第三章植物的矿质与氮素营养(1,2)

1、 植物对矿质盐的吸收、转运和同化，叫做植物对矿质盐的吸收、转运和同化，叫做矿质营养（矿质营养（mineral nutritionmineral nutrition）。）。本章主要讨论：本章主要讨论：植物必需的矿质元素及其生理作用；植物必需的矿质元素及其生理作用；植物对矿质元素的吸收、同化和利用；植物对矿质元素的吸收、同化和利用；施肥增产的原因。施肥增产的原因。目的意义：目的意义：植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收第三节第三节 植物对矿质元素

2、的吸收植物对矿质元素的吸收第四节第四节 植物对氮同化植物对氮同化第五节第五节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物体内的运输与分配第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 一、植物体内的元素植物体内的元素灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类, ,构成构成灰分的元素称为灰分的元素称为灰分元素灰分元素, ,它们直接或间接地来它们直接或间接地来自土壤矿质自土壤矿质, ,故又称为故又称为矿质元素。矿质元素。烘干烘干灼烧灼烧 氮不存在于灰分中氮不存在于灰分中, , 也不是土壤的矿质成分，所以也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素氮不是矿质元素。 但

3、氮和灰分元素都是从土壤中吸收的但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的, ,所以也归并于所以也归并于矿质元素一起讨论。矿质元素一起讨论。 不同植物体矿质占干重含量不同植物体矿质占干重含量: : 水生植物约水生植物约 1%,1%, 中生植物中生植物 5% 5% 10%,10%, 盐生植物有时达盐生植物有时达 45% 45% 以上。以上。 不同器官的矿质占干重含量不同器官的矿质占干重含量: : 木质部约为木质部约为 1%, 1%, 种子约为种子约为 3%,3%, 草本植物的茎和根为草本植物的茎和根为4%4%5%,5%,叶为叶为10%10%15%15%二、植物的必需元素（二、植物的必需元素（essentia

4、l elementessential element）1.三条标准：三条标准：（1 1）不可缺少性不可缺少性 完全缺乏该元素，植物生长发育发生完全缺乏该元素，植物生长发育发生受阻，不能完成生活史；受阻，不能完成生活史；（2 2）不可替代性不可替代性 完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症， 不能被其它元素替代，可用加入该元素方法预防或恢复；不能被其它元素替代，可用加入该元素方法预防或恢复；（3 3）直接功能性直接功能性 该元素在植物营养生理上表现直接该元素在植物营养生理上表现直接效果，绝对不是因土壤物理、化学、微生物条件的改变效果，绝对不是因土壤物理、化学、微生

5、物条件的改变所产生的间接效应。所产生的间接效应。2.2.植物必需元素的确定方法植物必需元素的确定方法溶液培养法溶液培养法（Solution culture methodSolution culture method）（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法砂基培养法（Sand culture methodSand culture method）（简称砂培法）：是用洗净的石英砂（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的

6、方法。养元素的溶液来栽培植物的方法。完全培养液完全培养液营养液中含有植物生长发育必需的营养液中含有植物生长发育必需的各种元素各种元素，各元素之间浓度适宜，各元素之间浓度适宜，比例适当、比例适当、有有适适当的当的PHPH值值（一般在（一般在4.54.56 6之间），植物生长发育良之间），植物生长发育良好的多盐溶液。好的多盐溶液。培养液培养液：MSMS培养液培养液, ,萨克斯培养液（萨克斯培养液（Sach) Sach) ，诺普，诺普培养液（培养液（KnopKnop），荷格兰特培养液（），荷格兰特培养液（HoaglandHoagland），），N N6 6培养液等。培养液等。将根系置于营养液将根系置

7、于营养液气雾中栽培植物的方法气雾中栽培植物的方法在进行溶液培养或砂基培养时，要在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几注意以下几个方面的问题个方面的问题：1.1.所加溶液为平衡溶液，防止离子浓度过高或单盐毒害；所加溶液为平衡溶液，防止离子浓度过高或单盐毒害；2.2.调节适宜的调节适宜的pHpH值；值；3.3.注意通气；注意通气； 如营养膜法，气培法如营养膜法，气培法4.4.防止光线对根的直接照射防止光线对根的直接照射5.蒸馏水配置营养液蒸馏水配置营养液 已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1313种，种， 加上加上碳、氢、氧碳、氢、氧共共1616种。种。1.

