花生生殖器官的生长发育（教材）

1、教学单元一 走近花生生产花生又名落花生，也称长生果、落生，历史上曾有落花参、落地松、万寿果、千岁子等名称的记载。花生是世界上重要的油料作物之一，种植面积仅次于油菜，居油料作物第2位，在世界油脂生产中具有举足轻重的地位。教学子单元一 花生生产概述教学子单元二 花生的生长发育 一、花生种子的生长发育二、花生营养器官的生长发育三、花生生殖器官的生长发育（一）花序和花器的形态1、花序 花序是着生花的变态枝，有时也称生殖枝或花枝。花生的花序属于总状花序。有的花序轴很短，只着生13朵花，称短花序；有的花序轴较长，可着生47朵花，称长花序。花序着生的方式一般有两种。一种是主茎上着生花序侧枝的每一节上均着生花

2、序，称连续开花型；另一种是主茎上部不着生花序侧枝的基部12节或13节只长营养枝，不长花序，以后的几节着生花序不长营养枝如此交替，称交替开花型。图1-8 花生花器构造1. 花的外观；2. 雄蕊及雌蕊的柱头；3. 花的纵切面(1)旗瓣；(2)翼瓣；(3)龙骨瓣；(4)雄蕊管；(5)花萼管；(6)外包叶；(7)内包叶；(8)萼片；(9)圆花药；(10)长花药；(11)柱头；(12)花柱；(13)子房花序有以下4种类型：短花序：有的花序轴很短，只着生13朵花，近似族生；长花序：有的花序轴很长，着生47朵花，甚至10朵花以上。混合花序：有的花序上部又长出羽状复叶，不再着生花朵，变成生殖营养枝。复总状花序

3、：有的品种在侧枝基部，有几个短花序族生在一起。疏枝亚种品种在子叶节侧枝基部可见好几个短花序丛生。2、花器的形态 花生的整个花器由苞叶、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊五部分组成（图1-8）。苞叶2片分外苞叶和内苞叶，包围在花萼管的最外层。花萼位于苞叶之中，下部联合成一个细长的花萼管，上部有5枚萼片。花冠为蝶形，从外向内由1片旗瓣，2片翼瓣、2片龙骨组成，雄蕊和雌蕊包含在龙骨瓣内。雄蕊10枚，通常2个退化，8个发育成花药，在8个花药中，有4个较大。成熟也早，先散粉；另4个较小，发育慢，散粉晚。雌蕊位于雄蕊管内，由柱头、花柱和子房三部分组成。子房上位1室，内有1至数个胚珠。（二）花芽分化与开花1、花芽分化

4、当幼苗侧枝长出24片真叶时，花芽就开始分化。一个花芽从分化到开放，一般需要2030天。花芽分化的总进程大致可分为8个时期：（1）花芽原基形成期。茎节上叶腋间生出较宽平的花芽圆锥体。（2）花萼分化期。花芽原基出现12天后，花芽圆锥体侧部出现萼片原始体突起，萼片原始体进一步伸长，覆盖在圆锥体上方。 （3）雄蕊心皮分化期。萼片内侧出现雄蕊原基，圆锥体顶部分化为心皮原基。（4）花冠分化期：在萼片与雄蕊原基之间，出现花冠原基突起。（5）胚珠、花药分化期。在心皮腹缝线上出现胚珠原始体，雄蕊原基已明显分化为花药和花丝两部分。（6）大、小孢子母细胞分化期。在药室表皮下出现一些小孢原细胞，以后发育成小孢子母细胞

5、（花粉母细胞）。同时，胚珠原始体产生内胚珠与外胚珠，珠被以内是一些珠心细胞，其中一个珠心细胞发育成雌性孢原细胞，最后形成大孢子母细胞。（7）雌、雄性生殖细胞形成期。花粉母细胞经减数分裂形成四分体，不久彼此分离成为花粉粒。大孢子母细胞经减数分裂，形成线形四分体，其中1个在合点附近，3个在珠孔附近（随后消失）。（8）胚囊形成、花粉成熟期。在合点附近的大孢子开始分裂，形成内含7个细胞、8个核的胚囊，最后胚囊中的细胞逐渐消失，只剩下2个细胞，3个核，即一个核的卵细胞和两个核的中央细胞，同时花粉粒逐渐成熟。环境条件影响花芽分化。气温高，分化快；水分不足，分化延迟。花生花芽分化开始的早，出苗时或出苗前就分

