第八章生物氧化和能量转换

1、第八章第八章 生物氧化生物氧化（biological oxidation） 生物氧化概述生物氧化概述 线粒体及其内部氧化体系线粒体及其内部氧化体系 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 其他末端氧化系统其他末端氧化系统 生物氧化生物氧化（biological oxidation）：细胞内的糖、脂肪和）：细胞内的糖、脂肪和蛋白质进行氧化分解而生成蛋白质进行氧化分解而生成CO2 和和H2O，并释放并释放能量能量的过的过程。程。 又称为又称为细胞氧化细胞氧化或或细胞呼吸细胞呼吸、组织呼吸组织呼吸。一、生物氧化的基本概念一、生物氧化的基本概念第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述 CO2 如何形成如何形成?

2、直接脱羧、氧化脱羧直接脱羧、氧化脱羧 H2O 如何形成如何形成? 脱氢酶、氧化酶、传递体脱氢酶、氧化酶、传递体 能量能量如何形成如何形成?糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 2HTCA生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程（1）生物氧化是在细胞内进行的；）生物氧化是在细胞内进行的；（2）生物氧化是在温和条件下进行的；）生物氧化是在温和条件下进行的；（3）生物氧化所产生的能量是逐步释放的；）生物氧化所产生的能量是逐步释放的；（4）生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的

3、）生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的高能化合物中。高能化合物中。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点（与体外燃烧相比）（与体外燃烧相比）1. 直接脱羧作用直接脱羧作用（direct decarboxylation） -直接脱羧：如氨基酸脱羧直接脱羧：如氨基酸脱羧 -直接脱羧：如草酰乙酸脱羧直接脱羧：如草酰乙酸脱羧三、生物氧化中三、生物氧化中CO2的生成的生成2. 氧化脱羧作用氧化脱羧作用（oxidative decarboxylation ） -氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧 -氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧1. 底物脱水底物脱水四

4、、生物氧化过程中四、生物氧化过程中H2O的生成的生成在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合化合生成的。代谢物上的氢需要在生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶脱氢酶的作用下才能脱下；吸入的的作用下才能脱下；吸入的O2要通过要通过氧化酶氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，还需要有一系列还需要有一系列传递体传递体才能把氢传递给氧，生成水。才能把氢传递给氧，生成水。 生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成2. 由呼吸链生成水由呼吸链生成水五、自由能和氧化还原电位五、自由能和氧化还原电位

5、1878年，年，Josiah Willard Gibbs提出关于自由能的公式。提出关于自由能的公式。G为在恒压和恒温下发生变化的体系的自由能的变化。为在恒压和恒温下发生变化的体系的自由能的变化。反反应的自由能变化（应的自由能变化（G）是反应能否自发进行的重要标准）是反应能否自发进行的重要标准。 自由能：自由能：一个化合物分子结构中所固有的能量，是指能用于一个化合物分子结构中所固有的能量，是指能用于做功的能量。做功的能量。 G0，反应才能自发进行；，反应才能自发进行； G = 0，体系处于平衡，不能发生净变化；，体系处于平衡，不能发生净变化； G0，反应不能自发进行，需要输入自由能以推，反应不能

6、自发进行，需要输入自由能以推动这样的反应。动这样的反应。 氧化还原反应：凡有电子从一种物质（还原剂）氧化还原反应：凡有电子从一种物质（还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应 氧化还原电势（位）：氧化还原电势（位）：在氧化还原体系中，丢失在氧化还原体系中，丢失或获得电子趋势的大小。或获得电子趋势的大小。 电子总是从低的氧化还原电位向高的氧化还原电电子总是从低的氧化还原电位向高的氧化还原电位流动。位流动。自由能变化和氧化还原电位的关系：自由能变化和氧化还原电位的关系： 在标准条件下，电子从氧化还原电位低的流在标准条件下，电子从氧化还原电位低的流向电位高的倾

