植物营养与施肥矿质营养与植物生长,产量和品质的关系

1、精 品 课 程 建 设第五章第五章精 品 课 程 建 设一、矿质养分供应的生长效应曲线一、矿质养分供应的生长效应曲线一般来说，植物生长率与养分供应之间的一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应曲线有三个明确的区段：效应曲线有三个明确的区段：养分缺乏区养分缺乏区、养养分适宜区分适宜区和和养分中毒区养分中毒区。精 品 课 程 建 设缺乏缺乏适宜适宜中毒中毒生长生长养分供应与植物生长的关系养分供应与植物生长的关系精 品 课 程 建 设根据根据Mitscherlich学说，单一矿质养分学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植物生长的

2、最大需要量时，应量增加到超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可能变成限制因子了。其它的养分就可能变成限制因子了。 在达到最高产量之前，随矿质养分供应在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增加，作物生长率和产量以报酬递减的形量增加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。式增加。精 品 课 程 建 设养分供应量养分供应量 ( (kg/ha)kg/ha)相对产量相对产量 (%)(%)050微量元素微量元素磷磷氮氮100氮、磷和微量元素的产量效应曲线氮、磷和微量元素的产量效应曲线精 品 课 程 建 设二、影响养分效应的因素二、影响养分效应的因素（一）养分的平衡状况（一）养分的平衡状况（二）产量与品质

3、的要求（二）产量与品质的要求 最好的品质和最高的产量不一定同最好的品质和最高的产量不一定同步，通常最好的品质是在达到最高产量步，通常最好的品质是在达到最高产量之前获得的。之前获得的。精 品 课 程 建 设施肥量施肥量产量产量231产量（干物质重量）产量（干物质重量）品质（糖、蛋白质和矿物质含量）品质（糖、蛋白质和矿物质含量）收获物产量和品质效应曲线示意图收获物产量和品质效应曲线示意图精 品 课 程 建 设 通常，植物体内进行光合作用或能合成有机通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称之为物质为其它器官提供营养的部位称之为源源（如成（如成熟的绿色叶片），而把消耗或储存

4、部位称之为熟的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库库（如根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，（如根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。精 品 课 程 建 设精 品 课 程 建 设（一）同化物在韧皮部中的装载（一）同化物在韧皮部中的装载 装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程包括三个步骤：程包括三个步骤： 3 3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起从源经筛管长距离运输进入库。从源经筛管长距离运输进入库。 1、光合作用形

5、成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞质，并转化成可运输的胞质，并转化成可运输的蔗糖蔗糖形态。形态。 2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。精 品 课 程 建 设精 品 课 程 建 设源叶筛管和伴胞中的源叶筛管和伴胞中的糖分糖分浓度远远高于浓度远远高于叶肉细胞。叶肉细胞。蔗糖蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是质外体运输。运输，只有部分是质外体运输。韧皮部装载既有专一性，也有选择性，韧皮部装载既有专一性，也有

6、选择性，只有只有糖类糖类才能经主动装载进入韧皮部，而才能经主动装载进入韧皮部，而有有机酸机酸和和植物激素植物激素则不能。韧皮部装载的选择则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择性决定的。性是由膜载体的选择性决定的。精 品 课 程 建 设质外体质外体K+H+叶细胞叶细胞蔗糖蔗糖蔗糖浓度高蔗糖浓度高K+高高K+ +低低蔗糖浓度低蔗糖浓度低H+H+膜膜H+蔗糖蔗糖载体载体酶酶ATP筛管筛管pH 5.5- 6.5pH 7.5-8.5+K+蔗糖蔗糖韧韧皮皮部部蔗蔗糖糖装装载载系系统统精 品 课 程 建 设（二）同化物在韧皮部的运输（二）同化物在韧皮部的运输 精 品 课 程 建 设精 品 课 程 建 设

7、 （三）同化物在韧皮部的卸载（三）同化物在韧皮部的卸载 精 品 课 程 建 设二、库二、库- -源关系的转化源关系的转化（一）幼叶片发育和成熟（一）幼叶片发育和成熟在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表现出在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表现出典型的库典型的库-源转化，即碳同化为糖的能力由无到有，源转化，即碳同化为糖的能力由无到有，由弱到强。由弱到强。 每一叶片在其一生中，都要经历由库到源的功每一叶片在其一生中，都要经历由库到源的功能转变过程。当叶片展开度达能转变过程。当叶片展开度达40%50%时，叶片即时，叶片即完成这种转变过程而由库变为源。完成这种转变过程而由库变为源。精 品 课 程 建

