第6章 切花水分平衡生理 (1)

1、第第六章六章 切花水分平衡生理切花水分平衡生理 1 切花水分平衡与花朵的开放和衰老 2 切花水分吸收和堵塞 3 切花体内水分运输和堵塞 4 切花蒸腾和萎蔫 5 切花水分胁迫及其生理反应 第一节第一节 切花水分平衡与花朵切花水分平衡与花朵的开放和衰老的开放和衰老1. 切花水分平衡的概念 2. 花瓣发育进程中的水分平衡状况3. 水分状况与花瓣方位变化 4. 水分状况与花瓣寿命 切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态1. 切花水分平衡的概念切花水分平衡的概念图1 植物中水分吸收-运输-蒸腾示意图图2 植物水分吸收示意图图3 根部水分运输途径示意图月季月季 按照商业标准采收后

2、瓶插，经历蕾期、初开、盛开和衰老的过程 花枝鲜重先是逐渐增加，达到最大值之后又逐渐降低切花的开放与衰老切花的开放与衰老图4 月季开花级数 (Nan Ma, 2008, Science in China)Stage 0: 幼蕾Stage 1: 花蕾露色Stage 2: 花蕾Stage 3-4: 花朵半开Stage 5: 花朵盛开露心 Stage 6: 花朵衰老 02468101214161812345678vase daysFlower and petalsweight (g)024681012141618Soluble proteincontent花瓣干重花瓣干重花朵鲜重花朵鲜重花瓣鲜重花瓣鲜

3、重Protein contentProtein content图5 月季花朵瓶插过程中干鲜重及蛋白含量的变化月季月季 正常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增正常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较高的膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放高的膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放 水分供应不足，花朵无法正常开放，出现僵蕾、水分供应不足，花朵无法正常开放，出现僵蕾、僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐渐下降，水势降低，当失水明显大于吸水时，花渐下降，水势降低，当失水明显大

4、于吸水时，花朵便出现萎蔫朵便出现萎蔫 切花花瓣发育来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者 花瓣细胞体积的增加需要两方面的协同作用: 由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大 由渗透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实2. 花瓣发育进程中的水分平衡状况 (Water relations during petal development) 花瓣细胞体积的增加通常是在很短的时间内实现的。细胞的膨大与蔗糖含量的降低和还原糖浓度的增加有关 月季切花花瓣伸长过程中淀粉含量降低和还原糖含量短时增加 此外，在花瓣伸长中也积累一些渗透物质，如无机离子、有机酸、氨基

5、酸等花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化花瓣方位的变化又分为三种类型： 由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与闭合运动 由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛 由花瓣上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响3. 水分状况与花瓣方位变化 Water condition and orientation changes of petals 花瓣寿命因植物种类不同差异很大，从几小时如牵牛花到数个月如蝴蝶兰花瓣寿命通常由以下几个方面来决定： 萎蔫，一些植物种类在花瓣衰老之前首先的症状是萎蔫或枯萎 脱落，即脱落导

6、致花瓣寿命的终结，在花瓣脱落之前还可以从脱落花瓣细胞观测到溶质的少量损失和细胞离子渗透率少量的增加4. 水分状况与花瓣寿命 Water relation and petal longevity 1 水分吸收、水势以及渗透调节2 切花瓶插过程中的水分堵塞 第第2 2节节 切花水分吸收和堵塞切花水分吸收和堵塞1. 水分吸收、水势以及渗透调节水分吸收、水势以及渗透调节1）水分吸收速率2）影响水分吸收的因子3）水势概念、水势计算公式4）植物细胞的渗透调节两种情况两种情况 一般变化规律是刚刚采切的切花水势低，水分吸收速率高；水分吸收速率与蒸腾速率一致，达到一个稳定的状态，然后逐渐降低。如月季、落新妇、菊

7、花、晚香玉、马蹄莲、红毛菜属、银桦属、薄子木属等 另一种情况是开始增加缓慢，降低也缓慢如蝎尾蕉 1 1）水分吸收速率）水分吸收速率包括蒸腾拉力、温度、瓶插液中的离子组成等蒸腾拉力: (见前述）温度：影响溶质粘性，提高水温可以增加干藏后的茎秆的水合作用，40以上的水处理几小时往往导致瓶插寿命的缩短2 2）影响水分吸收的因子）影响水分吸收的因子离子组成离子组成硬水降低水分吸收速率0.10.2%的硝酸钙溶液延长月季切花的瓶插寿命 降低溶液pH促进花枝吸水表面活性剂可以促进花枝吸水 2 2）影响水分吸收的因子）影响水分吸收的因子水势概念水势概念 水势（Water potential）是指水分的化学势，