7、向是自由能降低的结果。向电位高的倾向是自由能降低的结果。 电子总是向反应系统自由能降低的方向移动。电子总是向反应系统自由能降低的方向移动。 化学上的高能键：化学上的高能键：指形成一个键需要释放较多的能量指形成一个键需要释放较多的能量或打开一个键需要消耗较多的能量，是指稳定的键。或打开一个键需要消耗较多的能量，是指稳定的键。六、高能化合物六、高能化合物 一般将水解（或基团的转移反应）时能释放出大量的自由一般将水解（或基团的转移反应）时能释放出大量的自由能（能（20.92kJ/mol）的化学键）的化学键称为称为高能键高能键， 用符号用符号“”表示。表示。 含有高能键的化合物就称为含有高能键的化合物

8、就称为高能化合物高能化合物（high-energy or energy-rich compound）。）。 含磷酸基团的这类化合物叫含磷酸基团的这类化合物叫高能磷酸化合物高能磷酸化合物（High-energy phosphate compound）。）。在这些高能磷酸化合物在这些高能磷酸化合物中的酸酐键，能释放大量自由能。中的酸酐键，能释放大量自由能。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。高能键型高能键型 1. 磷氧键型（磷氧键型（OP) 2. 磷氮键型磷氮键型（NP) 3. 硫碳键型（硫碳键型（CS)根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高

9、能化合物键的特性可以把它们分成以下几种类型：它们分成以下几种类型： 1. 磷氧键型（磷氧键型（- OP）COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-（1）酰基磷酸化合物）酰基磷酸化合物1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸H3N+COO POO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸（2）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物OPOOC O O HCOC H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（3）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸2. 磷氮键型（磷氮键型（-NP）OPOON HCN HNC H3C H2C O O H磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨

10、酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用3. 硫碳键型（硫碳键型（- CS）RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶ACO O-CHN H3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸硫酯键型硫酯键型甲硫键型甲硫键型 ATP分子中含有两个高能的不稳分子中含有两个高能的不稳定的酸酐键（定的酸酐键（A-PPP），均可），均可以水解供能。以水解供能。 ATP水解为水解为ADP并供出能量之后，并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成从而形成ATP循环循环。 ATP作为作为能量传递的中间载体能量传递的中间载体

11、，有有“通用货币通用货币”之称。之称。ATP是能是能够被生物细胞直接利用的能量形够被生物细胞直接利用的能量形式，是式，是能量的携带者和传递者能量的携带者和传递者，但不是能量的储存物质。但不是能量的储存物质。ATPO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） 表表 各种磷酸化合物的水解自由能各种磷酸化合物的水解自由能 磷酸化合物磷酸化合物 水解自由能水解自由能 G（kJ/moL）磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-61.91,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸-49.3磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）-43.1乙酰磷酸乙酰磷酸-42

12、.3乙酰乙酰CoA-32.2ATP（ADP + Pi）-30.51-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-1-P）-20.96-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-6-P）-13.83-磷酸甘油磷酸甘油-9.2ATP在能量交换中的作用如同能量在能量交换中的作用如同能量“货币货币”，是一种，是一种可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。 在细胞内如在细胞内如磷酸肌酸磷酸肌酸（脊椎动物肌肉、脑和神经组织）和（脊椎动物肌肉、脑和神经组织）和磷酸精氨酸磷酸精氨酸（无脊椎动物肌肉

13、中）才是真正的（无脊椎动物肌肉中）才是真正的能量储存物能量储存物质质。 以高能磷酸形式贮能的物质统称为以高能磷酸形式贮能的物质统称为磷酸原磷酸原（phosphagen）。）。 当机体消耗当机体消耗ATP过多致使过多致使ADP增多时，磷酸肌酸可将其高增多时，磷酸肌酸可将其高能键转给能键转给ADP生成生成ATP，以供生理活动之用。，以供生理活动之用。磷酸原磷酸原第二节第二节 线粒体及其内部氧化体系线粒体及其内部氧化体系 线粒体线粒体 线粒体内膜上的电子传递链线粒体内膜上的电子传递链一、线粒体一、线粒体 线粒体有线粒体有双层膜结构双层膜结构，外膜，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基光滑，内膜折叠成嵴，伸

14、向基质。内外膜之间为膜间腔。质。内外膜之间为膜间腔。 基质基质中含有全部三羧酸循环酶中含有全部三羧酸循环酶系、脂肪酸系、脂肪酸氧化作用酶系等；氧化作用酶系等； 内膜内膜上存在着多种酶与辅酶组上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链；内膜上的成的电子传递链；内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程合成酶利用电子传递过程释放的能量合成释放的能量合成ATP。 呼吸链呼吸链（respiratory chain）：在生物氧化过程中，从代谢）：在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链。整个体系称为呼吸链。 由

