空间生命科学研究的热点

1、空间生命科学研究的热点植物的向重性摘要 简要介绍了植物向重性研究的概况，以及近年来有关太空微重力环境对植物生长发育和代谢影响的研究结果，并阐述了植物向重性研究在空间生命科学中的重要意义。关键词 植物向重性 空间生命科学 植物生长发育1 植物向重性的定义在地球重力场上生长的植物种子或幼苗，不论所处的位置如何，总是很朝下、茎朝上生长，即便植株倒伏，其茎杆仍然自行向上生长。这种生长走向主要由地球引力(即1g重力)所决定。植物对重力因子反应的特性称之为向重性。一般认为，植物的向重性(反应)可分为感受、转换、传导和反应4个阶段。被重力敏感器官感受的重力刺激，在生物体内转换成有生物意义的信息，传递到反应部

2、分，进而触发一连串的生物化学反应，最后产生表现的生长反应。2 研究植物向重性的意义重力对决定生物形态、行为和生理功能起着十分重要的作用。因此，向重性在植物生理学研究中一直受到人们的关注。近年来随着空间技术的迅速发展，人类探索太空和开发太空产业的活动日渐频繁。然而人类走向太空生活的首要条件之一，就是培养出能在太空生长发育并繁衍后代的植物种群，以便为人和动物提供食物及氧气。那末，在地球1g重力场下经过亿万年演化而形成的植物种群能否适应长期微重力等太空条件？太空环境对植物的生长走向、形态、生长发育以至繁殖后代将会产生哪些影响？植物又如何克服其中不利的影响，在太空正常生活？要解决上述问题必须深入研究植

3、物对重力反应及其机理。空间绝无仅有的长期失重环境为向重性研究提供了有利条件。植物向重性研究已成为空间生命科学中的研究热点。最近美国航空航天局(NASA)在空间生物学和医学21世纪的研究战略中，就将植物向重性及其机理研究列为首选课题。3 植物在空间条件下的反应自1957年第一颗人造地球卫星升空，人们就开始将植物的种子、幼苗等送上太空。目前在太空条件下已有拟南芥和小麦等植物完成了从种子到种子的生命周期。但毕竟只是少数植物获得有限的种子，离人们实际的要求还相差甚远。由于植物在太空中受到微重力及重离子辐射的胁迫条件刺激，生长发育过程受到了很大影响。31 空间条件对植物向性生长的影响 植物的向性生长是一

4、种生长运动，包括向地性、向光性及回旋转头运动。一般认为这类生长运动均与地球重力场有关。在微重力环境下，根的生长走向依种胚所处的方位而定。地上部生长取决于光源的位置，在微重力场中向光性弯曲更加明显。在太空站研究向日葵回旋转头运动，其下胚轴的转动仅为地面对照的40。32 空间条件对植物的细胞生长及超微结构的影响 微重力条件下细胞分裂速度减慢，分化加快。细胞的超微结构观察结果表明：叶绿体由椭圆变圆；重力感受器造粉体在细胞中随机分布，造粉体中淀粉含量降低，内质网变成球形或椭圆形；细胞内透明质和脂肪体积增大。不少文献报道空间根尖分生细胞染色体有畸变现象，表现为染色体及多核细胞数目增多。说明在空间条件下细

5、胞的有丝分裂受到影响。33 空间条件对植物幼苗及成年植株生长的影响 空间飞行对大多数农作物和蔬菜种子萌发率的影响不大。对一些地面难以发芽的种子如石刁柏及某些花卉和树种的发芽率和发芽势有促进作用。空间条件对幼苗及成年植株生长影响的结果不一致。有实验表明：莴苣幼苗在空间飞行104h后比地面对照生长速度降低11.4。Perbal用扁豆实验飞行25h后发现，根的生长和对照相比无明显差异，而下胚轴的生长比对照增加15。苏联科学家在和平号轨道站上进行小麦成年植株后期生长的实验，观测到生长107天的小麦叶片窄而细长、茎直立，株高及节间数、单株叶面积、单株重等均低于地面对照。在空间用特制的控温控湿设备，以燕麦

6、、豌豆、湿地松为材料，飞行194h后，发现植株地上部生长减慢1012，根生长减慢139。引起幼苗及成年植株生长不同反应的原因是复杂的，它可能涉及不同种植物对太空条件的反应不同，每次飞行的时间和培养的环境也不尽相同等因素。34 空间条件对植物生殖的影响 为了探索空间条件对生殖器官形成、受精、胚胎发育及种子形成的影响，就必须要求植物在太空生活一个完整的生活周期。Merkys等用拟南芥在礼炮7号上的实验结果表明：全日照生长69天的7株植物，其中5株产生22个正常荚果，2株产生无胚株荚果，在太空中共获200粒种子，其中正常种子占42，对照为67.6，而且空间植株所有形态指标均小于对照。最近在和平号轨道