8、是反应或运动所用能量的度量指标，其数值为负值，其绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。3）水势概念、水势计算公式水势计算公式水势计算公式 水势通常用下列公式表示：w = +p+mw 水势，负值 渗透势，负值p 压力势，正值m 衬质势，负值 3）水势概念、水势计算公式 当水分吸收率低于蒸腾率时，其花朵、叶片或两者都出现膨压损失。伴随着水势变化而发生的膨压变化率与细胞壁的弹性（用弹性模量）和渗透势有关 多数植物细胞当发生水分胁迫时，能够增加单位细胞的溶质浓度，进行渗透调节；并以此来部分或完全防止膨压降低。这些分子包括无机和有机离子、可溶性碳水化合物、氨基酸等3）水势概念、水势计算公式水分

9、和离子跨膜运输示意图4）植物细胞的渗透调节渗透调节，可渗透调节，可分为以下三种情况分为以下三种情况 切花自身的调节没有渗透调节例证是以色列露地栽培唐菖蒲植株的完整叶片水分含量在上午降低，其渗透压与水分损失成比例地降低水分胁迫增加了细胞的弹性模量例证是生长在温室内的月季植物当进行缓慢的水分胁迫时，叶片没有观察到渗透调节4）植物细胞的渗透调节叶片与花瓣之间的调节叶片与花瓣之间的调节如一些菊花品种花瓣的渗透势低于叶片，因此当切花遭到中度水分胁迫时，叶片出现萎蔫，花瓣则不出现相应的症状。而用蔗糖喂施切花茎秆基部，其结果是叶片的渗透势降低速度要慢于花瓣4）植物细胞的渗透调节 1）茎秆基部或木质部内部的堵

10、塞茎秆基部或木质部内部的堵塞 2）茎秆基部创伤反应引起的堵塞茎秆基部创伤反应引起的堵塞 3）胶质软糖在木质部中沉积造成的胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞堵塞 4）切割表面乳汁和其他物质造成的切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞堵塞 5）侵填体造成的堵塞侵填体造成的堵塞 2. 切花瓶插过程中的水分堵塞 茎秆基部或木质部内部的堵塞是许多切花早期膨压降低的主要原因 月季切花中水分吸收能力的降低只有在木质部系统有大部分堵塞时才能表现出来 用刀片把月季切花茎三分之二面积堵住，没能导致吸水的降低1）茎秆基部或木质部内部的堵塞植物茎木质部1）茎秆基部或木质部内部的堵塞 与防卫机理有关，木质部导管堵塞物有木质素、

11、木栓质以及单宁的沉积 切割引起综合的伤反应包括乙烯生物合成和过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木质素等生物合成有关酶沉积在细胞壁上或微管空腔内2）茎秆基部创伤反应引起的堵塞 胶质软糖在木质部管道中的沉积与其在植物学分类中的科（family）属有关 如锦葵科、山龙眼科、芸香科、紫菀属 胶质软糖是由维管束射线细胞沉积，而不是由划分管道的薄壁细胞。射线细胞通过介于导管和射线细胞的纹孔膜的孔口分泌胶质软糖物质3）胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞 胶质软糖为与己糖和戊糖相联系的葡糖醛酸多糖己糖和戊糖分别为葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些胶质软糖含有果胶阿拉伯半乳聚糖3）胶质软糖

12、在木质部中沉积造成的堵塞 许多植物当茎秆切割时，切割表面通常分泌一些物质，如粘液、松脂、乳汁等。这些物质的分泌是植物对切割伤害的一种保护反应 粘液是一种液体多糖混合物，有许多科植物的切割表面分泌，如仙人掌科、芦荟属等4）切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞 松脂是由带有挥发油的萜稀的混合物组成，具有流动特性。当暴露于空气中时，其中的油挥发，基质变成固体。其硬化进程往往很快，有时从切割到置入水中之前就已经变干 乳汁是含有带色的沉淀，分泌乳汁的植物有夹竹桃科、百合科等4）切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞 侵填体主要存在于下述科中，如木兰科、木犀科、玄参科等 侵填体形成由低浓度的乙烯和生长素所促进。不过

13、，侵填体的形成对切花水分吸收的影响是有限的 5）侵填体造成的堵塞侵填体造成的植物导管堵塞示意图侵填体造成的植物导管堵塞示意图5 5）侵填体造成的堵塞）侵填体造成的堵塞第三节第三节 切花体内水分运输和堵塞切花体内水分运输和堵塞1 切花体内水分运输途径 2 切花体内水分运输中的堵塞 水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径 水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行 切花花枝没有根压，水分向上运输的动力是叶面的蒸腾拉力1. 切花体内水分运输途径植物根吸水途径模式图1) 空腔化2）空腔化的形成2. 切花体内水分运输中的堵塞形成空腔化是引起水分运输堵塞的一个重要原因月季切花茎

