第七章光形态建成

1、1.教学目的教学目的：了解光敏色素等光受体的：了解光敏色素等光受体的化学性质、作用机理及其对植物光形态化学性质、作用机理及其对植物光形态建成的调控作用。建成的调控作用。2.教学重点：教学重点：光敏色素等光受体的化学光敏色素等光受体的化学性质、作用机理及其对植物光形态建成性质、作用机理及其对植物光形态建成的调控作用。的调控作用。3.教学难点：教学难点：光敏色素等光受体的化学光敏色素等光受体的化学性质、作用机理及其对植物光形态建成性质、作用机理及其对植物光形态建成的调控作用。的调控作用。l说明说明l7.1 光受体光受体l7.2 光形态建成光形态建成l光可以通过两个方式影响植物的生长发光可以通过两个

2、方式影响植物的生长发育：育：l能量形式：光合作用能量形式：光合作用l信号转导形式：光形态建成信号转导形式：光形态建成（参见下页）（参见下页） 以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育高能反应,与光 低能反应,与光能的强弱有关 有无、性质有关 光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成作用方式反应光受体7.1.1 光敏色素光敏色素l7.1.2 隐花色素隐花色素l7.1.3 紫外光紫外光B受体受体l1.光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布l2.光敏色素的化学性质与光化学转换光敏色素的化学性质与光化学转换l3.光敏色素的生理作用光敏色素的

3、生理作用l4.光敏色素作用机理光敏色素作用机理l（1）1935-1937年年Flint 等发现：促进莴等发现：促进莴苣种子萌发最有效的光是红光（苣种子萌发最有效的光是红光（600-700nm）,抑制促进莴苣种子萌发最有效抑制促进莴苣种子萌发最有效的光是远红光（的光是远红光（720-740nm）。）。l（2） 1946-1960年年Borthwick and Hendricks发现：促进莴苣种子萌发最有发现：促进莴苣种子萌发最有效的光是效的光是660nm的红光的红光 ,抑制促进莴苣种抑制促进莴苣种子萌发最有效的光是子萌发最有效的光是730nm的远红光的远红光。l（3）继续研究发现：）继续研究发现

4、：莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。l（4）1959年，研究发现：用红光和远红光年，研究发现：用红光和远红光交交替照射替照射玉米黄花幼苗后，其玉米黄花幼苗后，其吸收光谱吸收光谱可可多次逆多次逆转转。研究认为：。研究认为：吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素l1960年，这种色素被叫做光敏色素，两种存在形式为:红光吸收形式Pf(蓝绿光)，远红光吸收形式Pfr(黄绿光)。光照处理 发芽率（%）黑暗（对照） 8R 98 R+FR 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+

5、FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98红光区（红光区（600700nm，660nm）远红光区（远红光区（720760nm，730nm）1.发现发现l广泛分布于植物体内，但各处分布并不广泛分布于植物体内，但各处分布并不均匀。均匀。l黄化苗比绿苗含量高。黄化苗比绿苗含量高。l一般，分生组织部位光敏色素含量较多。一般，分生组织部位光敏色素含量较多。l黑暗中，光敏色素（黑暗中，光敏色素（pf）均匀分散于细均匀分散于细胞质中；照射红光后，光敏色素（胞质中；照射红光后，光敏色素（pfr）迅速各种生物膜相结合。迅速各种生物膜相结合。l（1）光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质l（2）光敏色素的类型

6、光敏色素的类型l（3）光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换l光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白，由光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白，由脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质和和生色团生色团组成。生色团是一组成。生色团是一个个开开链的四个比咯环结构。生色团有两种链的四个比咯环结构。生色团有两种形态，可相互形态，可相互转化转化。生色团。生色团具有独特的具有独特的吸吸光光特性。特性。 Pr（红光吸收型）：蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型）：黄绿色，生理活化型 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反

7、应 730nm 暗逆转 破坏光稳定平衡（光稳定平衡（ ）：植物活体中，一定波长中，具有生）：植物活体中，一定波长中，具有生理活性的理活性的pfr浓度占光敏色素总浓度的比例。浓度占光敏色素总浓度的比例。 =Cpfr / Cptot= Cpfr / (Cpfr +Cpr) 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节：多个反应受光敏色素调节：例如例如 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象

8、等l(1)膜假说膜假说l(2)基因调节假说基因调节假说 （1）、膜假说解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。 在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。l离体绿豆根尖在红光照射下，诱导细胞离体绿豆根尖在红光照射下，诱导细胞膜产生少量正电荷，使得根尖可以黏附膜产生少量正电荷，使得根尖可以黏附在带有负电荷的玻璃表面；而远红光可在带有负电荷的玻璃表面；而远红光可以逆转这种吸附。以逆转这种吸附。l红光红光 红光吸收型增多红光吸收型增多跨膜跨膜Ga2+

9、流动流动 细胞质细胞质Ga2+增多增多 CaM活化活化 活化肌球蛋白激酶活化肌球蛋白激酶 肌球蛋白收缩肌球蛋白收缩 叶绿体运动叶绿体运动 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说解释慢反应l隐花色素隐花色素-蓝光受体（蓝光蓝光受体（蓝光/近紫外近紫外光受体）；光受体）；l隐花色素的作用光谱吸收高峰隐花色素的作用光谱吸收高峰-450nm;l隐花色素生理作用也叫蓝光效应，一般隐花色素生理作用也叫蓝光效应，一般不被其他光所逆转。不被其他光所逆转。l紫外光紫外光B受体的

10、作用高峰约为受体的作用高峰约为290nm.l 7.2.1 光与种子萌发光与种子萌发l 7.2.2 光与营养生长光与营养生长l 7.2.3 光与花色素苷和其他类黄酮物质的合成光与花色素苷和其他类黄酮物质的合成l 7.2.4 光与叶绿体的向光性反应光与叶绿体的向光性反应l 7.2.5 光与细胞器的形成光与细胞器的形成l 7.2.6 光与气孔开启光与气孔开启l 7.2.7 光周期反应光周期反应l萌发时需要光的种子叫需光种子；萌发时需要光的种子叫需光种子； 萌发时不需要光的种子叫需暗种子。萌发时不需要光的种子叫需暗种子。l光敏色素参与需光种子萌发。光敏色素参与需光种子萌发。l胚根胚根-下胚轴的区域可能是种子的光敏感下胚轴的区域可能是种子的光敏感区域。区域。l需光种子也可以用外施需光种子也可以用外施GA来促使其萌发。来促使其萌发。l双子叶植物处于红光或蓝紫光下时，茎双子叶植物处于红光或蓝紫光下时，茎的伸长受到抑制；的伸长受到抑制；l双子叶植物处于远红光（黑暗中）时，双子叶植物处于远红光（黑暗中）时，茎的伸长不再受到抑制。茎的伸长不再受到抑制。l花色素苷和其他类黄酮物质的合成的有效花色素苷和其他类黄酮物质的合成的有效调控光线调控光线-红光、蓝紫光、远红光红光、蓝