8、设同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜叶片成熟期间的酶活性和甜菜叶片成熟期间的酶活性最大叶片长度 (%)2040608010001414COCO2 2固定后的固定后的1414C C分布分布蔗糖转化酶蔗糖转化酶蔗糖合成酶蔗糖合成酶库源同化产物输入净光合作用蔗糖；蔗糖； 葡萄糖葡萄糖+果糖。果糖。精 品 课 程 建 设从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮部从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮部汁液的组成来看，当蔗糖输入库叶片的速率较高汁液的组成来看，当蔗糖输入库叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基酸化合物时，不仅矿质养分钾和磷等

9、，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速率也相应提高。因此，在植物在韧皮部的输入速率也相应提高。因此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过生长过程中，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的。程，而这一过程不一定是主动的。精 品 课 程 建 设叶片成熟期间，同化产物和矿质元素叶片成熟期间，同化产物和矿质元素从输入到输出、从库到源转变示意图从输入到输出、从库到源转变示意图库库韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖叶片成熟叶片成熟源源韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖蔗糖转化酶蔗糖转化酶果糖果糖葡萄糖葡萄糖有机物质有机物质R-NH2H2PO4-MgK2+H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶蔗糖合成酶

10、精 品 课 程 建 设叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。移动的矿质养分含量增加。（二）

11、叶片衰老（二）叶片衰老精 品 课 程 建 设三、植物激素在库三、植物激素在库- -源关系调节中的作用源关系调节中的作用喷施喷施GA还能增加豆类单株豆荚和籽粒数，从还能增加豆类单株豆荚和籽粒数，从而达到增产的效果。而达到增产的效果。 种子中产生的种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物调控着营养物质和光合产物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。 植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面喷施卜叶面喷施GA溶液会明显促进地上部分的生长，溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑。而根的生长受抑。精 品 课 程 建

12、设叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响*每周喷施每周喷施1次，连续喷次，连续喷7周周（干重，（干重，g/株）株）喷施处理喷施处理 *茎茎根根总数总数冠冠/根根H2O3.210.914.10.29激动素激动素7.3 8.816.10.83GA9.9 5.715.61.74CCC2.810.813.60.26精 品 课 程 建 设叶面喷施叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和产量的影响溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和产量的影响处理处理*籽粒产量籽粒产量（g）对照对照25.3 81.032.4豆荚数豆荚数（个（个/株）株）籽粒数籽粒数（个（个/株）株）+GA31.8107.045.5*

13、在植株6片叶时用GA处理精 品 课 程 建 设 库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有相关性。有相关性。 谷类作物籽粒发育期间，谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花之的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期明显重合；相反，期明显重合；相反，ABA活性的提高要迟得多，在活性的提高要迟得多，在干物质积累率明显降低时才达到最高峰。干物质积累率明显降低时才达到最高峰。GA和和IAA的活性在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部的活性在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达到最大值时最高。卸载

14、都达到最大值时最高。精 品 课 程 建 设相对含量水平相对含量水平 (%)(%)开花期开花期0CYT255075100成熟成熟GA IAAABA千粒重千粒重谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势精 品 课 程 建 设氮还间接影响氮还间接影响GA的水平。的水平。 GA合成部位主要合成部位主要在在茎顶端和伸展的叶片茎顶端和伸展的叶片中，有利于茎生长的因素中，有利于茎生长的因素也就间接有利于也就间接有利于GA合成。中断氮素供应会导致维合成。中断氮素供应会导致维持茎顶端和幼叶较高生长率的持茎顶端和幼叶较高生长率的CYT缺乏。缺乏。（二）养分供应对植物内源激素水平的

15、影响（二）养分供应对植物内源激素水平的影响 CYT在在根部根部合成，根系的生长状况与根分生组合成，根系的生长状况与根分生组织的数目及根中织的数目及根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的总量有密切关系。氮素对根的生长、的生长、 CYT的合成及经木质部向地上部运输影响的合成及经木质部向地上部运输影响极大。极大。缺氮能明显提高植物体内缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。的含量。精 品 课 程 建 设四、源和库对生长速率和产量的限制四、源和库对生长速率和产量的限制在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源的光合速率。种子或储存器

16、官），就会显著降低源的光合速率。 茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限制，后者属于库的限制。制，后者属于库的限制。 植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。精 品 课 程 建 设不同数量源叶时不同数量源叶时单叶光合和同化产物输出的比较单叶光合和同化产物输出的比较（

