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文档简介
1、随着世界人口的不断增加,工业化程度越来越高,自然环境破坏加剧, 粮食安全问题日益严重。常规育种对于提高作物产量是有限的,这要求我们从分子水平对于作物产量进行解析,选择一些与产量性状相关的重要标记位点或功能基因位点,在育种工作当中进行实际应用,从而最大程度地提高作物产量,保障粮食安全。产量是复杂的数量形状, 受多个基因控制, 在分离群体中呈现连续的变化。玉米产量也属于复杂的数量形状, 玉米产量构成因素包括每亩果穗数, 穗粒数,和粒重,而粒重主要与粒长和粒宽相关,李永祥等研究表明,粒长与粒重的相关系数为 0.64,粒宽与粒重相关系数为 0.38,粒长 /粒宽与粒重相关系数为 0.23。通过对产量进
2、行分解和细化,可以对产量这一复杂性状分开,分别进行研究,另外可以探索各部分之间的关系,这样更有利于产量性状的研究。QTL 定位是利用分子标记与QTL 之间的连锁关系,把控制某一性状的目标基因定位在遗传图谱上,并分析其遗传效应。QTL 初步定位的群体主要包括临时性群体和永久性群体, 其中临时性作图群体包括单交组合产生的F2 以及由此衍生的 F3,F4 家系和 BC 群体。这类群体容易获得,能提供丰富的遗传变异信息,同时估计加性和显性效应。但是该类群体分离单位是个体,一经自交或杂交其基因型就会发生变化,很难进行重复试验。永久性作图群体主要包括,重组自交系群体和加倍单倍体群体,其中RIL 和 DH
3、群体分离单位是株系,不同株系间存在基因型差异,而株系内个体间的基因型是相同而纯和的,自交不会发生分离,可通过自交繁殖后代,而不会改变群体中各品系的遗传组成,因此可以进行重复试验,把环境效应和实验误差从总效应中分离出来从而提高QTL 的准确性。但是 RIL 群体构建的时间长,而后者DH 群体构建的难度比较2进行 QTL 定位是为改良数量性状提供基础。 然而,在玉米重要数量性状以及产量性状的定位方面,前人采用相同或者不同的遗传材料进行研究时,得到的 QTL 作图结果不尽相同,这极大的限制了我们对这些研究结果的直接利用,使不少育种工作者对 QTL 作图的应用前景产生了怀疑,也使我们对这些性状的遗传特
4、点的认识处于一种徘徊状态。 目前 QTL 应用成功的例子仍不多, 其应用关键主要取决于的作图精度。作图精度一般包括的发现能力、位置和效应估计的准确程度等。从 QTL 定位的主要流程来看: 1、选择合适的亲本材料; 2、构建适宜的作图群体; 3、分子标记连锁图谱的构建; 4、QTL 作图(受统计分析方法、环境效应等影响)。每个环节都影响最终 QTL 定位结果。QTL 初步定位的结果,只能够说明在染色体的某个区域可能存在控制数量性状的基因,但是不能够精确该基因在基因组的位置,初步定位的区间一般为10-30cM,在玉米基因组中,一般1cM 约为 1000kb,在这样的一个区间内可能包括上千个基因,这
5、样的结果无法在育种实践当中进行应用。然而,在初步定位中通过加密分子标记和完善的统计方法,对于缩小置信区间并不是很有效,所以有必要针对热点区域进行精细定位,即基于初步定位的结果,针对目标区间构建遗传背景一致的次级分离群体,把复杂性状QTLs 定位到更小的基因组区间。其基本程序是:首先应用在某一性状上有很大差异的亲本材料构建分离群体,构建覆盖整个基因组的遗传图谱,然后对整个基因组进行扫描,检测控制目标性状的主效QTL ,然后筛选在目标区间杂合,而背静纯和的家系构建近等基因系,从而进行精细定位, 或者筛选这样的单株进行自交,利用 F2 群体进2中国科学院大学IT 运维管理系统测试报告标记设计相对简单
