高级植物生理学课件-ppt-word

1、第一章：植物的水分代谢一、植物对水分的需要For every gram of organic matter made by the plant, approximately 500 g of water is absorbed by the roots, 水分在生命活动中的作用细胞内水分呈束缚水和自由水两种状态 水分是细胞质的主要成分水分是代谢过程的反应物质 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态二、植物对水分变化的反应及生态类型 即水生植物和陆生植物(一)水生植物水生植物 (hydrophite) 指植株全部或至少根系可一直生长在水中的植物。根据它们在水中的生长状态，可以把

2、它们划分为沉水植物 (submerged plant) 浮水植物 (floating leaf plant) 挺水植物 (emerged plant) 沉水植物 (submerged plant)是指整个植物体都浸没在水中的植物其中一种类型是扎根于水底的土壤 另一种类型则是悬浮于水中而根系退化的由于水中氧少光弱，因而植物的通气组织发达， 构成连续的通气网络 。整个植株都可直接吸收 水、矿质营养和水中的气体浮水植物 (floating leaf plant) 指那些植物体完全漂浮在水面上或植物扎根于水底而叶子漂浮在水面上的植物 浮水植物水下部分结构与沉水植物相似，但水面上部分由于直接与空气接触，

3、表皮细胞常 具薄的角质层，气孔一般只生于叶的上表皮，并有通气结构贯通整个植物挺水植物 (emerged plant)指那些根、 下部茎，有的还包括部分下部叶浸没于水中，而上部的茎叶挺伸出水面以上的植物 挺水植物的维管组织、 机械组织和保护组织在水生植物中是最发达的， 并具有良好的通气组织， 常能忍受一定时间限度的土壤干燥(二) 陆生植物湿生植物 (hygrophyte) 中生植物 (mesophyte) 旱生植物 (xerophytic plant)短命植物 (short 1ife plant)避旱植物 (drought evading plant) 耐旱植物 (drought endurin

4、g plant) 抗旱植物 (drought resisting Plant)三、水分经植物从土壤到大气，水势 Trees can grow much taller than10 m? Suction tension( 吸水压 ) in the xylem must be greater than that of a vacuum? Water potential (or pressure) in the xylem must be negative? How do we account for a negative water potential (pressure)?Water movem

5、ent betweencompartmentsyp = -RTc R: gas constant T: temperature (K) c: solute concentrationGeneration of r oot pressureinan excised plant四、根系对水分的吸收 water-channel proteins (aquaporins)Exodermisandendodermis? Suberin in cell walls of exodermis and endodermis blocksapoplasticwater flow? Water must ente

6、r the cells (symplasm)? Plasma membrane offers enormous resistance to water transport? How can water enter the symplast? Through special pores in the plasma membrane: water-channel proteins (aquaporins)Water transport across membrane is mediated by water channels (aquaporins)Water movement -ALWAYS P

7、ASSIVE !Water movement occurs either as diffusion or bulk flowDiffusion: driven by concentration gradient, permeability defined as diffusional water permeability(Pd: m s-1)Bulk flow: driven by pressure difference (hydrostatic or osmotic); defined as osmotic permeability (Pf: m s-1) or hydraulic cond

8、uctivity (Lp:m s-1 MPa-1)Pf often greater than Pd, Why ?Water channels -Aquaporins? Transmembrane proteins;? Facilitate passive transport of water; 10-1000 fold higher than lipid permeability.? Can be highly selective to water (true aquaporins).? Some can be more selective for small neutral solutes

9、(eg. glycerol; aquaglyceroporins)? Some animal aquaporins have recently been shown to create ion channels under certain conditions.Aquaporins can also mediate flux of other substances across cell membranesPIP1 in chloroplastsWater and CO2 conductivity? Plant aquaporins conduct water or CO2? Aquapori

10、n CO2 conductivity is significant for photosynthesisActivities of aquaporins are reflected by permeability to water (P f or Lp).Chemicals,e.g.,Hgthatinhibitwater-channelproteinsreducethewater flow through roots; it is areversibleeffect五、植物吸收水分的来源Water in the soil :typicalsoilwater contents (% ) ofdi

11、fferent types of soilWater potentialof varioussoilsSoil water potential and soil water content atdifferent soil depth六、干旱及植物的适应性反应 当植物耗水大于吸水时，使组织内的水分亏缺。过渡水分亏缺的现象称为干旱。干旱 可分大气干旱和土壤干旱。大气干旱的特点是大气温度高而相对湿度低(10 20)，蒸腾大大加强，于是破坏水分平衡。此外，大气温度高，阳光强，也会造成植物的热害。大气干旱如 果长期存在，会引起土壤干旱。土壤干旱是指土壤中缺乏植物能吸收的水分的情况。土壤干旱 时，植物生