17、第（第2片叶）片叶） *占总标记的占总标记的%处理处理2第第叶片的光合叶片的光合速率速率（相对（相对%）从第从第 2 片叶输片叶输出的出的14C（%）*对照对照10036去掉源叶去掉源叶（第（第36 叶片）叶片）18762精 品 课 程 建 设一、矿质养分对源的影响一、矿质养分对源的影响矿质养分缺乏直接影响蛋白质或叶绿素的合成，矿质养分缺乏直接影响蛋白质或叶绿素的合成，因而导致叶绿体的功能减弱，光合效率降低。当参因而导致叶绿体的功能减弱，光合效率降低。当参与电子传递链和光合磷酸化作用的某种矿质养分与电子传递链和光合磷酸化作用的某种矿质养分（如（如Cu，Fe等）缺乏时，也会出现同样情况。等）缺乏

18、时，也会出现同样情况。 当养分供应不足或过多时，导致光合速率的降当养分供应不足或过多时，导致光合速率的降低与细胞膨胀都会限制叶片的生长速度，从而减小低与细胞膨胀都会限制叶片的生长速度，从而减小叶面积指数。叶面积指数。精 品 课 程 建 设光合作用中起直接和间接作用的矿质养分光合作用中起直接和间接作用的矿质养分矿质养分的作用矿质养分的作用光合作用过程光合作用过程有机结构的成分有机结构的成分酶，渗透调节的活化剂酶，渗透调节的活化剂叶绿体建成叶绿体建成 蛋白质合成蛋白质合成N，SMg，Zn，Fe，K（Mn） 叶绿素合成叶绿素合成N，MgFe电子传递链电子传递链 PS II +I 光合磷酸化光合磷酸化

19、 Mg，Fe，Cu，S，P Mg，Mn（K） CO 2同化同化Mg（K，Zn）K（Cl） 气孔运动气孔运动 淀粉合成，糖运输淀粉合成，糖运输PMg，P（K）精 品 课 程 建 设二、矿质养分对库的影响二、矿质养分对库的影响氮肥形态氮肥形态和和施用时期施用时期对苹果花形成的影响要比对苹果花形成的影响要比施氮量施氮量大得多。在花芽分化期，叶片喷施尿素溶液大得多。在花芽分化期，叶片喷施尿素溶液能使来年苹果开花数量显著增加，这是调节苹果树能使来年苹果开花数量显著增加，这是调节苹果树“大小年大小年”的一个有效办法。的一个有效办法。（一）花的形成（一）花的形成精 品 课 程 建 设施氮对苹果树砧木木质部汁

20、液中CYT浓度和枝条生长的影响4 个月后苗木生长量个月后苗木生长量处处 理理供氮供氮 1 天后天后CYT浓度浓度（g/ml）新短枝数新短枝数（5cm）对照对照（不供氮）（不供氮）0.051216铵态氮铵态氮1.951734硝态氮硝态氮0.821348精 品 课 程 建 设精 品 课 程 建 设矿质养分如矿质养分如铜铜和和硼硼的供应直接影响的供应直接影响种子和果实数量。缺铜时严重影响谷类作种子和果实数量。缺铜时严重影响谷类作物的生殖生长，植物花药形成受阻。严重物的生殖生长，植物花药形成受阻。严重缺铜能促使谷类作物分蘖，秸秆产量相当缺铜能促使谷类作物分蘖，秸秆产量相当高，但却不能结实。高，但却不能

21、结实。(二）受精精 品 课 程 建 设缺铜与不缺铜小麦的异花传粉对籽粒结实的影响杂杂 交交总总 数数雌雌 雄雄结实数结实数小花数小花数穗数穗数-Cu-Cu*0763+Cu-Cu2763-Cu+Cu471577+Cu+Cu*86863精 品 课 程 建 设硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件下，水稻穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果下，水稻穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果穗秃尖。穗秃尖。精 品 课 程 建 设施硼对玉米干物质生产和分配的影响施硼对玉米干物质生产和分配的影响施硼量施硼量 (mg/(mg/株株) )1.050干重干重 (g/(g/株株)

22、)花丝花丝+ +穗鞘穗鞘10015020025000.52.0 5.0 10.0 20.0茎叶茎叶籽粒籽粒精 品 课 程 建 设养分缺乏造成果实和种子过早成熟、籽粒养分缺乏造成果实和种子过早成熟、籽粒和果实变小。过早成熟与和果实变小。过早成熟与ABA水平高有关。水平高有关。（三）花和种子的发育（三）花和种子的发育开花阶段缺氮会加重落花而减产。开花阶段缺氮会加重落花而减产。精 品 课 程 建 设钾肥施用量对小麦籽粒ABA含量和重量的影响开花后不同时间开花后不同时间( (天天) )的的ABA含量含量（ng/粒）粒）施施 钾钾水水 平平28353844开花到成开花到成熟天数熟天数单粒重量单粒重量（m

