南京农业大学生物化学

1、第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 葡萄糖的降解除了葡萄糖的降解除了EMP-TCAEMP-TCA途径外，是否途径外，是否还存在着另外的途径？还存在着另外的途径？ HMP 途径途径一、概念一、概念磷酸戊糖途径。磷酸戊糖途径。有，什么途径？磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又叫做又叫做PPP，是由于是由于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。该途径又叫做该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径 (hexose monophosphate shunt pathway

2、 HMP)，因为磷酸因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。该途径又称该途径又称磷酸己糖支路磷酸己糖支路，是由于从磷酸己糖开始，是由于从磷酸己糖开始该途径与该途径与EMP途径分支。途径分支。HMP途径途径一、概念一、概念 1 1）糖的脱氢、脱羧：）糖的脱氢、脱羧：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 2 2）糖的相互转化：）糖的相互转化：6 6个个5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖55个个6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖HMP途径途径二、化学历程二、化学历程分为两个阶段：分为两个阶段： 第一步：脱氢第一步：脱氢 Dehydrogenation 葡萄

3、糖氧化脱羧HMP途径途径二、化学历程二、化学历程The gluconolactone (葡糖酸内酯葡糖酸内酯) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction. 葡萄糖氧化脱羧HMP途径途径二、化学历程二、化学历程 第二步：第二步：hydrolysis 葡萄糖氧化脱羧HMP途径途径二、化学历程二、化学历程

4、第三步：第三步：oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脱羧 此反应也不可逆此反应也不可逆HMP途径途径二、化学历程二、化学历程5-5-P-P-核酮糖核酮糖第四步：异构化第四步：异构化 Isomerism 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程Phosphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第四步：异构化第四步：异构化 IsomerismPhosphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第五步：表异构化第五步：表异构化 Epimerizationketosex

5、ylulosePhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第五步：表异构化第五步：表异构化 EpimerizationPhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第六步：转酮醇反应第六步：转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第七步：第七步：转酮醇反应转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径途径二、化学历程二、化学历程第八步：第八步：转酮醇反应转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径途径二

6、、化学历程二、化学历程第九步：异构化反应第九步：异构化反应 Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖异构酶phosphoglucoisomeraseHMP途径途径二、化学历程二、化学历程HMP途径途径三、化学计量三、化学计量氧化阶段66-磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O 65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排阶段65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖总反应式6-磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO4HMP途径途径三、化学计量三、化学计量1. 1. 产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提

7、供为细胞的各种合成反应提供还原力还原力 NADPH NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。 2. 2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料 可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料，苷酸的原料，4-4-磷酸赤藓糖与磷酸赤藓糖与PEPPEP可合成莽草可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。HMP途径途径四、四、HMP途径的生物学意义途径的生物学意义HMPHMP途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中占糖降解的占糖降解的30%30%，植物中占，植物中占50%50%。HMP途径途径3. 3. HMPHMP定位于细胞质，和定位于细胞质，和EMPEMP等途径相通等途径相通