8、1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelement) macroelement) 9 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的约占植物体干重的0.01%0.01%10%10%，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) (minor element, trace element) 7 7种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5% %1010-3-3% %。有些元素有利于某些植物的生

9、殖发育，如有些元素有利于某些植物的生殖发育，如SiSi对水稻、对水稻、AlAl对茶对茶树等。这些元素有时称为有树等。这些元素有时称为有益元素或有利元素益元素或有利元素（benefical benefical elementelement）。）。三、植物必需元素的生理作用及缺素症三、植物必需元素的生理作用及缺素症必需元素在植物体内的生理作用有三个方面：必需元素在植物体内的生理作用有三个方面：（1 1）细胞结构物质的组成成分；）细胞结构物质的组成成分；（2 2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；（3 3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定）起电化

10、学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。具有作为生命活动调节者的功能。 生理功能：生理功能： 1) 1) 细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 蛋白质和酶、核酸、磷脂蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分的主要成分, , “生命的元素生命的元素”。 某些某些植物激素植物激素( (生长素和细胞分裂素生长素和细胞分裂素) )、维生素维生素( (B B、B B、B B、PP)PP)、光敏素光敏素、生物碱生物碱的成分的成分, , 对生命活

11、动起重要的对生命活动起重要的调节作用。调节作用。 叶绿素叶绿素的成分的成分, ,与光合作用有密切关系。与光合作用有密切关系。 2)2)在物质代谢和能量转化中起重要作用在物质代谢和能量转化中起重要作用 高能磷酸化合物高能磷酸化合物(ATP(ATP、UTPUTP、GTPGTP、CTPCTP、ADPADP等等) )、 辅酶和辅基辅酶和辅基(CoA(CoA、CoQCoQ、 NADNAD+ +、 NADPNADP+ + 、FADFAD、FMNFMN等等) )和和 铁卟啉铁卟啉等的构成也都有氮参与。等的构成也都有氮参与。缺氮症状缺氮症状： 生长受抑生长受抑植株矮小植株矮小, ,分枝分枝少少, ,叶小而薄叶

12、小而薄, ,花果少易脱落；花果少易脱落； 黄化失绿黄化失绿枝叶变黄或发红枝叶变黄或发红, ,叶片早衰甚至干枯，症状从叶片早衰甚至干枯，症状从老叶先发黄开始。老叶先发黄开始。氮过多氮过多：植株徒长、植株徒长、 机械组织不发达、机械组织不发达、贪青迟熟贪青迟熟油菜缺 NCKCK小麦缺 N大麦缺大麦缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡新叶色淡玉米缺玉米缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡，新叶色淡，基部发红基部发红（花青素积（花青素积累其中）累其中）棉花缺 N 老叶及茎基部发红萝卜缺 N 老叶发黄甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足2.磷磷 1)1)细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成

13、成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 2)2)物质代谢和能量转化中起重要作用物质代谢和能量转化中起重要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等能量物质等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如的成分，也是多种辅酶和辅基如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的组成成分。等的组成成分。 磷参与各种代谢。磷参与各种代谢。缺磷症状缺磷症状生长受抑生长受抑植株瘦小,成熟延迟；叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形成。缺缺 P大麦生长矮小，叶色深大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红绿老叶发红油菜老叶呈紫红色油菜

14、老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红玉米植株矮小茎叶发红缺缺P症状症状叶片呈现不正常的暗绿或叶片呈现不正常的暗绿或紫红色。紫红色。PrPr合成下降，糖含量合成下降，糖含量提高，花青素形成提高，花青素形成植株矮小，茎、根纤细。植株矮小，茎、根纤细。分枝、分蘖少。幼芽、分枝、分蘖少。幼芽、幼叶生长停滞。幼叶生长停滞。影响细胞生长和影响细胞生长和分裂分裂首先表现在老的叶片上首先表现在老的叶片上P P是可再利用元素是可再利用元素3 3、生理功能生理功能1)1)酶的活化剂酶的活化剂 2)2)促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成3)3)对碳水化合物的合成和运转是必需的对碳水化合物的合成和运转是必需的4)4)调节气