23、g）低钾低钾7.713.416.52.24616.0高钾高钾3.74.4ND*9.47534.4精 品 课 程 建 设在储藏器官开始生长后相当的时间里，块在储藏器官开始生长后相当的时间里，块根和块茎作物的营养茎与储藏器官之间存在着根和块茎作物的营养茎与储藏器官之间存在着明显的明显的库竞争库竞争生长。连续向马铃薯根系供氮会生长。连续向马铃薯根系供氮会延迟甚至阻碍块茎形成。延迟甚至阻碍块茎形成。（四）对块茎形成及其生长速率的影响（四）对块茎形成及其生长速率的影响精 品 课 程 建 设马铃薯块茎生长率与根系供氮的关系硝酸盐浓度硝酸盐浓度（mmol/L）硝酸盐吸收量硝酸盐吸收量（mmol/天天 株）株

24、）块茎生长率块茎生长率（cm3/天天 株）株）1.51.183.243.52.104.087.06.040.44停止供氮停止供氮 6天天3.89精 品 课 程 建 设 突然向根系增施氮肥会使马铃薯块茎突然向根系增施氮肥会使马铃薯块茎生长中止，从而在块茎顶端形成匍匐茎。生长中止，从而在块茎顶端形成匍匐茎。氮的间歇供应能产生链状块茎。块茎次生氮的间歇供应能产生链状块茎。块茎次生生长和畸形不仅与生长和畸形不仅与营养茎的营养茎的ABA/GA比例比例降低有关，同时也与降低有关，同时也与块茎的块茎的ABA/GA比例比例降低有关。降低有关。 在田间条件下，短期干旱后也常常可在田间条件下，短期干旱后也常常可以

25、观察到这种情况。以观察到这种情况。精 品 课 程 建 设对芥子和油菜类作物来说，种子的发育对芥子和油菜类作物来说，种子的发育和最终产量主要取决于营养体中和最终产量主要取决于营养体中氮库氮库的大小。的大小。 在成熟马铃薯植株中，全氮的在成熟马铃薯植株中，全氮的60%80%在块茎中。在块茎中。供氮量供氮量少时，叶面积指数过早下少时，叶面积指数过早下降，块茎最终产量受到源的限制。大量供氮降，块茎最终产量受到源的限制。大量供氮时，能大大提高叶面积指数，延长叶片功能时，能大大提高叶面积指数，延长叶片功能期和增加块茎的收获量。期和增加块茎的收获量。精 品 课 程 建 设种植后天数叶面积指数150低N234

26、5075100125块茎鲜重 (t/ha)10203040500低N高高N N高高N N两种供氮水平对马铃薯不同时期叶面积指数两种供氮水平对马铃薯不同时期叶面积指数（ ）和茎鲜重（）和茎鲜重（- ）的影响）的影响精 品 课 程 建 设一一、矿质营养与植物的品质矿质营养与植物的品质（一）氮肥与品质的关系（一）氮肥与品质的关系 植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维生素、维生素B和生物碱），和生物碱），NO3-、NO2-等。等。 蛋白质蛋白质和和必需氨基酸必需氨基酸含量是农产品的

27、主要品质含量是农产品的主要品质指标。指标。适量供氮适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含量。能明显提高氨基酸和蛋白质含量。精 品 课 程 建 设氮肥用量对油菜籽含油量的影响施氮量施氮量（g/盆）盆）籽粒产量籽粒产量（g/盆）盆）粒重粒重（mg）含油量含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.85.63.341.8氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，向日葵油中的向日葵油中的油酸油酸含量增加，而含量增加，而亚油酸亚油酸含量减少。含量减少。精 品 课 程 建 设精 品 课 程 建 设4、使蔬菜表观，果实大小，耐贮运，味道特性、使蔬菜表

28、观，果实大小，耐贮运，味道特性等都有所改善。等都有所改善。（二）磷肥与品质的关系（二）磷肥与品质的关系与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷酸与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥对作物品质有如下作用：对作物品质有如下作用：1、提高产品中总磷量；、提高产品中总磷量；2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量；、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量；3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成；、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成；精 品 课 程 建 设（三）钾肥与品质的关系（三）钾肥与品质的关系 1、增加禾谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基、增加禾谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基酸的含量；酸的含量； 2、促进豆科作物根系生长，根瘤数增多，固氮、促进豆科作物根系生长，根瘤数增多，固氮作用增强；作用增强； 3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累；、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累； 4、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长度，还能提高棉籽含油量；度，还能提高棉籽含油量； 5、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性能，减少烟草尼古丁的含量和烟叶中草酸的含量。性能，