12、长困难或完全停止，受害情况比大气干旱严重。干旱对植物的伤害 水分亏缺严重时，植物细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting )。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种。在炎夏的白天，蒸腾强烈，水分暂时供应 不及，叶片和嫩茎萎蔫 ;到晚间，蒸腾下降，而吸水继续，消除水分亏缺，即使不浇水也能恢复 原状。这种靠降低蒸腾即可消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为暂时萎蔫 (temporary wilting) 。 如果由于士壤已无可资植物利用的水，虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫， 称为永久萎蔫 (pemanent wilting) 。永久萎蔫时间持续过久，植物就会死亡

13、。Growth rate of shoot and root of young corn plants in nutrient solution with a defined water potentialWater loss is controlled by stomata on the leaf surfaceGuard cells are the only epidermal cells that contain chloroplastsStomatal guard cells control stomatal apertureStomata open when turgor incre

14、asesOrientation of the cellulose fibers in the cell walls allows guard cell expansion in longitudinaldirection only: the aperture increasesStomata may be on the leaf surface, or ,hidden? in a stomatal crypt (,sunken stomata?)ABA - a phytohormone involved in acclimation to water stressConcentration o

15、f ABA in xylem exudate and leaves of water stressed sunflower plants (closedsymbols: control; open symbols: water stress)Leaf conductanceasafunction of theABA concentration in thexylem sap of field-grown maizepl ant s86 +Demonstration of 10 M pABA on Rb (K ) efflux from stomata cells .ABA was added

16、2min. or 40 min. of wash-out in the absence of ABAABA-pathway in a drought stressed plant from root or leaf-mesophyll to the guard cellsThe mesophyll cell in the insert shows pH dependent ABA compartmentation.Only the protonated ABA can pass membranes.ABA 通过影响保卫细胞的膨压来控制气孔的开关ABA 对保卫细胞离子运输至少有四种效应：控制向内

17、运输的K+通道，激活向外运输的 K+通道，促进Ca2+通道的开放和膜的去极化。ABA可导致保卫细胞中Ca2+浓度升高。其效应：Ca2+浓度的提高活化了阴离子通道，从而促进 阴离子的流出，并使膜电势向负值小的方向偏移，这种膜的去极化形成一个有利于K +通过一种外向的K +通道而被动外流的电化学梯度，从而促进气孔关闭。 膜的去极化也可阻止 K +通过向内的K +通道而被动吸收，从而抑制气孔的开放。Ca2+ 一方面来自质外体，二是亚细胞器(液泡)中释放受体R与ABA结合，通过Ca2+进入细胞或胞内释放，使细胞内游离Ca2+增加。胞内游离Ca2+促进 质膜上阴离子通道和外向型钾离子通道打开，抑制内向型

18、钾离子通道打开。由于出去的钾离子 多于进入的钾离子，丢失，导致气孔关闭。ABA is by far not the only reaction of plants against water stressChanges in xylem water potential and free proline accumulation in lemon tree leaves subjected to extended water stress控制性作物根系分区交替灌溉 传统的灌水方法，追求田间作物根系活动层的充分和均匀湿润，而本方法则强调在土 壤垂直剖面或水平面的某个区域保持干燥，仅让一部分区域灌水

19、湿润，交替控制部分根系区域 干燥、部分根系区域湿润，以利于通过交替使不同区域的根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，刺激根系吸收补偿功能，及作物部分根系处于水分胁迫时产生的根源信号脱落酸传输至地上部叶片，以调节气孔保持最适开度，达到以不牺牲作物光合产物积累而大量减少其奢侈的蒸腾耗水而节水的目的。同时还可减少再次灌水间隙期间棵间土壤湿润面积，减少棵问蒸发损失；因湿润区向干燥区的侧向水分运动而减小深层渗漏。控制性作物根系分区交替灌溉在田间可通过 水平和垂直方向交替给局部根区供水来实现，主要适于果树和宽行作物及蔬菜等。分根渗透胁迫下根系ABA浓度25h后达到顶峰，而叶片气孔导度最低Sand-binding

20、rootsof thenonmycorrhyzalAnigozanthosmanglesii (kangaroopaw)根鞘的作用? 早在 1911 年 Price 就指出，根鞘有利于植物吸收水分，减轻干旱条件下根系枯萎 ;? 根鞘能够增强根系对松散沙漠基质的固着， 提高植物抗倒伏能力促进根系在干旱环境下 对养分的吸收? 增加根际微生物的数量及有机质含量，稳定土壤微结构? 在干旱条件下，根尖的粘胶物质分泌量显著增加? 玉米在干旱条件下形成的根鞘体积是根体积的 5 倍，水分充足时形成的根鞘体积只有根 体积的 1.5 倍( Watt et al., 1994),根鞘形成能扩大根系与土壤的接触面积R

21、apidly dryingtop soil creates a gradientin water potentialWater . . . .An exampleof hydraulic lift in th e M oj ave D esertHydraulic lift intheMojaveDesert气孔振荡有研究发现，在相对稳定的环境条件下，作物叶片的气孔以数分钟或数十分钟为周期的节 律进行开合，不但能降低蒸腾，提高水分利用效率，而且可使光合速率几乎不受影响。人们形 象地称这种现象为气孔振荡，以区别于其正常的昼夜节律或其它与环境变化同步的气孔开合现 象。原因： 当气孔因为某种原因张开