6、化。当第一朵花开放时，就标志着花芽进入分化盛期，而分化盛期以前的花芽多为有效花。从植株形态上看，团棵期是有效花芽大量分化的关键期，分化的花芽为早期花芽，开花授精后，绝大多数能结饱满荚果，对产量和品质起决定性作用。团棵后分后分化的花芽，中期开花，受精后部分结饱果或秕果；始花后分化的花芽，后期开花，为无效花。2、开化受精 花生播种后3040天，主茎展开叶89片时即可开花。花生的花在清晨太阳升起时开放，每天早晨57点开花，6月份5：30左右，7、8月份在6点钟左右，9月份开花时间较晚，阴雨天开花时间延迟。一朵花开放从旗瓣微裂到完全张开为准，约需1小时。（1）开花过程。幼蕾膨大，开花前一天傍晚花瓣膨大

7、，夜间花萼管迅速伸长次日清晨开花前12小时，花药开裂受精。开花后57小时，花粉管达到花柱基部，开花后1218小时，完成受精。在开花前一天傍晚，萼片微裂，花萼管伸长，至夜间花萼管迅速伸长，花药接近柱头，在开花前45小时，雄蕊即可与雌蕊接触，将花粉散出粘于柱头，即为授粉，这时花瓣还未展开，龙骨瓣还紧包花蕊，所以花生是自花授粉作物，也叫闭花授粉。授粉后花粉粒在花柱头上发芽，长成花粉管，约在受粉后57小时，花粉管即可达到花柱基部。12小时左右，花粉管尖端即可进入珠孔，穿进胚囊。这时管壁破裂，放出两个精核，一个与卵细胞结合成受精卵，另一个与两个极核结合成胚乳核，这叫双受精。荚果先端的胚珠不受精的机率较多

8、，所以花生收获时，常见到单粒荚果。开花后能受精结实的花的花称为有效花。由于某些外界条件的影响，或形态或生理的原因而未能受精和不结实的花称为无效花。（2）开花顺序、开花期和开花量。花生植株各分枝、各节位以及各花序上的花，大体按由内向外，由下向上，左右轮番开放或同时开放。花生属无限开花型植物，花期很长。在大田生产上推广品种从始花到终花需60120天。如气候条件适宜，有些品种直到收获取时还零星开花。品种类型之间也有差异：珍珠豆型早熟品种（如白沙1016）花期最短，出苗始花需2025天，始花终花5060天；普通型中熟品种（如鲁花4号），花期较长，出苗始花需2530天，始花终花8090天。花生花期长，花

9、量多，在群体条件下，单株开花总量40200朵。单株开花量有由少到多，再由多变少的过程。单株开花最多的一段时间叫盛花期，习惯上叫单株盛花期。连续开花型品种在始花后1525天可达单株盛花期；交替开花型品种在始花后2030天可达单株盛花期。单株盛花期是花生进入营养生长旺盛期的标志。（三）果针形成和入土花生具有地上开花、地下结实的基本特性。图1-9 花生果针的伸长与入土1、果针的形态和伸长过程 开花受精后，子房基部的分生组织细胞迅速分裂，大约36天形成暗绿色或暗紫色的子房柄。子房柄连同先端的子房合称果针。果针向地弯曲伸长入土的过程叫下针（图1-9）。由于果针在植株上着生的位置不同，从可见到入土的时间也

10、不一致，一般生长在基部的果针，约46天即可入土，并且入土较深，离地10厘米以上的果针入土结果能力减弱。有的因久不入土而干枯。2、影响果针形成和入土的因素（1）温度。开花期适温是日平均2528。气温过高或过低，开花数量下降，花的发育和受精就会受到严重影响。（2）空气湿度。下针期间，空气相对湿度以70%80%为宜，如果低于50%，成针率则显著降低。（3）土壤水分。以土壤含水量为田间持水量的60%70%为宜。施肥数量、光照长短和种植密度等对果针形成、入土也有较大影响。（四）荚果形成和发育图1-10 花生荚果果形1.普通形;2.斧头形;3.葫芦形;4.蜂腰形;5.蚕茧形;6.曲棍形;7.串珠形1、荚果

