第十二章_神经系统的感觉机能与感觉器官

1、l感觉机能：对体内外刺激的感受机能。感觉机能：对体内外刺激的感受机能。l运动机能：指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，运动机能：指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。l高级机能：高级整合机能，记忆、学习等。高级机能：高级整合机能，记忆、学习等。12.1 神经系统机能概述神经系统机能概述l感受器感受器: 是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境条件改变的结构和装置。内、外环境条件改变的结构和装置。l感受感受 器的组成形式多样器的组成形式多

2、样外周感觉神经的末梢；外周感觉神经的末梢；神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；（图）神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；（图）感觉器官感觉器官1、特殊感觉（、特殊感觉（special senses）包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。2、表面或皮肤感觉（、表面或皮肤感觉（superficial or cutaneous sensations）包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。3、深部感觉、深部感觉 （deep sensations）包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、包括肌肉、肌腱和关节感觉（或

3、位置感觉）、深部痛觉、深部压觉。深部压觉。4、内脏感觉（、内脏感觉（visceral sensations）由内脏神经传入。内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。由内脏神经传入。内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。l感受器起着换能器的作用。感受器起着换能器的作用。二、适宜刺激二、适宜刺激 （adequate stimulate） 无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都是相同的：传入神经元中一系列全或无的动作电位。是相同的：传入神经元中一系列全或无的动作电位。三、感受器的放

4、大作用三、感受器的放大作用 感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对适宜刺激的高度敏感性。适宜刺激的高度敏感性。 一种感受器只对某一种特殊形式的一种感受器只对某一种特殊形式的 刺激能量敏感性特别高，刺激能量敏感性特别高，而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。这种而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。这种敏感性最高的能量形式的刺激叫做敏感性最高的能量形式的刺激叫做适宜刺激适宜刺激。1、感受器电位（、感受器电位（receptor potential） 或启动电位（或启动电位（generator potential）2、

5、感受器电位的特性：、感受器电位的特性：其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。以电紧张的形式被动扩散。以电紧张的形式被动扩散。表现出总和现象。表现出总和现象。3、感受器电位引起动作电位的不同类型、感受器电位引起动作电位的不同类型感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。（Fig13-4） 对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随后减弱下来。这个过程即为感觉的适

6、应。后减弱下来。这个过程即为感觉的适应。（1）快适应感受器）快适应感受器皮肤触觉感受器皮肤触觉感受器（2）慢适应感受器）慢适应感受器 （紧张性感受器）（紧张性感受器）肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等（Fig.13-5）感受器的适应：感受器的适应： 表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。2. 习惯化（习惯化（habituation）：）： 来自感受器的传入输入在其通向皮来自感受器的传入输入在其通向皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激在层途中的某驿站受

7、到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激在皮层引起越来越弱反应的现象。皮层引起越来越弱反应的现象。 海兔缩鳃反射海兔缩鳃反射 （图）（图）l 2、经典的感觉传导通路（图、经典的感觉传导通路（图7） ：特异性投射系统特异性投射系统 第一级神经元：脊髓神经节、脑神经感觉神经节第一级神经元：脊髓神经节、脑神经感觉神经节 第二级神经元：脊髓后角、脑干的有关神经核第二级神经元：脊髓后角、脑干的有关神经核 第三级神经元：丘脑的感觉接替核第三级神经元：丘脑的感觉接替核 大脑皮层中央后回大脑皮层中央后回感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。l1、背根背根（传入）（传入）与与腹

8、根腹根（传出）。（传出）。(Fig)l3、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：非特异性投射系统非特异性投射系统 一级（同上）一级（同上） 二级（同上）二级（同上） 脑干网状结构脑干网状结构l反复换元反复换元 丘脑丘脑 弥散性投射到大脑皮层各区弥散性投射到大脑皮层各区4、两个投射系统对大脑皮层的作用、两个投射系统对大脑皮层的作用特异性投射系统特异性投射系统：纤维终止区域狭窄。其功能是引起一定：纤维终止区域狭窄。其功能是引起一定的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。非特异性投射系统非特异性投射系统：纤维终止区域广泛。其功能

9、是维持与：纤维终止区域广泛。其功能是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。改变大脑皮层的兴奋状态。感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。 牵涉痛：内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或牵涉痛：内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。痛觉过敏。 （图）（图）患病器官患病器官体表疼痛部位体表疼痛部位心心心前区、左臂尺侧心前区、左臂尺侧胃、胰胃、胰左上腹、肩胛间左上腹、肩胛间肝、胆囊肝、胆囊右肩胛右肩胛肾结石肾结石腹股沟区腹股沟区阑尾炎阑尾炎上腹部或脐区上腹部或脐区当过强的刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出当过强的刺激