14、秆切割后，短时间内空气吸收速率最高带叶的茎秆最初的空气吸收速率与叶片的蒸腾速率有关当只留最接近切割表面的叶片时，该茎秆吸收空气的量与叶片大小有关，并且只有当叶片完全脱水时，空气的吸收才终止1) 空腔化切花水分运输通道空腔化示意图1)空腔化 空腔化的形成多以植物体内水分上升的内聚力学说来解释 完整植物中，空腔化可以自然发生：水柱因中间的一部分上升为水蒸气而断裂。水蒸气立刻充满管腔2）空腔化的形成 空腔化容易发生在已经含有堵塞物的导管 被堵塞的管腔中的空气保持常压，而用水充满的接近被堵塞的管道为低压。压力的不同和不同的膜孔直径，导致气水的内表面横穿网纹膜向接近管道的方向移动2）空腔化的形成1 切花

15、蒸腾与气孔开放 2 表皮蒸腾 3 角质层蒸腾 第四节 切花蒸腾和萎蔫 (Transpiration and wilting of cut flowers)1) 切花蒸腾与气孔分布 2) 气孔调节 3) 影响蒸腾的主要因素 1. 切花蒸腾与气孔开放 切花蒸腾主要包括气孔蒸腾和皮孔蒸腾 气孔通常存在于所有的绿色表皮组织，例如叶片，有时也存在于非绿色组织的表皮，比如花瓣1) 切花蒸腾与气孔分布气孔蒸腾中水蒸气扩散途径的图解1) 切花蒸腾与气孔分布气孔功能气孔功能花瓣上的气孔通常被认为缺乏生理功能，或者根花瓣上的气孔通常被认为缺乏生理功能，或者根本没有生理功能本没有生理功能 1) 切花蒸腾与气孔分布

16、首先是水分供给不足即水分胁迫 外源细胞分裂素能够诱导气孔开放，促进切花萎蔫2) 气孔调节保卫细胞开关状态及相应的离子交换示意图界面层界面层植物表面静止空气层植物表面静止空气层 界面层的厚度伴随着风速的增加而减少，但是风的影响往往因表皮毛的存在而减弱 当切花进行强风预冷时，往往引起水分的较多损失，但是在室内插入水中的切花尽管有快速的空气流动不至于引起强烈的水分损失3) 影响蒸腾的主要因素瓶插液溶质：瓶插液溶质：蒸腾速率依赖于空气与茎秆中溶液之间的水势梯度 通常空气在温度为20、相对湿度为50%时水势约为-100MPa 去离子水的水势为零，随着化学物质浓度的增加而降低 在切花保鲜中，保鲜剂中的各种

17、有效物质，直接或间接地起到降低切花蒸腾的作用3) 影响蒸腾的主要因素溶液溶液水势水势/MPa/MPa纯水纯水0 0HoaglandHoagland营养液营养液 -0.05-0.05海水海水-2.50-2.501mol/L 1mol/L 蔗糖蔗糖-2.69-2.691mol/L KCl1mol/L KCl-4.50-4.50常见水溶液的水势范围常见水溶液的水势范围 3) 影响蒸腾的主要因素 通过皮孔进行的水分蒸腾叫做皮孔蒸腾，木本类切花多具有这种现象 但是皮孔蒸腾的量非常小，只占全部蒸腾的0.1%，所以，植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的 2. 表皮蒸腾关于切花花瓣角质层，很少见到报道。 3

18、. 角质层蒸腾1 水分胁迫的概念及其衡量指标水分胁迫的概念及其衡量指标2 水分胁迫引起的生理反应水分胁迫引起的生理反应 第五节 切花水分胁迫及其生理反应1）水分胁迫的概念 2）水分胁迫程度的衡量指标 1. 水分胁迫的概念及其衡量指标 水分胁迫是指植物体失水大于吸水，水分亏缺引起的对植物体正常生理功能的干扰 切花在从采收、集货、分级包装、预冷、贮藏、运输、批发、销售等各个环节中，都不可避免低要遭受水分胁迫 水分胁迫往往影响到切花的流通质量和瓶插质量1）水分胁迫的概念 鲜重损失率（fresh weight loss） 是指胁迫前后的鲜重之差与胁迫前鲜重的比值，用百分比表示 通常切花流通中的鲜重损失