22、后，气孔导度增加，蒸腾加速，叶片含水量降低。叶片脱水达 到一定程度后，气孔关闭，蒸腾下降。叶片由于开放失水增加了根茎叶之间的水分扩散压力差， 待气孔关闭后，叶片吸水保持进行，最终使丧失的水分恢复或稍过量恢复，这时气孔重新开放，蒸腾又上升，最终导致根茎叶之间的扩散压力差，如此反复，就产生了气孔振荡现象。更确切 地说，气孔振荡是由于蒸腾与茎流量之间的时滞造成的。一旦土壤中含水丰富，或大气湿度适 宜，这种时滞就很难出现或很小。因而不会出现气孔振荡或振荡不明显。第二讲 养分循环 植物体内养分循 内容 植物体中是否存在矿质养分循环？养分循环的研究方法/矿质养分循环与碳循环的关系及其调节/ 矿质养分循环的

23、影响因素 /矿质养分循环的意义 /与养分再活化与再利用的关系在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根系的木质部运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部 再运回到根中， 而后再转入木质部继续向地上部运输， 形成养分自根至地上部之间的循环流动， 这个过程称为养分再循环矿质养分循环的影响因素? 植物需要量及在韧皮部的移动性? 环境胁迫矿质养分循环的意义 向根系提供地上部同化的养分 为地上部生长旺盛部位提供养分 维持植物体内的阴阳离子平衡 为木质部及韧皮部质流提供驱动力 向根系传递地上部对养分需求的信息， 并调节根系对矿质养分的吸收速率1. 为根系生长提供营养物质N 、S植物在 N 、P、S 缺乏时，根冠比增

24、加，使茎中的营养向根中流动，有利于根系生长, 如缺磷对 ,缺氮对菜豆 , 缺 S 对 Macropitilium atropurpureum 的影响 氮素：以蓖麻为例木质部： NO3- （占总 N 的 74 ）NH4+ 谷酰胺 （占总氮的 78）韧皮部 : N 几乎全部以有机态存在为地上部生长旺盛部位提供养分根冠间相互协调为地上部提供养分 即使是韧皮部移动性强的元素，由于木质部运输主要依赖于水分运输，韧皮部运输依赖于 碳水化合物的运输，生长器官也可能出现养分供应不足，或 C/N 比例不合适 植物可以通过根源的氮素在叶片中从木质部向韧皮部转移，在根中从韧皮部向木质部转移，以 及通过木质部向木质部

25、转移来浓缩输导组织中的氮素，提供给生长器官维持植物体内的阴阳离子平衡在矿质养分同化为有机物，氮还原及磷同化方面，根冠间相互作用 氮素还原和同化，及其在根冠中发生的变化因植物种类及养分供应状况不同而变化低氮，不缺钾时， 硝酸根的吸收部分被其他阴离子如氯代替，氯可代替硝酸根作为陪伴阴离子 在木质部运输，使得硝酸根能够在根中还原盐害条件下， 硝酸根吸收被抑制 ，同样氯可代替硝酸根作为陪伴阴离子在木质部运输，使得硝 酸根能够在根中还原缺钾条件下，硝酸根的陪伴离子减少，又不能被其它阳离子代替，使得更多的硝酸根在根中还 原缺磷时，由于根系对磷及硝酸根吸收减少，使得根中阴离子数量减少，又不能完全被有机酸阴

26、离子所替代。阴离子减少影响木质部装载，又需要有更多的硝酸根运往地上部，使得根中还原 的硝酸根减少维持木质部中的阴阳离子平衡是导致不同条件下，硝酸根还原在根冠间变化的根本原因 养分供应不平衡时，根向地上部输送的激素信号即使在水分供应充足时， ABA 也可作为土壤养分胁迫或盐害时的信号 盐胁迫条件下的羽扇豆，根系合成 ABA 增加 20倍，木质部增加 10倍，韧皮部增加 5 倍 为木质部及韧皮部质流 提供驱动力与养分再活化与再利用的关系 养分活化在特定情况下发生 :种子萌发 /逆境胁迫 /生殖生长 / 落叶前 (多年生植物 ) 活化的养分通过循环到达目的地结论 养分循环在正常的生长发育过程中普遍存

27、在，保证了植物的正常生长发育养分的活化在特定的生长发育阶段及生长条件下发生，通过循环达到目的地第三讲 矿质元素在植物抵抗生物和非生物胁迫中的作用Mineral nutrients play a major role in utilization of absorbed light energy and maintenance of photosynthetic carbon metabolismNitrogen plays a major role in utilization of absorbed light energy and photosynthetic carbon metabol