11、的形态和构造 花生的果实属于荚果，果壳坚硬，黄白色或黄褐色（因品种而异），全身有纵横网纹，有深浅不同的束腰。花生果前段突出的部分叫“果嘴”。花生的荚果形状一般分为7种（图1-10），即普通形（荚果有两室，束腰浅，果嘴后仰不明显）、斧头形（荚果大多两室，束腰深，后室与前室成一拐角）、葫芦形（荚果多为两室，束腰深，果嘴不突出，果形如亚腰葫芦）、蜂腰形（荚果多为两室，束腰深，果嘴不突出，果形如蜂腰）、茧形（荚果多为两室，束腰浅，果嘴不突出，果形如蚕茧）、曲棍形（荚果有三室以上，先端一室稍向内弯曲，形如曲棍，果嘴突出）和串珠形（荚果多在三室以上，各室之间有束腰但不明显，整个荚果呈棒状，内部的种子排列成

12、串珠状）。花生荚果由果壳和种子组成。果壳厚，成熟后不自行开裂。果壳内壁颜色由白变黄再变褐，成熟时为深褐色。荚果一般二室以上，室间无横隔。荚果内的种子一般为2粒，也有3、4粒的。花生荚果的大小与品种类型有关，但同一品种的荚果由于气候、土质、栽培条件、着生部位、荚果形成先后等众多因素的影响，果形大小及重量都有很大变化。按品种固有形状和正常成熟荚果百果重的大小而分大果型(百果重200克以上)、中果型(百果重150200克)和小果型(百果重150克以下)。图1-11 花生荚果发育过程2、荚果发育过程 子房从开始膨大到荚果成熟，荚果发育的全过程大致可分为荚果膨大和荚果充实两个阶段。荚果膨大阶段也叫结荚期

13、，主要表现为荚果体积急剧增大，果针入土后710天呈现鸡头状幼果，1020天体积增长最快，2030天长到最大限度。这时果壳肥厚，木质化程度低，网纹不明显，荚果含水量大，可溶性糖分多，油分很少。荚果充实阶段也叫饱果期，主要表现为荚果干重迅速增大，这时荚果大小已经固定，果壳变厚变硬，网纹明显，种皮渐薄，水分、糖分减少，含油量显著增加。在荚果发育的同时，种子幼胚亦随着发育，其发育过程大体上分为原胚分裂期、组织原分化期、子叶分化期、子叶伸长期、真叶分化期、真叶伸长期、子叶节分枝生长期和子叶节分枝形成期等8个时期（图1-11）。3、影响荚果发育的因素。（1）水分。结荚期结果层土壤水分以田间最大持水量的60

14、%70%为宜。饱果成熟期土壤水分以田间最大持水量的50%60%为宜。干旱影响荚果的发育，一是影响细胞膨压；二是结果区干旱阻碍荚果对钙的吸收，这种影响主要发生在荚果发育的前30天。当结果区干燥时，即使花生根系能吸收充足的水分，荚果也不能正常发育。（2）养分。荚果发育期间需要丰富的氮、磷、钙等元素。氮可由根、果同时吸收供应。根部吸收的钙很少运往荚果，所以钙主要依靠荚果自身吸收，当结果层缺钙时，易出现空果、秕果现象。缺钙和钾过多时，果壳组织中果胶钙类物质不足，致使果壳疏松，易受微生物侵染，烂果增加。每生产1千克荚果（干重）大致需消耗碳水化合物1.75千克。因此，在产量形成期有机营养供应是否充足，分配是否协调，是影响荚果发育的基本因素之一。（3）温度。荚果发育期间，结果层土温以2530为宜。在此范围内，温度愈高荚果发育愈快。从果针入土到荚果成熟，中晚熟大花生约需大于10的有效积温600670。大于15的有效积温低于450时花生尚可形成秕果，但当低于300时只能形成幼果。（4）黑暗和机械刺激。子房膨大必须在无光的土壤中进行，特别是