6、,许多与产量相关的候选基因被克隆和研究,从而为提高作物产量打下了很好的基础。下面对这一方面的研究进行叙述。控制水稻粒长 /粒重 QTL 基因 GS3水稻的粒形是粒重的重要组成部分,而粒重又是水稻产量构成因子之一。在育种实践当中, 粒重经常用来评估粒形,粒形于粒长、粒宽和粒厚高度相关。 Fan 等利用 MingHui63( 大粒 )和 Chuan7(小粒 ),通过回交的方法,以 MingHui63 作为轮回亲本,构建了背景为 MingHui63 的近等基因系, 最终将该 QTL 定位在7.9Kb 的区段。在此物理区间内只有一个候选基因,该基因包含5 个外显子,编码 232 个氨基酸,该基因编码的
7、蛋白质含有一个类似 PEBP 的结构域,一个跨膜区,一个 TNFR/NGFR 家族半胱氨酸丰富区和一个 VWFC 模块 3 。通过序列比对分析发现, 与小粒品种相比, 长粒品种在第二个外显子发生了无义突变,造成 232 个氨基酸长度的多肽缩短为 178 个氨基酸 3 。水稻控制粒宽 /粒重的 QTL 基因 GW2Song 等 2007 年利用小粒亲本FAZ1 和大粒亲本 WY3 ,以 FAZ1 作为轮回亲本进行回交,得到 BC2F2 和 BC3F2 群体,进行精细定位,最终将该 QTL 定位在 8.2kb 的区段。该区域经过预测只存在一个候选基因,对 FAZ1 的 GW2 基因测序后发现, 该
8、基因包含 8 个外显子和 7 个内含子,全长 1278 个核苷酸,编码 425 个氨基酸,对大粒亲本 WY3 的 GW2 基因进行测序后与 FAZ1 的进行比对,发现 FAZ1 中 316 处的 A( 腺嘌呤 )在 WY3 等位基因中发生缺失, 造成 WY3 等位基因翻译的提前终止, WY3 中的 GW2 仅编码了 115 个氨基酸 4 。该基因的变异引起大粒表型,即该基因可能负调控水稻粒宽的发育 4 。玉米控制花期性状的 ZmCCT 基因花期是作物的一个主要的适应性性状,然而对于玉米花期的分子调控机理研究并不是很清楚 5 。Ducrocq 等 2009 年利用一个热带短日照自交系 FV331
9、 和一个正常光照的欧洲自交系 FV286,将控制玉米花期的 QTL 定位在第 10 染色体的 170kb 区段 5 。在该区段内并没有发现候选基因,然而在 QTL 置信区间的边缘,发现了一个编码 CCT 结构域的基因,而 CCT 结构域在多个作物物种中都被证实与花期有关 5 。Ducrocq 推测 QTL 置信区间可能包含了 ZmCCT 基因的启动子序列或者上游的调控序列。关于该基因的作用机理有待进一步研究证实5 。玉米产量相关基因ZmGS3和 ZmGW2-CHR4,ZmGW2-CHR5LiQing 等 2009 年利用水稻的 GS3和 GW2 基因,在玉米基因组中进行同源克隆,分别得到了 G
10、S3 和 GW2 的直系同源基因,从而对于玉米产量的分子调控机理有了进一步的认识。GS3基因的直系同源基因 ZmGS3位于玉米基因组的 bin1.04 位置, ZmGS3 基因包含 5 个外显子,编码 198 个氨基酸, ZmGS3基因的蛋白质序列包含多个结构域,一个跨膜结构域,两个 TNR/NGFR 家族富含半胱氨酸结构域,这些结构域同样也存在于水稻的 GS3 蛋白序列中 6 。 LiQing 等通过分析 ZmGS3 基因在不同玉米自交系序列比对结果发现,只有在第 5 个外显子区域存在差异,关联分析结果表明,在 ZmGS3基因的启动子区域和第 5 外显子都检测到了功能位点,但是检测的结果只在