10、作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出神经抑制感受器的反应活动。神经抑制感受器的反应活动。化学感受性（化学感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器对溶）：嗅感受器、味感受器对溶于水的化学物质的感受机能。于水的化学物质的感受机能。嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于这层嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于这层黏液再刺激嗅感受器细胞。黏液再刺激嗅感受器细胞。人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一侧约有侧约有600万个嗅细胞。万个嗅细胞。嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，

11、外端伸出近嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近10根嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在根嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的气味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅球。嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程嗅球。嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。相关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。（图）（图）通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。嗅感受器是如何对通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。

12、嗅感受器是如何对如此多的气味分子作出反应的？如此多的气味分子作出反应的？是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体来实现？还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？来实现？还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？ 嗅觉的基本问题：嗅觉的基本问题：1. 一种动物可能有多少种气味受体？一种动物可能有多少种气味受体？2. 每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？3. 从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？Axel和和Buck因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了因为对嗅觉研究作出

13、的巨大贡献获得了2004年诺年诺贝尔生理学或医学奖。贝尔生理学或医学奖。嗅球有约嗅球有约2000个明确的微区域个明确的微区域嗅小球。包含同种气味受体嗅小球。包含同种气味受体的嗅感受器细胞的轴突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球的嗅感受器细胞的轴突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同种嗅感受器细胞的轴突与单个僧帽状细胞发生联系，而中，同种嗅感受器细胞的轴突与单个僧帽状细胞发生联系，而僧帽状细胞再将嗅觉信号传递到大脑皮层的不同微区域。被某僧帽状细胞再将嗅觉信号传递到大脑皮层的不同微区域。被某种气味分子激活的几种嗅感受器细胞所产生信号最终在皮层被种气味分子激活的几种嗅感受器细胞所产生信号最终在皮

14、层被整合加工成与该气味相对应的特定模式，从而使人分辨并意识整合加工成与该气味相对应的特定模式，从而使人分辨并意识到是这种气味。到是这种气味。当气味分子和嗅细胞纤毛膜上的气味受体结合后，通过纤毛膜当气味分子和嗅细胞纤毛膜上的气味受体结合后，通过纤毛膜内的内的G蛋白激活腺苷酸环化酶，产生蛋白激活腺苷酸环化酶，产生cAMP。 cAMP作为胞内作为胞内第二信使激活纤毛膜上的离子通道（第二信使激活纤毛膜上的离子通道（Na+通道）。离子通道的通道）。离子通道的开放使纤毛膜去极化，当去极化到一定程度，嗅细胞兴奋并发开放使纤毛膜去极化，当去极化到一定程度，嗅细胞兴奋并发放神经冲动。放神经冲动。l 感受器官：耳

15、；感受器官：耳； 适宜刺激：声波。适宜刺激：声波。l人的正常人的正常听域听域 （图）一、传声途径一、传声途径1、外耳：、外耳：由于共鸣作用而起集音作用由于共鸣作用而起集音作用2、中耳：、中耳： 增压效应：增压效应：l鼓膜鼓膜l听小骨：锤骨、砧骨、镫骨听小骨：锤骨、砧骨、镫骨 （组成听骨链）（组成听骨链） （图）（图）l卵圆窗卵圆窗增压效应：杠杆装置，增压增压效应：杠杆装置，增压1.3倍倍 鼓膜与卵圆窗面积的差别：增压鼓膜与卵圆窗面积的差别：增压1316倍倍1721倍倍1、耳蜗的结构耳蜗的结构(图图9) ：由一个骨质的管道盘旋：由一个骨质的管道盘旋22周而成。周而成。 前庭阶、鼓阶内充满外淋巴液

16、。前庭阶、鼓阶内充满外淋巴液。 蜗管内为内淋巴液。蜗管内为内淋巴液。 前庭膜、基膜。前庭膜、基膜。柯蒂氏器官柯蒂氏器官(图图10) 、覆膜、覆膜耳蜗底部感受高音调，顶部感受低音调，中部感受中等频耳蜗底部感受高音调，顶部感受低音调，中部感受中等频率音调。率音调。 镫骨在卵圆窗振动，使耳蜗液发生振动，沿着蜗管发生一镫骨在卵圆窗振动，使耳蜗液发生振动，沿着蜗管发生一个行波个行波 (travelling wave) 。（图）。（图） 振动以行波的方式沿着基膜从底部向顶部传播。振动以行波的方式沿着基膜从底部向顶部传播。 每一种振动频率在基膜上都有一个特定的行波传播范围和最每一种振动频率在基膜上都有一个特