15、于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子形式进由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子形式进入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为电子传电子传递链递链（electron-transport chain） 。（一）电子传递链的基本概念（一）电子传递链的基本概念原核细胞原核细胞 质膜质膜真核细胞真核细胞 线粒体内膜线粒体内膜二、线粒体内膜上的电子传递链二、线粒体内膜上的电子传递链 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶 铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（泛

16、醌（CoQ） 细胞色素（细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）（二）电子传递链的基本组成（二）电子传递链的基本组成嵌于线粒体内膜上嵌于线粒体内膜上以以NAD+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢，脱下的氢由辅酶催化代谢物脱氢，脱下的氢由辅酶NAD+（CoI）接受，转化为）接受，转化为NADH+H+即可参与组成呼吸链即可参与组成呼吸链而进行电子传递。而进行电子传递。 NAD+和和NADH结构示意图结构示意图1. 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 以以NADP+为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的NADPH，大多数存在于大多数存在于

17、线粒体外线粒体外，主要作为还原能用于物质的合成，主要作为还原能用于物质的合成代谢。代谢。 线粒体内线粒体内生成的少量生成的少量NADPH，可在转氢酶催化下生成，可在转氢酶催化下生成NADH，再进入呼吸链被氧化。，再进入呼吸链被氧化。以以FMN（黄素单核苷酸）黄素单核苷酸）或或FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）黄素腺嘌呤二核苷酸）为辅为辅基的脱氢酶，称为黄素酶类。基的脱氢酶，称为黄素酶类。此类酶催化代谢物脱下此类酶催化代谢物脱下2H并分别加到并分别加到FMN或或FAD上，从而生上，从而生成成FMNH2或或FADH2。2. 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶3. 铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋

18、白（铁硫中心）是一类是一类金属蛋白质金属蛋白质，在生物氧化中起，在生物氧化中起传递电子传递电子的作用。分的作用。分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。根据所含铁原子子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。根据所含铁原子的数目不同，可将铁硫蛋白分为的数目不同，可将铁硫蛋白分为2Fe-2S、4Fe-4S。利用铁。利用铁的化合价的改变来传递电子。的化合价的改变来传递电子。4. 泛醌泛醌泛醌泛醌（辅酶（辅酶Q，CoQ，Q）是游离存在于线粒体内膜中的）是游离存在于线粒体内膜中的脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链，氧化还原反应时可在醌型与氢

19、醌型之间相互转变，侧链，氧化还原反应时可在醌型与氢醌型之间相互转变，因此是递氢体。因此是递氢体。5. 细胞色素细胞色素（cytochrome，Cyt）其传递电子的方式如下：其传递电子的方式如下： 这是一类以这是一类以血红素血红素（铁卟啉）铁卟啉）为辅基的为辅基的 电子传递蛋白质的电子传递蛋白质的总称，总称，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。细胞色素为细胞色素为单电子传递体单电子传递体。铁卟啉辅基的分子结构铁卟啉辅基的分子结构 细胞色素根据其细胞色素根据其铁卟啉铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱辅基的结构以及吸收光谱的不同而分类。的不同而分类。

20、 在已知的细胞色素中，只有在已知的细胞色素中，只有Cyt a3可以直接以氧分子可以直接以氧分子为电子和质子受体，它是催化氢和氧结合生成水的氧为电子和质子受体，它是催化氢和氧结合生成水的氧化酶。但化酶。但Cyt a3常与常与Cyt a结合在一起，不能分开，故结合在一起，不能分开，故统称该复合物统称该复合物Cyt aa3为为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶。 由于它处于电子传递连的最末端，故又称为由于它处于电子传递连的最末端，故又称为末端氧化末端氧化酶酶（terminal oxidase）。它不仅含有血红素铁，还）。它不仅含有血红素铁，还含有两个铜原子，也能进行电子传递。含有两个铜原子，也能进行电子传

21、递。 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链（FADH2呼吸链）呼吸链）（三）电子传递链及其各组分的排列顺序（三）电子传递链及其各组分的排列顺序在有线粒体的生物中，电子传递链有两条：在有线粒体的生物中，电子传递链有两条：各复合物之间的相互关系各复合物之间的相互关系 在在NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除NADH、CoQ和细胞色素和细胞色素C外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。分子复合体。1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多是细胞内最主要的