7、站上首次获得太空条件下培育出的小麦种子，但结实率很低。35 空间条件对植物代谢活动的影响 在和平号轨道站上培养10天的小麦幼苗脂类过氧化作用产物分析的结果表明：在叶中为对照的263，根中为对照的33。脂类的过氧化作用产物大量的积累促使植物器官过早衰老。当机体衰老，或由于某些因素造成体内自由基的产生大于机体清除能力时就会造成对生物体的伤害。因此空间环境下植物生长发育过程中的异常现象很可能与体内蓄积过量的自由基有关。飞行后的豌豆茎中蛋白氮和非蛋白氮占干重的百分比分别为对照的86.6和84。显然，在空间条件下，植物从外界吸收氮和同化氮的能力有所下降。与此同时，在代谢调节过程中起重要作用的Mg与对照相

8、比下降近50，Ca下降至1/6。以上所述空间条件对植物生长发育及代谢过程所产生的影响，主要来自于微重力及空间辐射等胁迫条件。如何区分两者的影响，在空间采用1g离心机做重力因子影响的对照。在地面用回转器模拟微重力环境，可以进一步研究单纯重力因子的作用。即使某些影响主要来自微重力的胁迫环境，还要进一步探讨是直接影响植物本身还是通过对植物生长环境而产生对植物的间接影响。为此，从事空间生命科学研究的科学工作者正在和工程技术人员努力联合设计一个在空间适合植物生长的装置。这是一个能调节水分、养料供应，并能排除过高浓度的CO2和C2H4气体的密封装置。严格讲，在此装置中人们才有可能研究微重力对植物生长发育的

9、直接影响过程。另外，选用对某种特殊空间环境(如高浓度CO2)不敏感的突变种做实验材料，也是研究空间环境对植物生长发育影响的有效途径。4 植物向重性机理的研究植物对重力刺激的反应过程可分为：感受、转换、传输和反应4个步骤。早期植物的向重性研究局限在表观的生长运动。实验证明植物向重性的感受和反应不是发生在同一位置。感受敏感的部位是根冠和茎顶端，而后将接受的刺激送到生长部位形成向重性弯曲生长。20世纪初细胞学研究表明：根冠中柱细胞内的造粉体是细胞中比重较大的物质，有感受重力的作用，定名为平衡石。重力作用下，平衡石的位置改变给细胞质以压力，作为刺激被细胞感受。这就是著名的平衡石学说。另一种学说是20世

10、纪30年代WentChalodany的生长素学说。认为重力感受部位在感受到刺激后引起器官两侧生长素不均匀分布，从而形成向重性的弯曲生长。上述两学说至今仍为植物生理学家普遍公认。随着科学技术的发展，特别是空间科学的发展，空间长期的微重力条件为研究向重性的传感机理提供了新的手段。在地球重力场中，人们往往难于精确地描述植物向重性弯曲反应的过程，卡尔森(Karlson)用燕麦胚芽鞘在空间和地面回转器上系统地研究了这一过程。空间实验是在航天飞机的空间实验室中进行的，实验植物栽培在1.0g离心机中，离心速度0.11g，历时2130min。全部反应用录相带记录。结果显示：向重反应在顶端部分几乎同时开始，基部

11、发生较迟。沿着胚芽鞘越往下，各个部位最大向重性弯曲发生的愈迟。从刺激反应曲线外推，可以测出沿胚芽鞘的各部位重力临界刺激时间。Perbal等人近来研究了在空间微重力条件下生长的幼苗根的平衡细胞的极性和重力敏感性的关系。结果表明，在地面观察到的平衡细胞严格地极性在微重力条件下被搅乱。认为重力感受可能是通过肌动蛋白微丝与平衡石相互作用产生的张力传递到质膜上，激活可伸缩离子通道而引起的。福尔克曼(Volkman)用轮藻(Chara)所作的空间飞行实验同样认为藻细胞对微重力感受是平衡石与细胞骨架共同完成的。细胞骨架使平衡石及其它细胞结构联结起来，在微重力环境下，这种连接关系的破坏是对微重力感受的第一步。

12、近年来，对于细胞中游离的钙离子在重力信号的感受传导中的作用有大量的研究，引起人们的广泛注意。钙不再仅仅是植物生长的必需元素、细胞壁的主要成分，而且细胞中的Ca2+还起着偶联胞外信号和胞内生理生化反应的第二信使作用。有实验表明：植物体感受重力(或微重力)刺激后，细胞内Ca2+浓度及分布发生了显著变化。胞质中的Ca2+与钙调蛋白结合生成的复合物激活了植物体内有关酶类，从而将重力刺激转化成具体的生理生化反应。同时ca2+梯度变化传递到生长反应部位，引起了器官两侧的差异生长而形成向性弯曲等反应。有关细胞内钙离子在向重性中作用的研究正在不断深化。总之，尽管近年来植物向重性作为空间生命科学的热点研究有很大进展，但仍存在许多问题有待进一步探讨。例如植物是如何感受重力、重力信号在胞内的传导和传递以及对重力产生生长反