愈大，时间内气体的扩散量也愈大分压混合气体中各组成气体所具有的液体的气体张力气体力量从液体中逸出的LDP4.2.1 气体交换的原理气体交换的过程4.2.2LDP结构基础：肺泡壁和肺毛细之间的距离很短，气体自由通过。O2：肺泡中的PO2 > 血液中PO2 扩散 PO2平衡CO2：交换过程与O2相反LDPa. 气体在肺内的交换O2：毛细中的PO2 >组织细胞中PO2 扩散 PO2平衡CO2：交换过程与O2相反b. 组织中的气体交换逆流倍增系统：在鳃部水流与血流的方向是相反的通过鳃的水流量（Vg）和血流量（Q

3、）的比例大约是10:1，即Vg/Q=10鱼类次级鳃瓣由两层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红细胞的血道（blood channel），无明显的血管壁结构，减少了血液与水进行气体交换的层次LDPc. 鱼类气体交换的过程4.3气体物理溶解的状态（O21.5；CO26）化学结合的状态 （O298.5；CO294）进行气体交换时，进入血液的O2和CO2都是先溶解，提高其分压，再进行化学结合；O2和CO2从血液时，也是溶解的先逸出，分压下降结合的再分离出来，补充所失去的溶解的气体。溶解的气体和化学结合的气体动态平衡。LDP4.3.1 气体在血液中存在的形式I.氧

4、的溶解的氧进入红细胞，与血红蛋白(hemoglobin,Hb)结氧合血红蛋白（oxyhemoglobin）（HbO2）。血红蛋白（Hb）是红细胞内的色素蛋白，它的O2提供了物质基础。结构特征为Hb还参与CO2的LDPHb由1个珠蛋白和4个血红素（又称亚铁原卟啉）组成LDPa. HbO2与Hb的结合和解离是可逆反应，能迅速结合，也能迅速解离，主要取决于Po2的大小。LDPPo2高 肺部Hb+O2HbO2Po2低 组织b. 血红蛋白的氧合作用LDP1.反应快、可逆、不需酶的催化、受Po2的影响Fe2+与O2结合后化合价不变 (氧合)2.3.4.1Hb可以结合4O2Hb与O2的结合或解离曲线呈S形，

5、与Hb的变构效应有关LDPc. 血红蛋白的氧合作用的特征Hb的血氧容量（oxygen capacity）100ml血液中，Hb所能结合的最大O2量。此值受Hb浓度的影响。Hb的血氧含量（oxygen content）Hb实际结合的O2量。其值可受Po2的影响。Hb的血氧饱和度（oxygen saturation） Hb血氧含量占血氧容量的百分比。LDP去氧的紧密型(tense form，T型)氧合的疏松型(relaxed form，R型)当第一个O2与Hb的Fe2+结合后，盐键逐步断裂，Hb逐步由T型变为R型，对O2的亲合力逐步增加，R型的O2亲和力为T型的数百倍。LDPLDPLDPd. 氧离

6、曲线(oxygendissociation curve)氧离曲线的上段，60-100 mmHg，变化不大， 坡度小。在这个范围内Po2水平较高Hb与O2的结合部分。LDP曲线中段较陡，40-60mmHg，是HbO2 O2的部分。利用系数：血液流经出的O2容组织时积所占动脉血O2含量的百分数LDP下段，1540 mmHg是HbO2与O2解离的部分是曲线坡度最陡的一段即Po2稍降，HbO2就可大大下降。LDP氧离曲线的位置偏移Hb对O2的亲和力发生变化P50表示Hb对O2的亲和力。P50是使Hb氧饱和度达50%时的Po2P50 增大ü 表明Hb对O2的亲和力降低，曲线右移P50 降低&#