22、呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以数脱氢酶都是以NAD+为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使后，脱下来的氢使NAD+转变为转变为NADH，后者通过这条呼，后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。吸链将氢最终传给氧而生成水。2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组和细胞色素组成。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图：成。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图：能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物质能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物质称为称为电子传递链抑制剂电子

23、传递链抑制剂。（四）电子传递链的抑制（四）电子传递链的抑制电子传递链抑制剂作用点电子传递链抑制剂作用点第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：指）：指生物氧化过程中释放出的自由能驱动生物氧化过程中释放出的自由能驱动ADP磷酸化形磷酸化形成成ATP的过程。的过程。一、氧化磷酸化的概念及类型一、氧化磷酸化的概念及类型1. 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：（不需（不需O2） 在底物氧化过程中，形成某些高能中间产物或某种高能状在底物氧化过程中，形成某些高能中间产物或某种高能状态，再通过酶的作用使其能量转给态，再通过酶的作用

24、使其能量转给ADP生成生成ATP的过程。的过程。 能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。 2. 电子传递链的磷酸化：电子传递链的磷酸化：（需（需O2） 电子从电子从NADH或者或者FADH2经过电子传递链传递给分子氧时，经过电子传递链传递给分子氧时，将释放的能量转移给将释放的能量转移给ADP生成生成ATP的方式。的方式。 通常所说的氧化磷酸化即指电子传递链磷酸化。通常所说的氧化磷酸化即指电子传递链磷酸化。氧化磷酸化类型氧化磷酸化类型底物水平磷酸化见于下列三个反应：底物水平磷酸化见于下列三个反应：二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位 磷氧

25、比（磷氧比（P/O） 指一对指一对电子通过呼吸链传递到电子通过呼吸链传递到氧时所产生的氧时所产生的ATP的分的分子数。子数。 一对电子从一对电子从NADH传递传递到氧的途径中产生了到氧的途径中产生了23分子的分子的ATP，即，即P/O 2。表明呼吸链中。表明呼吸链中有有3个不连续的个不连续的ATP形成形成部位。部位。 而当一对电子从而当一对电子从FADH2传递到氧时，其传递到氧时，其P/O1。 P/O不一定是整数。不一定是整数。 镶嵌在线粒体内膜上合成镶嵌在线粒体内膜上合成ATP的酶系是一个复合物，称为的酶系是一个复合物，称为ATP合成酶或合成酶或称称Fo F1 - ATP酶。它由两个主要部分

26、酶。它由两个主要部分Fo和和F1再加柄连接而构成。再加柄连接而构成。F1即偶联即偶联因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的柄底柄底F0上，故又称三联体。上，故又称三联体。（一）（一）ATP合成酶合成酶三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理头部头部：F1，含，含、五种亚基，五种亚基， 亚基亚基催化催化ADP和和Pi发生磷酸发生磷酸化，生成化，生成ATP。基底部基底部：Fo，具有质子，具有质子通道的作用，传送质子通道的作用，传送质子通过膜到达通过膜到达F1的催化部的催化部位。位。柄部柄部：连接：连接F1

27、和和Fo，控，控制质子的流动，从而控制质子的流动，从而控制制ATP的生成速度。含的生成速度。含有寡霉素敏感性蛋白。有寡霉素敏感性蛋白。（二）氧化磷酸化的偶联机理（二）氧化磷酸化的偶联机理三种假说：三种假说： 化学偶联假说化学偶联假说 高能共价中间产物高能共价中间产物 构象偶联假说构象偶联假说 高能构象中间产物高能构象中间产物 化学渗透假说化学渗透假说 1961，P.Mitchell 1. 化学偶联假说化学偶联假说（1953年）年） chemical coupling hypothesis 认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成化学反应形

28、成高能共价中间物高能共价中间物，最后将其能量转，最后将其能量转移到移到ADP中形成中形成ATP。2. 构象偶联假说构象偶联假说（1964） conformational coupling hypothesis 认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象。的合成而恢复其原来的构象。 线粒体内膜的完整性和质子的不可通透性是氧化和磷线粒体内膜的完整性和质子的不可通透性是氧化和磷酸化偶联的基础。酸化偶联的基础。质子泵：借