17、定的行波传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞就会受到最大刺激。大振幅区，与这些区域有关的毛细胞就会受到最大刺激。 这样，来自基膜不同部位的听神经纤维的神经冲动及其组合这样，来自基膜不同部位的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就引起了不同的声调感觉。形式，传到听觉中枢的不同部位，就引起了不同的声调感觉。 不同频率的振动引起基膜不同形式的行波传播，是由基膜的某些物不同频率的振动引起基膜不同形式的行波传播，是由基膜的某些物理性质决定的。基膜宽度在靠近卵圆窗处只有理性质决定的。基膜宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm，以后逐渐加，以后逐渐加宽；与此相对应，基膜上的柯蒂氏器

18、官的高度和重量，也随着基膜的宽；与此相对应，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也随着基膜的加宽而变大。这些因素决定了基膜越靠近底部，共振频率越高，越靠加宽而变大。这些因素决定了基膜越靠近底部，共振频率越高，越靠近顶部，共振频率越低。近顶部，共振频率越低。 不同频率的声音引起不同形式的基膜的振动，是耳蜗能区分不同频率的声音引起不同形式的基膜的振动，是耳蜗能区分不同声音频率的基础。不同声音频率的基础。 蜗管在声压波的作用下发生位移时，由于覆膜和基膜的支蜗管在声压波的作用下发生位移时，由于覆膜和基膜的支点位置不同，使柯蒂氏器官与覆膜之间发生相对位移，因此点位置不同，使柯蒂氏器官与覆膜之间发生相对位移，

19、因此使毛细胞的纤毛弯曲。使毛细胞的纤毛弯曲。 毛细胞的胞体浸浴在外淋巴中，纤毛浸浴在内淋巴中。毛细胞的胞体浸浴在外淋巴中，纤毛浸浴在内淋巴中。相邻的纤毛之间有细丝相连。（图相邻的纤毛之间有细丝相连。（图13-22）（图）（图13-23）当纤毛弯曲时，细丝牵拉纤毛顶端，使顶端的当纤毛弯曲时，细丝牵拉纤毛顶端，使顶端的K+通道开放，通道开放，K+顺着电化学梯度通过纤毛流入毛细胞内，形成去极化的感顺着电化学梯度通过纤毛流入毛细胞内，形成去极化的感受器电位。受器电位。 内淋巴液：内淋巴液：K+ 150mM，Na+ 1 mM 外淋巴液：外淋巴液：K+ 7mM，Na+ 130 mM毛细胞膜电位的去极化使毛

20、细胞膜电位的去极化使Ca2+流入胞内，激活毛细胞向突流入胞内，激活毛细胞向突触释放递质，从而使听神经的传入纤维兴奋发放冲动。触释放递质，从而使听神经的传入纤维兴奋发放冲动。l晶状体的调节晶状体的调节 （图（图13-29）：视近时，睫状肌收缩，）：视近时，睫状肌收缩，晶状晶状体悬韧带松驰，晶状体突起。体悬韧带松驰，晶状体突起。l瞳孔的调节：视近时，瞳孔瞳孔的调节：视近时，瞳孔缩小，减少进入眼内的光线。缩小，减少进入眼内的光线。虹膜内有环行的瞳孔括约肌和辐射状的瞳孔散大肌。虹膜内有环行的瞳孔括约肌和辐射状的瞳孔散大肌。l视轴会合：视近时，视轴会合：视近时，两眼同时内转，两眼视轴在物体处交叉。两眼同

21、时内转，两眼视轴在物体处交叉。近点：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近处距离。近点：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近处距离。远点：眼处于静息状态能够形成清晰视觉的眼前物体的远点：眼处于静息状态能够形成清晰视觉的眼前物体的 最远距离。最远距离。视力：眼对细小物体的分辨能力，一般以能识别两点之视力：眼对细小物体的分辨能力，一般以能识别两点之 间的最小距离为衡量标准。间的最小距离为衡量标准。视野：单眼固定视前方一点不动，该眼所能看到的范围。视野：单眼固定视前方一点不动，该眼所能看到的范围。近视：近视：眼球的前后径过长，或角膜的曲度增大所致。戴凹透眼球的前后径过长，或角膜的曲度增大所致。戴凹透 镜矫

22、正。镜矫正。远视：远视：眼球的前后径过短，或角膜的曲度减小所致。看远物眼球的前后径过短，或角膜的曲度减小所致。看远物时需动用眼的调节，戴凸透镜矫正。时需动用眼的调节，戴凸透镜矫正。 老视：老视：晶状体随年龄增长而逐渐失去其弹性，看远物与正常晶状体随年龄增长而逐渐失去其弹性，看远物与正常 眼一样，视近时需戴凸透镜。眼一样，视近时需戴凸透镜。散光：散光：眼的折光面曲率半径变异所致，柱面镜纠正。眼的折光面曲率半径变异所致，柱面镜纠正。1、视网膜的结构、视网膜的结构 （图（图13-31）感光细胞感光细胞双极细胞双极细胞 视觉信号的直接通路视觉信号的直接通路神经节细胞神经节细胞2、中央凹与盲点、中央凹与