19、率在5-10%，降低鲜重损失率并非易事2）水分胁迫程度的衡量指标 器官水势（water potential） 是反映花卉器官水分饱满状况的指标，数值为负值，绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高2）水分胁迫程度的衡量指标 瓶插寿命（vase life or longevity)： 花朵从瓶插之日起到失去观赏价值前一天的瓶插天数 瓶插寿命缩短百分率（decreased percentage of flower vase life) 是衡量花朵水分胁迫程度的内在指标，10%为轻度胁迫，50%为重度胁迫，介于二者之间的为中度胁迫 2）水分胁迫程度的衡量指标 1）对花枝水分状况的影响 2）对叶

20、片气孔阻力的影响 3）对花朵和叶片相对电导率的影响 4）对酶的影响 5）对激素的影响 2. 水分胁迫引起的生理反应花枝水分状况通常用水分平衡值来表示 水分平衡值是花枝的吸水量与失水量之差。当这一指标为正值时表明吸水大于失水，并且数值越大表明花枝持水状况越好 一般花枝从蕾期到盛开期，水分平衡值为正值；盛开期以后转为负值 当切花遭到水分胁迫时，随着胁迫程度的加大，花枝水分平衡值逐渐减小，花枝的瓶插寿命亦缩短1）对花枝水分状况的影响 当植物遭受水分胁迫时，会引起气孔的收缩，气孔阻力加大 随着水分胁迫程度的加大，花枝叶片气孔阻力也逐渐增大，通过叶片气孔散失的水分减少 水分胁迫程度超过某一极限时，气孔阻

21、力反而减小，甚至完全消失，气孔也就失去了对水分的调节能力 在花卉的生产流通实践中，一定要设法减轻水分胁迫，以确保花卉的商品质量2）对叶片气孔阻力的影响花朵和叶片细胞的电导率随水分胁迫的增强而增大 轻度水分胁迫对花朵和叶片相对电导率的影响不大 中度水分胁迫使相对电导率的增大幅度较小 重度水分胁迫使细胞膜遭受不可修复的损伤，电导率急速增加3）对花朵和叶片相对电导率的影响A）与细胞氧化有关的酶类B）与蛋白质水解有关的酶类4）对酶的影响 植物在正常的生长情况下，本身存在着自由基的产生和清除的平衡系统 失水胁迫，产生O2-，OH-,H2O2等自由基。细胞相应的保护酶系统也加强，避免膜脂过氧化引起的危害

22、超氧化物岐化酶 superoxide dismutase, SOD，清除O2- 过氧化氢酶 catalase, CAT，清除OH-,H2O2 过氧化物酶 peroxidase, POD，清除OH-,H2O2A）与细胞氧化有关的酶类植物体内活性氧的种类及其产生途径Note: singlet oxygen (1O2)，单线态氧；Superoxide (O2-) ，超氧阴离子； hydrogen peroxide(H2O2), 过氧化氢； hydroxyl radicals (OH)，羟自由基A）与细胞氧化有关的酶类植物系内植物系内SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非和非酶氧化还原反应酶

23、氧化还原反应A）与细胞氧化有关的酶类植物系内植物系内SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化还原反应氧化还原反应AOS, activated oxygen species: 活性氧AGC:ascorbate-glutathione cycle，抗坏血酸-谷胱甘肽循环APX: ascorbate peroxidase，抗坏血酸过氧化物酶AsA: ascorbate acid，抗坏血酸 M AsA: monodehydroascorbate acid，单脱氢抗坏血酸DAsA: dehydroascorbate acid，脱氢抗坏血酸DR: dehydroascorbate re

24、ductase，脱氢抗坏血酸还原酶 GR: glutathione reductase，谷胱甘肽还原酶MAsAR: monodehydroascorbate reductase，单脱氢抗坏血酸还原酶A）与细胞氧化有关的酶类植物体内植物体内SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化还原反应氧化还原反应MAsAR: monodehydroascorbate reductase，单脱氢抗坏血酸还原酶DHAR:dehydroascorbate reductase，脱氢抗坏血酸还原酶GSH:glutathione reduced，还原型谷胱甘肽GSSG:glutathione oxid

25、ized，氧化型谷胱甘肽GST, glutathione-S-transferase，谷胱甘肽转移酶NAD: nicotinamide adenine dinucleotide，烟碱腺嘌呤二核苷酸superoxide (O2- )，超氧阴离子hydroxyl radicals ( OH)，羟自由基hydrogen peroxide(H2O2)，过氧化氢 singlet oxygen (1O2)，单线态氧A）与细胞氧化有关的酶类A）与细胞氧化有关的酶类 在相同失水胁迫下，不同失水胁迫耐性的切花膜脂过氧化保护酶活性不同 如耐失水胁迫月季品种萨蔓莎和不耐失水胁迫品种加布里拉经过24 h胁迫处理后，花瓣和叶片中SOD