28、ism.In N-deficient leaves an excess of non-utilized light energy can be expected leading to high risk for occurrence of photooxidative damage.-氮可增加植物对专性寄生真菌的感病性供氮促进生长，增加幼组织与老组织比例 提高质外体和叶表皮氨基酸浓度供氮多时酚代谢的一些关键酶活性下降供氮增加使硅含量下降 -稀释效应 钾可提高寄主对专性兼性寄生物的抗病性 一般钾的作用限于缺钾范围内钙和其它矿质养分的作用寄主的感病性与组织的含钙量呈负相关钙是膜组分 -影响膜透性细

29、胞壁稳定 -胞间层多聚半乳糖醛酸钙 含钙量低在贮藏期间易感染寄生病害 酚和木质素在植物自我防御中有积极作用，有关的微量元素 (破、铜、锰等 )具有调节作用 铜被广泛用作杀真菌剂硅的作用 随着组织的成熟，表皮细胞的木质化和硅的累积可抵御菌丝穿过 草本 (特别是湿地水稻 )植物是典型的富硅值物 提高水稻叶片含硅量可降低病菌侵染率但硅的作用有其局限性-硅的积累与病菌的侵染部位硅的作用：皮层细胞中形成机械障碍受侵染处硅大量累积 (来自根或叶片喷施 ) 在侵染位点还有酚类物质的积累冯固植物抗盐生态生理植物耐盐性分类第 I 类 为盐生植物，其中 IA 的代表植物为碱蓬 (Suaeda maritima )

30、和滨藜 (Atriplex nummularia )，此类盐生植物的抗盐能力很强。 IB 的代表植物有滨藜 (Atriplex hastata ) 和 糖用甜菜(sugar beet),此类植物的抗盐能力也较强。第II类植物既有盐生植物也有非盐生植物，此类植物对盐分也有一定的抗性。其中又可分为：(a)耐盐植物，即一些没有盐腺的单子叶盐生植物，例如紫羊茅(Festuca rubrassp. litoralis)和碱茅(Puccinellia peisonis )以及耐盐的非盐生植物，例如棉花和大麦等。(b)中等抗盐植物，例如番茄。(c)盐敏感植物，比如菜豆和大豆。第III类属于对盐非常敏感的非盐

31、生植物，比如柑橘和苹果等碱土的障碍问题土壤的pH值在9.0以上土壤的物理性质为粘质性、通气性差仅限几个种类的植物零星地分布于这种土壤，其他植物几乎不能生存盐生植物 作用之一：稳定生态系统，保护环境作用之二：盐生植物经济利用作用之三：重要的抗盐遗传资源宝库作用之四：特色旅游资源盐生植物类型肉质化盐生植物(succulent halophyte);稀盐植物 (Salt-dilution halophyte)泌盐盐生植物(recretohalophyte , secretehalophyte假盐生植物 (psuedohalophyte);拒盐植物(Levitt 1984 )抗盐性是一个数量性状，盐生

32、植物与非盐生植物是根据其抗盐能力而人为划分的，二者之间并没有本质的区别。植物的抗盐性包括避盐性和耐盐性两个方面：避盐性是指植物在受到盐分胁迫时，能够在体内建立某种屏障、某种机制或某种机构，一定程度地阻止盐分进入植物体(根部拒盐等)，或者在盐分进入植物体后，以某种方式将盐分排出体外(盐腺泌盐等)，从而避免或减轻盐分的伤害作用。耐盐性是指植物通过不同的生理途径减缓保留在植物体内的盐分对植物的伤害，尽力维持盐渍条件下植物的正常生理代谢。抗盐性=避盐性 + 耐盐性抗盐阈值：生物量大于或等于对照。最适盐度?(EC50)生理性存活阈值：抗盐极限。50%植株死亡时的盐浓度，相当于半致死剂量 指标，没有实际意

33、义 盐分对植物的伤害机理1离子毒害活性氧/细胞膜/酶活性、蛋白质的合成2、渗透胁迫地上 /地下3、次生胁迫养分缺乏 盐分对植物生长发育的影响盐胁迫抑制植物组织和器官的生长、加速发育进程，使营养生长期和开花期缩短。 盐分的抑制程度与植物的抗盐性有关。盐胁迫对植物生理生化特性的影响促进活性氧的产生：加速膜脂的过氧化、膜透性增加，P、K等营养元素外渗光合作用：类囊体膜成分与超微结构发生改变一一糖脂的含量显著下降，不饱和脂肪酸的含量也下降, 而饱和脂肪酸的含量却随之上升叶绿素含量下降，植物光能利用和CO2同化受阻呼吸作用：氧胁迫氧胁迫由植物体内源活性氧（ ROS, reactive oxygen sp