11、一个环境中出现,不能够在多个环境中重复出现,表型变异解释约为 5%左右 6 。GW2 基因的直系同源基因在玉米基因组中有两个,分别位于 bin4.09 和 bin5.04 区段,两个基因均含有 8 个外显子,二者编码区的同源性达到 94%,与第2/6页中国科学院大学IT 运维管理系统测试报告水稻 GW2 基因的编码区同源性达到 93%7 。LiQing 等采用关联分析的方法针对产量相关性状 (粒长,粒宽,粒厚,粒重 ),研究两个基因之间多态性位点的关系,发现多个位点与四个性状相关,但是在不同年份不同地点不能够重复7 。为了加速 QTL 定位结果的实际应用,必须加强以下几个方面的研究: ( 1)
12、在遗传材料的选择上,紧密联系我国玉米育种实践,注重骨干亲本遗传基础的研究。玉米骨干亲本对我国玉米育种的进步具有不可替代的作用。骨干亲本利用效率高,生产上大部分主要推广的杂交种都是由骨干亲本或其衍生系组配而成的。例如,骨干亲本黄早四集多种优良性状于一身,其他玉米自交系无法比拟,是玉米育种界一致公认的我国最优秀的中早熟种质。黄早四的重大科学价值:黄早四是独具特色的我国玉米优良地方种质的创新;创建了我国独特的玉米杂种优势类群,黄早四成为我国利用率最高、应用范围最广,成效最大的杂种优势类群;黄早四是高配合力与综合优良农艺性状完善结合的典范,克服了二者难以兼备的局限性; 黄早四是我国玉米育种利用率最高的
13、自交系;黄早四衍生系数目 (70 多个 )超过国内外任何一个玉米自交系;黄早四组配的推广杂交种数目 (52 个)和累计推广面积 (7.18 亿亩 ),超过任何一个国内育成及国内应用的国外亲本系;黄早四的育成,奠定了我国紧凑型玉米育种的坚实基础。以黄早四为亲本配制的杂交种,主要适宜推广地区为黄淮海流域,其他能够满足其生长发育要求、具备适宜的生态、生产条件的地区均可种植。黄早四组配的 52 个(其中 43 个已审定 )杂交种应用范围广,遍布我国21 个省、自治区。 1982 1997 年累计,增产 179.43 亿千克,净增经济效益为28.42 亿元。黄早四衍生系组配的杂交种已累计推广 3 亿亩,
14、正处于上升阶段,具有广阔的推广前景。黄早四的选育及其广泛利用,对我国玉米育种事业和玉米生产产生了巨大而深远的影响,总体技术水平达到国际先进。可见,我国玉米骨干亲本携带大量优异等位变异,因此,研究玉米骨干亲本籽粒性状的遗传基础,可以发掘大量优异等位变异,为我国玉米育种水平的进一步提高,具有十分重要的意义。重要农作物如水稻,玉米,小麦的产量关系到国家粮食安全,因此提高这些农作物的产量是种质资源创新以及育种改良的重要目标。而产量性状是受多个 QTLs 控制的复杂数量性状, 目前仅有几个与产量相关的 QTL 或基因克隆和功能鉴定,这些 QTL 或基因编码的蛋白质以及行使的功能不同, 通过这些研究为进一
15、步研究玉米的产量性状形成的遗传机理打下了很好的基础。今后需要进一步克隆更多的与产量相关的 QTL ,并且进行功能鉴定,从而进一步阐述复杂的产量性状的遗传机理,为种质资源创新和作物高产育种提供坚实的基础。参考文献1. 李永祥 , 玉米籽粒构型与产量性状的关系及 QTL 作图 . 中国农业科学 ,2009.2. 李西明 , 余.杨 ., <QTL 精细定位策略及水稻产量相关性状 QTL 分析(1).pdf>. 中国稻果 , 2008.3. Fan, C., et al., GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QT
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