7、252; 指示Hb对O2的亲和力增加，曲线左移LDP影响氧离曲线的因素曲线右移的因子pH温度Pco22,3-DPGLDP影响因素1pH和Pco2pH降低或Pco2升高，Hb对O2的亲和力降低，P50增大，氧离曲线右移pH升高或Pco2降低，Hb对O2的亲和力增加，氧饱和度升高，曲线左移波尔效应(Bohr effect) ：酸度对Hb氧亲和力的影响LDP酸度增加时，H+与Hb多肽链某些氨基酸残基的基团结合，促进盐键形成，促使Hb分 子构型变为T型，从而降低了对O2的亲和力， 曲线右移酸降低时，则促使盐键断裂放出H+，Hb为R型，对O2的亲和力增加，曲线左移。LDP波尔效应的机制促进肺毛细当血液流

8、经呼吸血液的氧合时，CO2从血液向肺泡扩散，血液Pco2下降，pH升高，H+浓度下降，使Hb对O2 的亲和力增加，曲线左移，血液摄取 O2量增加，能力增强。O2有利于组织毛细血液当血液流经组织时，CO2从组织扩散进入血液，血液Pco2升高和pH下降，H+浓度上升，Hb对O2的亲和力降低，曲线右移，促使HbO2解离向组织的O2。LDP波尔效应的生理意义LDPPco2 降低组织活动弱Pco2 升高组织活动强温度升高，可引起O2的解离增多，氧离曲线右移；反之温度降低时，促进Hb与氧的结合，曲线左移，不利于O2的。温度升高，H+活度增加，降低了Hb对O2的亲和力。当血液流经剧烈活动的组织时，由于局部组

9、织温度升高，CO2和酸性代谢产物增加都促进HbO2的解离，活的 O2以适应其代谢的需要。动组织可获得LDP影响因素2温度RBC中RBC无氧酵解产物2,3-DPG浓度升高，Hb对O2亲和力降低，曲线右移；2,3-DPG浓度降低，Hb对O2的亲和力增加，曲线左移。LDP因素3 2,3-二磷酸甘油酸（DPG）其机制DPG与Hb链形成盐键，促使Hb变成T型，降低了Hb对O2的亲和力；DPG可以提高H+浓度，通过波尔效应来影响Hb对O2的亲和力。2,3-DPG是红细胞无氧糖酵解的产物，慢性缺O2、高山缺O2、贫血等情况下红细胞糖酵解加强，生成 2,3-DPG增加，在相同的Po2下，组织中的HbO2可释的

10、O2供组织利用。放出LDP因素3 2,3-二磷酸甘油酸（DPG）血液中Hb的数量和质量氧化剂（如亚硝酸盐等）的作用 Hb的Fe2+氧化成Fe3+，失去运O2能力。CO与Hb结合，占据了O2的结合位点，HbO2下降。CO就可以从HbO2中取代O2，阻断其结合位点。当CO与Hb中某个血红素结合后，将增加其余3个血红素对O2的亲和力，使氧离曲线左移，妨碍O2的解离CO既妨碍Hb与O2的结合，又妨碍O2的解离，LDP影响因素4Hb自身性质2,3-DPG2,3-二磷酸甘油酸鱼类的氧离曲线氧离曲线较陡直，说明其Hb在较低的Po2情况下即可达到氧饱和， Hb与O2亲和力较大，摄取O2的能力强，LDP淡水鱼海

11、水硬骨鱼的氧离曲线较平缓，海水软骨鱼的氧离曲线更加平缓，说明需要在较高的Po2条件下，才能达到Hb的氧饱和，其Hb 与O2的亲和力较小。海水鱼氧缺乏的环境中生活的鱼类（鲤等）的氧离曲线比较陡峭在富氧环境中生活鱼类（鳕、大马哈鱼、虹鳟、鲟、比目鱼）的氧离曲线比较平缓贫氧水域与富氧水域的鱼类许多硬骨鱼类，血液中的Pco2升高或pH下降会使Hb的氧容量下降，此现象为Root Effect。LDP鲁特效应（Root Effect）的ATP，其作用类似鱼类红细胞内2,3-DPG，能和脱氧Hb的链结合而显著降低其和氧的亲和力，并且明显增加波尔效应的幅度。鱼类在缺O2条件下红细胞ATP含量降低使血红蛋白的氧