34、ecies） 导致。活性氧有超氧阴离子 自由基，单线态氧，过氧化氢，羟自由基等，能诱导膜脂过氧化。活性氧的清除系统有超氧化物歧化酶（SOD）,过氧化氢酶（CAT）,抗坏血酸氧化物酶（APX），谷胱甘肽转移酶（GST）以及谷胱甘肽过氧化物酶（GPOX ）等酶族反应系统，以及 抗坏血酸，谷胱甘肽以及甘露醇和类黄铜等非酶族反应系统。盐胁迫 降低气孔导度和净光合低盐加速呼吸高盐抑制呼吸植物抗盐性的评价 （1）土壤盐分 ：1m 土层土壤总盐（ EC 和总盐含量， 1dS/m=40mM NaCl）、 pH 和八种盐分 离子含量（ Na+ 、K+ 、Ca2 + 、Mg2+、Cl-、SO42- 、CO32-

35、、HCO-3 ） 抗盐阈值和存活阈值 ：绝对生长量、相对生长量和相对生长速率、相对含水量和束缚水 含量、半致死盐度质膜伤害 ：质膜透性 组织煮沸前后的渗漏液的相对电导率或钾离子相对渗漏率 活性氧代谢：SOD、丙二醛、过氧化氢酶、过氧化物酶等植物抗盐性的评价 （2）光合作用 ：叶绿素含量、光合速率、气孔导度、水分利用效率、 CO2 交换速率 呼吸作用 ： ATP 酶活性和 ATP 产量、 TCA 相关的酶渗透调节 ： 有机渗透调节剂：脯氨酸、甜菜碱、游离氨基酸、甘氨酸等小分子量氨基酸、可溶性糖、 有机酸、甘露醇、山梨醇等无机渗透调节剂： Na+ 、 K+ 、 Ca2 + 、 Mg2+ 、 Cl-

36、、 SO42- 、 NO3- 等离子运输能力 ：液泡膜微囊 H+-ATPase,H+-PPase 活性叶绿素荧光参数 ： F0 、 Fv/Fm 相对生长速率或相对生物量 小结植物的抗盐性 =耐盐性 +避盐性，对大多数植物而言，避盐性是最为经济的途径 盐分对植物的伤害机理：从生理上讲，渗透胁迫、离子毒害是原初伤害，营养缺乏是次生效应。Munns（1980）的双相假说为很多人接受，但迄今没有有力的证据 评价植物的抗盐性生理指标：膜系统伤害（活性氧自由基理论）、渗透调节能力（渗透调节物质的浓度和渗透势） 、离子分配特性（根系与地上部比值）植物的抗盐机理 避盐性：拒盐、泌盐耐盐性：渗透调节 根系在植物

37、避盐性中的作用? 植物蒸腾失水是植物体内水分的 30-70 倍。也意味着，假如土壤水分中所有的可溶性物 质都按比例随根系吸收的水分进入植物体内， 那么植物体内这些物质的含量将是土壤溶 液的 30-70 倍（假设外界溶液的溶质浓度保持恒定） 。? 实际上，植物只允许土壤溶液中很小一部分的溶质进入体内。根系皮层和木质部薄壁细胞在拒盐能力上发挥着重要作用? 不同植物根系的拒盐能力不同比如，拒盐能力较强的大麦，当外界NaCI浓度在25-200 mmol -l范围之内，其木质部汁液中的Na+含量变化很小，维持在 5 mmol 1-1左右。而羽扇豆却不同，当外界 NaCI浓度超 过125 mmol 1-1

38、，其木质部汁液中的Na+含量迅速上升，当 NaCI浓度达到150 mmol -L-1时，其木质部汁液中的 Na+含量高达 60 mmol L-1 (Atwall et al., 2001)。皮层和木质部薄壁细胞能够的吸纳和重新释放 Na+植物的抗盐机理：耐盐作用1、茎叶肉质化离子区隔化2、种皮盐分累积离子区隔化3、细胞和液泡的渗透调节盐生植物： 一般将无机离子 ,主要是 Na+, Cl-, 通过跨膜运输到液胞中而与细胞质隔开，不 但降低了整个细胞的渗透势，而且使细胞质免受离子毒害。非盐生植物： 一般尽量减少对有害离子的吸收 (拒盐)，同时将吸收到的盐离子输送到老的 组织中去，以牺牲这些组织为代

39、价，保护幼嫩的组织(Cheeseman,1988)。其液胞离子区域化(主要指 Na 离子)能力远不如盐生植物。( 1)有机小分子渗透调节物质 糖类，如海藻糖、蔗糖 甜菜碱及其衍生物 醇类及各种氨基酸2)有机渗透调节物质的特点和作用 分子量小，易溶于水 生理 pH 范围内呈中性 本身不改变酶的活性，却能维持酶结构的稳定 植物受到胁迫时能在很短的时间内达到足够的浓度。 除了起渗透调节和保护作用外，渗透调节物质的合成也是一种胁迫适应性的代谢应答。 生物体在不利环境下将渗透调节物质作为一种临时性的氮源和碳源而合成并储存Greenway 等 (1980) 。 越来越多的证据认为有机小分子渗透调节的功能是