29、助电子传递产生的自由能将质子泵：借助电子传递产生的自由能将H+从基质泵入从基质泵入膜间隙。膜间隙。3. 化学渗透学说化学渗透学说（Chemiosmotic hypothesis）该学说认为呼吸链该学说认为呼吸链上的电子在传递过程上的电子在传递过程中产生的能量驱动中产生的能量驱动H+从线粒体基质跨过内从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从膜进入到膜间隙，从而形成而形成跨线粒体内膜跨线粒体内膜的的H+电化学梯度电化学梯度。这种电化学梯度转这种电化学梯度转变为质子驱动力，驱变为质子驱动力，驱使使H+返回线粒体基质。返回线粒体基质。H+通过内膜上专一的通过内膜上专一的质子通道（质子通道（Fo）返回。）返

30、回。这样，驱使这样，驱使H+返回基返回基质的质子驱动力为质的质子驱动力为ATP的合成提供了能的合成提供了能量。量。 NADH呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化：（4+4+2）/ 4 = 2.5个个ATP FADH2呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化：（4+2）/ 4 = 1.5个个ATP1. 解偶联剂解偶联剂2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂1. 解偶联剂解偶联剂 机理机理: 使电子传递和使电子传递和ATP的生成的两个过程的生成的两个过程分离。只抑制分离。只抑制ATP的形成，而不抑制的形成，而不抑制电

31、子传递过程，使电子传递过程，使电子传递产生的自电子传递产生的自由能都变为热能而由能都变为热能而散失。散失。 2,4 - 二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP），中性环境以），中性环境以解离形式存在，不能透过线粒体膜；解离形式存在，不能透过线粒体膜；酸性酸性环境下环境下形成脂溶性的非解离形式，易于透形成脂溶性的非解离形式，易于透过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质中，破坏了电子传递形成的跨膜的质子电中，破坏了电子传递形成的跨膜的质子电化学梯度，抑制了化学梯度，抑制了ATP的合成。的合成。DNP作用机理图作用机理图2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂机理：机理：抑制

32、氧化磷酸化（抑制抑制氧化磷酸化（抑制ATP的形成），不直接的形成），不直接抑制电子传递链上载体的作用。抑制电子传递链上载体的作用。寡霉素寡霉素3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂 机理机理：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为离：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为离子载体（除子载体（除H+以外的一价阳离子）使这些离子能以外的一价阳离子）使这些离子能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破坏氧化磷酸化。坏氧化磷酸化。 缬氨霉素：结合缬氨霉素：结合K+ 短杆菌肽：结合短杆菌肽：结合K+ 、Na+及其他一价阳离子及其他一价阳离子 真核细胞的线粒体是合成真核细胞

33、的线粒体是合成ATP的主要场所，而细胞很多利用的主要场所，而细胞很多利用ATP代谢过程主要是在细胞质中。代谢过程主要是在细胞质中。通过什么机制将合成的通过什么机制将合成的ATP进行跨线粒体内膜运输的呢？进行跨线粒体内膜运输的呢？ 通过线粒体内膜上的通过线粒体内膜上的腺苷酸载体腺苷酸载体负责这种双向运输，称为负责这种双向运输，称为ADP/ATP交换体交换体：向外运输：向外运输ATP，向内运输，向内运输ADP。五、腺苷酸的转运五、腺苷酸的转运六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统1. 3 - 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 部位：肌肉细胞部位：肌肉细胞2. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 部位：肝脏、心肌细胞部位：肝脏、心肌细胞线粒体外的线粒体外的NADH不能穿过线粒体内膜进入线不能穿过线粒体内膜进入线粒体，必须通过特殊的穿梭（粒体，必须通过特殊的穿梭（shuttle）机制才）机制才能进入线粒体。能进入线粒体。1. 3-磷酸甘油穿梭途径磷酸甘油穿梭途径3-磷酸甘油脱氢酶有两磷酸甘油脱氢酶有两种：种：线粒体外线粒体外的磷酸甘的磷酸甘油脱氢酶（以油脱氢酶（以NAD+为辅为辅酶）、酶）、线粒体内线粒体内的磷酸