23、盲点 （图（图13-34）中央凹只有视锥细胞，没有视杆细胞。中央凹视锥细胞、双中央凹只有视锥细胞，没有视杆细胞。中央凹视锥细胞、双极细胞和神经节细胞成专线联系。极细胞和神经节细胞成专线联系。视乳头没有感光细胞，是生理上的盲点。视乳头没有感光细胞，是生理上的盲点。还有水平细胞和无足细胞对信号进行侧向调制。1、视杆细胞与视锥细胞的结构视杆细胞与视锥细胞的结构(图图) 视盘视盘 （图（图13-33）：感光色素在视盘上。）：感光色素在视盘上。2、视杆细胞与视锥细胞的功能视杆细胞与视锥细胞的功能 视杆细胞：对光的敏感度高，能在昏暗的环境中感受光视杆细胞：对光的敏感度高，能在昏暗的环境中感受光刺激，但视物

24、精确性差，无色觉。刺激，但视物精确性差，无色觉。 （晚光觉）（晚光觉） 视锥细胞：对光的敏感性较差，只在强光条件下才能被视锥细胞：对光的敏感性较差，只在强光条件下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，有高分辨能力。刺激，但视物时可辨别颜色，有高分辨能力。 （昼光觉）（昼光觉）鸡：视锥鸡：视锥鼠：视杆鼠：视杆人眼：既有视锥细胞也有视杆细胞人眼：既有视锥细胞也有视杆细胞视网膜中央凹部分只有视锥细胞；视网膜中央凹部分只有视锥细胞；视网膜边缘部分绝大多数是视杆细胞，只有少数视锥细胞。视网膜边缘部分绝大多数是视杆细胞，只有少数视锥细胞。 暗：在黑暗中脊椎动物感光细胞的外段膜对钠、钾通透性都暗：在黑暗中脊椎动物

25、感光细胞的外段膜对钠、钾通透性都很高，静息膜电位大约为很高，静息膜电位大约为EK和和ENa的一半。钠内流形成暗电流；的一半。钠内流形成暗电流；光刺激：对钠的通透性降低，暗电流减小，膜电位超级化。光刺激：对钠的通透性降低，暗电流减小，膜电位超级化。脊椎动物的光感受细胞在暗中持续释放递质。脊椎动物的光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。视杆细胞外段含视紫红质：视蛋白视杆细胞外段含视紫红质：视蛋白(opsin)和视黄醛和视黄醛(retinal)。图。图视紫红质视紫红质 视黄醛视黄醛 + 视蛋白视蛋白光光黑暗黑

26、暗视黄醇视黄醇 顺顺-反异构化反应反异构化反应 （图（图13-37）：视紫红质吸收一个光子后，）：视紫红质吸收一个光子后，11-顺视黄醛顺视黄醛 异构化成全异构化成全-反视黄醛反视黄醛 。 视色素循环视色素循环 （图（图13-38） 视黄醛的损耗由维生素视黄醛的损耗由维生素A1（视黄醇）来补充。（视黄醇）来补充。 缺乏维生素缺乏维生素A导致夜盲症。导致夜盲症。l环鸟苷酸假说环鸟苷酸假说1、视紫红质中的视黄醛吸收光量子而发生顺、视紫红质中的视黄醛吸收光量子而发生顺-反异构化反反异构化反应时，视蛋白应时，视蛋白R也因变构被激活为也因变构被激活为R*；2、R*激活激活G蛋白；蛋白；3、G蛋白激活磷酸

27、二酯酶蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的、活化的PDE水解细胞质中的水解细胞质中的cGMP为为5GMP，降低细胞，降低细胞质中质中cGMP浓度。浓度。5、cGMP开放开放Na+通道的作用被取消，引起通道的作用被取消，引起Na+通道关闭，通道关闭，暗电流下降，膜电位超极化。暗电流下降，膜电位超极化。图图13-396、光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生、光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。超极化，从而降低神经递质的释放。7、光刺激终止后光刺激终止后cGMP浓度上升，受体通道再开放。浓度上升，受体通道再开放。 视网膜中有三类视锥细胞，每类细胞中含有一种感光视网膜中有三类视锥细胞，每类细胞中含有一种感光色素分别对蓝、绿、红光最敏感（图）。颜色感觉由这三色素分别对蓝、绿、红光最敏感（图）。颜色感觉由这三类视锥细胞神经信号的比例所引起。类视