40、次要的，重要的是其合成途径本身能消耗掉许多有害代谢物，从而维护正常的代谢途径。有机、无机渗透调节物质 无论单子叶还是双子叶盐生植物， 渗透调节物质主要是无机离子， 有机物只占一小部分 无机物主要在液泡中，有机物主要在胞质中 成熟的细胞中胞质一般只占整个细胞体积的5%左右，其有机小分子渗透调节物质浓度还是很高的 有机小分子渗透调节物质可以平衡胞质与液胞以及胞质与外界的渗透势 盐生植物与非盐生植物胞质中的酶对盐分的敏感性没有差异 盐生植物在胞质中积累有机小分子渗透调节物质对酶的保护作用，有利于维持盐渍环境下植物生理代谢的正常进行( 3)盐生植物与非盐生植物的区别 盐生植物利用无机离子维持细胞渗透势

41、 非盐生植物主要依赖有机渗透物质调节渗透势( 4)无机小分子物质在渗透调节中的作用 参与渗透调节的无机离子主要有Na+、 K+ 和 Cl- 等离子。与有机小分子渗透调节物质主要在胞质中不同，无机离子主要区域化于液胞中。许多肉质化的双子叶盐生植物具有 很强的离子区域化能力。参与离子跨膜运输的系统主要有以下几种：质子泵：细胞膜或液泡膜上的质子泵通过水解ATP或焦磷酸产生能量将H +进行定向运输，形成跨膜电势梯度从而促使盐离子进行跨膜运输。组成质子泵的酶有两种，即质膜和液胞膜上的H+-ATPase和液胞膜上的焦磷酸酶。离子通道（channel）:离子通道是由蛋白构成的跨膜孔道结构，它的开放和闭合是由

42、化学信号或 是环境信号所控制，不依赖质子泵形成的H+的化学势，因此不需要消耗能量。它的基本特征是能够快速地开放和闭合，周转数很高。现在已知的典型离子通道有K+、Ca2+和Cl-通道。小结植物适应盐渍环境的策略包括：避盐和耐盐避盐策略包括：拒盐、泌盐、例子区隔化等耐盐策略主要通过渗透调节实现：有机、无机渗透物质都能发挥重要作用盐生植物以无机离子、 非盐生植物以有机渗透物质进行渗透调节；有机渗透调节物质本身很可能对于渗透调节本身不起重要的作用硝酸根在渗透调节中发挥重要作用一一这是氮素对抗盐性的直接贡献第四部分：提高植物抗盐性的途径植物抗盐性的诱导与抗盐驯化 盐生植物种子萌发需要低盐环境，土壤高浓度

43、盐分诱导盐生植物种子休眠短期的（5d）高浓度盐渍胁迫有利于提高盐生、旱生植物的种子活力 激效应II共生生物的利用利用菌根真菌提高植物抗盐性硅提高植物抗盐性硅降低钠元素在蒸腾流中的含量，增加根对钠元素的排斥能力，从而减少对钠元素的吸收。可有效的提高小樟毛叶片 POD活性，增强叶片消除自由基的能力硅减少了小獐毛盐腺对钠分泌 （？）然而，王继鹏（2003 ）实验结果：加硅能促进结缕草盐腺泌盐量。转基因植物创造植物抗盐性机理的研究和抗盐育种已进入分子时代有关植物对盐胁迫的相应机理、信号转导等分子机制的认识进展非常迅速尽管已经获得了一些转基因的抗盐株系，但是迄今为止尚未获得真正意义上的转基因抗盐 作物品

44、种细腕周期蛋白（cyclin）B型细旳周期蛋闩04期细胞周期蛋白）(mitotic cycli n)植物对养分胁迫反应的一般响应机制米国华养分调节根系发育的生理及分子机制细胞间期蛋白盘I耳匚DK激亟相互作卑D型细胞周期蛋白E型気曲同期蛋白细胞冏期垂白Glcydi有丝骨裂蛋白驶舷；介异在有经骨裂覘期李炉细胞周期蛋白（cyclin）（1）有丝分裂细胞周期蛋白B型细胞周期蛋白（M期细胞周期蛋白）A型细胞周期蛋白（S期细胞周期蛋白） 结构域特征：? 细胞周期蛋白盒：与 CDK激酶相互作用。? 有丝分裂蛋白破坏盒：介导cycli n在有丝分裂晚期降解(2) G1期细胞周期蛋白(G1 cyclin)D型细

45、胞周期蛋白E型细胞周期蛋白细胞周期蛋白依赖性激酶Cyclin-dependent kinase, CDK细胞周期的进程是通过CDK的活性变化来控制的。CDK与特定Cyclin的结合才有激酶活性，这种结合是一种关键的调控机制。侧根发生位置：基部分生组织侧根分生细胞的激活-细胞周期激酶抑制子 KRP2侧根分化的控制-生长素侧根伸出根表的控制-生长素转运蛋白LAX3细胞体积控制：Expansin (细胞壁松弛素)For some unknown reasons, root elongation may not be inhibited by high NO 3 concentration. 低氮胁迫

