干旱下植物的化学信号

1、干旱下植物的化学信号干旱下植物的化学信号 ABA目录目录l前言l干旱的类型及对植物的伤害lABA简介l水分胁迫下植物的信号传递过程l展望前言前言 干旱是植物生存环境中遇到的主要逆境因子之一，它对世界作物产量的影响在诸多自然逆境中占首位，其危害相当于其他危害之和。近年来随着生命科学的发展和技术的进步，干旱信号的转导机制在抗旱研究中成为一大热点。经过多年的争论，脱落酸（abscisic acid, ABA）作为干旱信号已被越来越多的人所认同。在ABA的信号转导机制上借助于生理遗传和分子生物学手段已取得了很大的进展。很多信号组分被发现，大量证据表明胞内Ca2+浓度及pH、cADP核糖、H2O2、可逆

2、磷酸化作用等都在ABA 信号转导中发挥着重要作用。 当植物耗水大于吸水时，植物体内出现水分亏缺现象，称为干旱。根据引起水分亏缺的原因，可以将干旱分为三个类型： 大气干旱：土壤中有水，但空气中相对湿度低，植物蒸腾作用剧烈，植物失水； 土壤干旱：土壤中缺水，根系吸水困难，植物缺水； 生理干旱 ：土壤中有水，但根系的正常生理活动受到阻碍，影响水分的吸收。干旱的类型及对植物的伤害干旱的类型及对植物的伤害 干旱时，当植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低，植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象，称为萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫。 暂时萎蔫：暂时萎蔫的植物经过吸水，水

3、分亏缺解除，恢复原状； 永久萎蔫：永久萎蔫的植物不能通过吸水恢复原状。 干旱对植物的伤害主要表现在以下几个方面： 机械损伤（原生质体受损） 膜及膜系统受损及膜透性改变 体内各部分间水分重新分配 破坏正常的代谢过程（蛋白质分解，脯氨酸积累；呼吸作用增强；光合作用下降；激素的变化（生长素、赤霉素、细胞分裂素含量减少；ABA，乙烯含量增加）ABAABA简介简介 发现：1963年美国艾迪科特等从棉铃中提纯了一种物质能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。英国韦尔林等也从短日照条件下的槭树叶片提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为

4、脱落酸。脱落酸天然活性形式（顺式） 脱落酸是一种植物激素及生长调节剂，涉及几个生理机制，包括种子休眠，叶片脱落，气孔运动和植物应激反应，如干旱。 高等植物体内脱落酸的生物合成有两条途径。一是C15直接途径：3 个异戊烯单位聚合成C15前体法呢焦磷酸(FPP)，由FPP 经环化和氧化直接形成15碳的ABA。另一个是高等植物中的C40间接途径：先由甲瓦龙酸(MVA)聚合成C40前体类胡萝卜素，再由类胡萝卜素裂解成C15的化合物，如黄质醛(XAN)，最后黄质醛作为C15骨架经一系列变化形成ABA。水分胁迫下植物的信号传递过程水分胁迫下植物的信号传递过程 从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递

5、过程，包括三个环节： 一是感受细胞或组织对原初信号(环境刺激)的感知传导和反应，产生胞间信号； 二是胞间信使在细胞或组织间的传递，并最终到达受体细胞的作用位点； 三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应，使受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性。 从植物接受水分胁迫到植物做出反应是一系列复杂的信号传递过程，植物细胞可能通过植物膨压变化或膜受体（胞外和胞内）的活性变化感知水分胁迫，将胞外信号转化为胞内信号，从而触发相应的信号途径，并可导致第二信使（Ca2+、IP3、ROS、cADP核糖）的生成，在原始信号通过蛋白质的磷酸化和去磷酸化被逐级传递放大的过程中

6、，有依赖于ABA和不依赖于ABA两条途径。 依赖于ABA的途径：植物在干旱等条件下的一种主要生理变化是内源ABA水平的显著增加，这是由于胁迫信号首先激活ABA合成酶或使ABA从结合态转变为自由态的酶，从而使ABA在细胞内迅速积累，然后内源ABA通过ABA受体被细胞感知，从而触发第二信使传递系统，引发磷酸化/去磷酸化反应而传递信息，最终激活特定的转录因子，转录因子与相应的顺式作用元件结合后，诱导特定基因的表达。 不依赖于ABA的途径：水分胁迫被细胞膜上渗透感应器感知，不需要ABA介导也可以直接触发第二信使传递系统传递信息，最终激活相应的转录因子而导致特定基因的诱导表达。细胞脱水信号的感受ABA合

7、成受体信号转导转录激活第二信使信号途径中的组分FCAABARGCR2Ca2+/IP3APK(MMK4)PP2C(ABI1/2)bZIPDREB1，2MYB/MYC生理响应脱水响应基因MYCR，MYBRABREDRELEA基因解毒基因渗透调节物合成基因氧化胁迫基因图1 植物中渗透胁迫信号途径模式图（改自 Scheel and Wasternack,2002）依赖于ABA不依赖于ABA展望展望 ABA作为植物的逆境激素，使介导环境胁迫和植物抗逆反应的重要调节物质，越来越多的研究成果为ABA信号系统知识更丰富，信号系统更完善的建立起来做出巨大贡献。 随着研究的不断深入，有很多有意思的内容融入进来，引起我们的注意，如Ca2+作为第二信号毋庸置疑，但CaM也和钙离子一起参与着ABA信号转导系统，ABA诱导CaM含量的增加进而促进H2O2产生，CaM被认为ABA信号转导途径中H2O2上游调控元件。 NO也参与了ABA信号途径，ABA诱导NO的产生依赖于ABA诱导的H2O2的产生。 促有丝分裂原活化蛋白激酶(MAPK)是真核细胞中普遍存在的信号组分，有研究结果表明ABA诱导MAPK