12、亲和力显著增强，从而使血液在呼吸表面对氧的摄取量增加。LDPATPII. CO2的碳酸氢盐CO2在碳酸酐酶（CA）催化下在红细胞内与 水反应生成碳酸，碳酸又解离成HCO3 和H ，-+该反应极为迅速。氨基甲酸血红蛋白与Hb中的氨基结合形成氨基甲酸血红蛋白（HbNHCOOH ）LDPa.的形式血液CO2含量随Pco2上升而增加， 几乎呈线性关系 而不是S形，而 且没有饱和点LDPb. CO2的解离曲线霍尔丹效应：O2与Hb结合可使CO2的现象去氧Hb酸性较弱，去氧Hb易于和CO2结合生成HbNHCOOH，也易于和H+结合，使H2CO3解离过程中产生的H+被及时移去，提高了血液CO2的量。还原型H

13、b较氧合型Hb更有效地结合CO2LDP霍尔丹效应(Haldane effect)在组织中，HbO2释出O2而生成去氧Hb，经霍尔丹效应促使血液摄取并结合CO2，Hb与O2结合，促使CO2在呼吸。LDP4.4呼吸运动的调节4.4.14.4.2神经调节化学因素对呼吸的调节呼吸中枢中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群所在部位。脊髓：初级呼吸中枢延髓：呼吸节律基本中枢脑桥：呼吸调整中枢脑桥以上部位：高级呼吸中枢LDP4.4.1 神经调节a. 呼吸中枢1.通过脑桥和延髓的基本呼吸中枢的活动调节呼吸节律2.直接调节呼吸肌运动神经元的活动。LDP高级中枢对呼吸的调节途径低位脑干的呼吸调节系统是不随意

14、的呼吸调节系统脑的调控是随意的，大脑皮层可以随呼吸，在一定限度内可以随意屏气意或加强加快呼吸，使呼应环境的变化。确而灵敏地适LDP延髓鱼类的初级呼吸中枢位于延髓腹面的中线两侧，包括三叉神经运动神经核、面神经运动核、舌咽神经和迷走神经运动核、三叉神经下行及网状结构。较高级的呼吸协调中枢中脑、间脑和小脑。LDP鱼类的呼吸中枢肺牵张反射（Pulmonary stretch reflex）呼吸肌本体感受性反射防御性呼吸反射LDPb. 呼吸运动的反射性调节Breuer由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射为黑-伯氏反射(Hering-Breuer reflex) 或肺牵张反射肺扩张反射呼气肺缩小反射

15、吸气ConstHering肺牵张反射肌梭和腱是骨骼肌的本体感受器本体感受器皮肤痛觉感受器受刺激时，可冲动刺激延髓呼吸中枢，增强吸气活动，呼吸运动增强。LDP本体感受性反射由呼吸道粘膜受刺激引起的以清除刺激物为目的的反射性呼吸变化。其感受器分布在整个呼吸道粘膜上皮的迷走传入神经末梢。LDP防御性呼吸反射咳嗽反射(cough reflex)：感受器位于喉、和支的粘膜。舌咽神经、迷走神经。喷嚏反射(sneeze reflex)粘膜感受器，传入神经是三叉神经。：鼻鱼鳃的洗涤反射机体通过呼吸运动调节血液中O2、CO2、H+的浓度，而动脉血中的O2、CO2、H+浓度又可通过化学感受器（chemorecep

16、tor）反射性地调节呼吸运动。LDP4.4.2 化学因素对呼吸的调节颈动脉体主动脉体当动脉血中Po2降低，Pco2或H+浓度升高时，受到刺激产生的冲动经窦神经和迷走神经传入延髓，刺激呼吸中枢，反射性引起呼吸加深、加快和血液循环变化。LDPa. 外周化学感受器（peripheral chemoreceptors）在延髓中有影响呼吸的化学感受器中枢化学感受器生理刺激脑脊液和局部细胞外液的H+血液中的CO2能迅速通过血脑屏障，使中枢化学感受器周围液体中的H+升高，从而刺激中枢化学感受器，再引起呼吸中枢的兴奋。LDPb. 中枢化学感受器（central chemoreceptors）CO2是调节呼吸的最重要的生理性体液因子通过刺激中枢化学感受器再兴奋呼吸中枢