46、促进玉米根的伸长局部供氮促进侧根发育低亲合力硝酸盐转运蛋白基因NRT1.1也可能参与根发育的调节低亲合力硝酸盐转运蛋白(AtNRT1.1 )可能参与局部供氮诱导的侧根伸长高糖(高碳氮比)抑制侧根发育高亲合力硝酸盐转运蛋白基因AtNRT2.1可能是碳氮比se nsor?在琼脂培养条件下，短期内低磷抑制主根伸长，促进侧根发育王贺一植物的结构及其与生理功能的适应性液泡1蛋白贮存泡：pH 7,膜上含有a -TIP蛋白。2消化性液泡：pH 5左右，膜上含有a -TIP-Ma27蛋白，内部含多种水解酶。 液泡的功能1贮存：水，无机离子，有机溶质和蛋白质。2消化：胞内和胞外物质有机物。3胞内pH和离子环境的

47、稳定。4防御：病原菌，害虫，食草动物。5隔绝有毒物质。6着色作用：受粉，种子传播，屏蔽紫外线植物细胞壁的组成与结构结构：中层壁 初生壁次生壁成分：果胶，纤维素，半纤维素，酚酸和木质素，蛋白质，脂类， 钙，硼，硅细胞壁结构蛋白：1富羟脯氨酸蛋白 HRGP 2富脯氨酸蛋白PRP3富甘氨酸蛋白GRP 4阿拉伯半乳糖蛋白 AGP类型I :果胶含量高，硼，钙多(双子叶植物和禾本科以外的单子业植物)类型n :酚酸多含硅二、植物组织的类型组织： 有着共同的发育来源，相似的结构和相同生理功能的细胞群。包括： 分生组织，基本组织，保护组织，输导组织， 机械组织，分泌组织 分生组织 :原分生组织，初生分生组织，次

48、生分生组织根的生理功能和经济利用1. 吸收作用。2. 固着与支持作用。3. 输导作用。4. 合成功能。5. 储藏和繁殖功能。6. 经济利用：食用、药用、观赏等。 根的发生和类型1定根： 发生于植物体的固定部位，包括主根（胚根发育而成）和侧根。2不定根： 除定根以外的其它根，发生位置不固定，如茎（玉米）、胚轴（小麦） 、叶（落地生根） 、老根上都有可能发生（见右图） 。根尖及其分区 根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分，是根伸长生长、分枝和吸收活动最重要的部分。从顶端起依次分为根冠区、分生区、伸长区、根毛区（或成熟区） ，各区细胞形态结构不同，从 分生区到根毛区逐渐分化成熟，除根冠外，各区之间并无

49、严格的界限。分生区 全部由顶端分生组织细胞构成， 包括原分生组织和初生分生组织， 原分生组织位于最前端， 由原始细胞 构成， 原始细胞分裂有分层特性， 在原分生组织后方形成 原形成层 、基本分生组织 、 原表皮 三种初生分生组织，前部形成根冠，进一步分化为初生成熟组织和根冠。3伸长区 为过渡区域。细胞停止分裂，显著伸长，液泡化程度增强，体积增大并开始分化（出现筛管和环纹导管） 。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。 4成熟区（根毛区）细胞已分化成熟，根毛区表皮上有根毛，对吸收水分和无机盐有着重要作用。 根毛长到一定位置便死亡，故根毛区一直在移动， 有利吸收养分。根毛的生长和更新对吸收

50、水、 肥非常重要，作物移栽根系损伤后影响返青、活棵，生产上采用塑盘育秧、小苗带土移栽等方 法。根毛是表皮细胞外侧壁向外突出形成的管状结构，核在末端，细胞质分布于周围及末端， 有中央大液泡。具吸收作用。成熟根的结构初生生长 ：由根尖的顶端分生组织经分裂、生长、分化的过程，称为初生生长。初生结构 ：经初生生长过程所产生的初生组织，叫根的初生结构。根的初生结构可用根 毛区的横切面来说明，由外至内可划分为表皮、皮层、中柱三大部分双子叶植物根的初生结构1表皮2皮层外皮层 皮层薄壁细胞 内皮层（凯氏带）3. 中柱 中柱鞘： 初生木质部（外始式）初生韧皮部 薄壁细胞表皮：是最外一层细胞，排列紧密，细胞壁薄，

51、细胞呈长方形，横切面近于正方形，许多表皮 细胞壁向外突起形成根毛。表皮主要起吸收作用，兼有固定作用。皮层：皮层分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。（1 ）外皮层：由一至几层细胞构成，形状相对小些，排列紧密整齐，初期可通过水和 溶质，后期壁栓化，起保护作用。（2）皮层薄壁组织：由多层细胞构成，细胞比较大，排列疏松，有细胞间隙，胞内含 有贮藏物质（主要淀粉粒）。主要起横向运输和贮藏作用，有些植物还具有通气作用。（3）内皮层：皮层最内一层细胞，较整齐排列成一环，其细胞在径向壁和横壁上有一 条木栓化质的带状加厚，称凯氏带。内皮层：最内方一层细胞，细胞小，排列整齐，径向壁和横向壁常木质化和栓质化加厚

52、成凯氏 带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，称凯氏点）。凯氏带连到质膜，使土壤溶质由皮层进入中柱要全部通过内皮层的选择透性的细胞质膜，因而可以阻止一些物质继续进入 维管柱。中柱来源于原形成层，位于皮层以内的中轴部分，由中柱鞘和维管组织组成，维管组织又可分 为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁细胞等部分。（1）中柱鞘：位于中柱外围与内皮层相毗邻，常由一至几层连续的薄壁细胞构成。部 分维管形成层、木栓形成层、侧根、不定芽、乳汁管等都是起源于中柱鞘。辐射状分布的维管束（2）初生木质部：位于根的中央，由导管、管胞等组成，呈辐射状，起输导水分和矿质营养作用。靠外方具有辐射角，近中柱鞘部分为

53、原生木质部，较早分化成熟，内方分为后生木质部，较迟分化成熟，故其成熟方式是 外始式。（3）初生韧皮部：与原生木质部相间排列。由筛管、伴胞等组成，有输导同化有机产 物的功能。初生韧皮部的成熟方式也是 外始式。（4）薄壁组织：初生韧皮部与初生木质部之间常有几排薄壁细胞。当进行初生生长时，其中的一层细胞形成维管形成层的一部分。单子叶植物根初生结构1。表皮（外皮层一厚壁2。 皮层皮层薄壁细胞I内皮层一马蹄形增厚r中柱鞘3。中柱 初生韧皮部I初生木质部一多原型1 表皮：根毛区有根毛，根毛区以上表皮脱落，由外皮层（厚壁细胞）代替其起保护作用。2 皮层：外皮层明显，有一至数层厚壁细胞组成。 皮层薄壁细胞大型

54、， 疏松，间隙大，小麦中, 细胞方形，辐射状成行排列；水稻中老根形成气腔，适应于湿生生长。内皮层：五面增厚的细胞：横向壁、径向壁、内切向壁全面增厚，横切面上呈马蹄形；通道细 胞：薄壁，夹于五面增厚的细胞间，与导管正对。维管柱：中柱鞘：侧根发生处。老根中细胞壁增厚。初生木质部：多原型，但每束导管数较少。初生韧皮部：每束筛管，伴胞数量不多，但束数多。髓：幼根由薄壁细胞，老根由厚壁细胞组成，位于中央。薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁细胞。侧根的发生 发生部位：内起源。侧根起源于根毛区中柱鞘的一定部位，这种起源方式叫 二原型：初生韧皮部与初生木质部之间。三原型、四原型：木质部脊的位置。

55、多原型：初生韧皮部正对处。侧根的形成中柱鞘细胞脱分化（质浓、液泡小），进行切向（平周）、各向分裂，形成小突起（包括根冠和生长点），称侧根原基，生长点细胞进行分裂、生长、分化，侧根不断前进，穿过皮层突破 表皮，形成侧根。凯氏带的发育 内皮层：五面增厚的细胞：横向壁、径向壁、内切向壁全面增厚，横切面上呈马蹄形；通道细 胞：薄壁，夹于五面增厚的细胞间，与导管正对。禾本科植物茎解剖结构特点1表皮2基本组织3维管束：木质部，韧皮部，维管束鞘 特点：A维管束星散分布，没有皮层和维管柱的界限。B维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构。 c具有维管束鞘长细胞：壁厚、角质化，纵向壁常波状。栓

56、细胞：细胞壁栓化A表皮$ 短细胞：I硅细胞：含大量二氧化硅I气孔器：保卫细胞哑铃形，其旁各有一副卫细胞。B基本组织主要由薄壁细胞组成可以分为两种类型：a.无中空的髓腔：如玉米、高粱等，茎内为基本组织所充满。b .有中空的髓腔：如水稻、小麦等，中央的基本组织解体，形成髓腔。通气组织、机械组织随不同植物而有所不同。C维管束一般分散在基本组织中。排列方式有两类：a .排列成内、外两环：外环 分布于边缘机械组织中，小；内环大，分布于基本组织中，中间为髓腔。b .分散排列于基本组织中。禾本科植物的居间生长和初生增粗生长A。居间生长：禾本科节间基部存在于成熟组织之间的分生组织称为居间分生组织，它们的活动使植物节间伸长，称为居间生长。禾本科植物倒伏后背地弯曲生长、收割后韭黄的生长等。B。初生增厚生长：初生增厚分生组织：叶原基下面靠近茎轴外围部位排列规则的、扁平状的、具有分裂能力 的细胞。它们平周分裂的结果使茎尖增大和茎轴增粗。叶的形态结构与生态条件的关系旱生植物叶片的结构特点为了降低蒸腾、贮藏水分，出现以下特点:1。叶小型，表皮角