15、孔开闭调节气孔开闭5)5)促进茎杆中纤维素、木质素的形成增加细胞壁的厚度。促进茎杆中纤维素、木质素的形成增加细胞壁的厚度。6)6)是细胞中构成渗透势的重要成分是细胞中构成渗透势的重要成分缺钾症状缺钾症状1)1)茎杆柔弱茎杆柔弱 2)2)叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘叶缘( (双子叶双子叶) )或或叶叶尖尖( (单子叶单子叶) ) 先失绿先失绿焦枯焦枯，有坏，有坏死死斑点斑点，形成，形成杯状弯曲杯状弯曲或或皱缩。皱缩。病症病症首先出现在首先出现在下部老叶。下部老叶。烟草缺K缺缺 K K 小麦茎秆柔弱小麦茎秆柔弱, ,易倒伏易倒伏大麦从坏死黄斑大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点逐渐呈褐色

16、烧焦状斑点“焦边焦边”。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死, ,根少根少豌豆缺钾豌豆缺钾氮氮、磷磷、钾钾三种元素植物需求量大，而土壤中三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三种元素，所以被称为往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三肥料的三要素要素”。4 4、生理作用生理作用1)1)细胞壁的组分细胞壁的组分 2)2)提高膜稳定性提高膜稳定性 3)3)提高植物抗病性提高植物抗病性4)4)一些酶的活化剂一些酶的活化剂 5)5)具有信使功能具有信使功能 钙在植物体内主要分布在老钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。叶或其它老组织中。缺钙症状缺钙症状1 1）幼叶淡绿色）幼叶

17、淡绿色 继而叶尖出现继而叶尖出现典型的典型的钩状钩状, ,随随后后坏死坏死。2 2）生长点坏死）生长点坏死 故缺素症状首先故缺素症状首先表现在表现在幼茎幼幼茎幼叶叶上，如大白上，如大白菜缺钙时心叶菜缺钙时心叶呈褐色呈褐色“干心干心病病” ” ，蕃茄，蕃茄“脐腐病脐腐病”。水稻缺水稻缺Ca，新，新叶叶发黄，发黄，生长生长点坏死点坏死玉米生长点玉米生长点坏死幼叶坏死幼叶有缺刻状有缺刻状大白菜“干心病”番茄“脐腐病”辣椒果实腐烂油菜油菜-Ca大豆大豆-Ca5、1)1)参与光合作用参与光合作用 叶绿素叶绿素的成分，的成分，RuBPRuBP羧化酶、羧化酶、5-5-磷酸核酮磷酸核酮糖激酶等糖激酶等酶的活化

18、剂酶的活化剂。2)2)酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰乙酰CoACoA合成酶等多种酶的活化剂。合成酶等多种酶的活化剂。3)3)参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢 参与参与DNADNA和和RNARNA的合成以及蛋白质合的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止止核糖体解体核糖体解体所必需的。所必需的。缺镁症状缺镁症状叶片失绿叶片失绿 从下部叶片开始从下部叶片开始, ,往往往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺

19、镁时可形成坏死斑块，严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。引起叶片的早衰与脱落。油菜脉间失绿发红棉花葡萄网状脉柑桔缺镁果实脐部失绿茄子缺镁缺镁缺镁 植物从土壤中吸收植物从土壤中吸收硫酸根硫酸根离子，进入植物体后，离子，进入植物体后，大部分被还原并进一步同化为含大部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸硫氨基酸。含硫氨。含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫还是基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫还是辅酶辅酶A A、硫胺素（硫胺素（V VB1B1) )、生物素生物素等的组成成分，另外，等的组成成分，另外，硫氧还硫氧还蛋白蛋白、铁硫蛋白铁硫蛋白、固氮酶固氮酶也含有硫。也含有硫。 硫不足时，幼叶

20、先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫过多对植物产生毒害作用。硫过多对植物产生毒害作用。6 6、硫、硫豇豆新叶失绿发黄1 1）合成叶绿素所必需。）合成叶绿素所必需。2 2） Fe2+/ Fe3+构成细胞氧化还原系统，构成细胞氧化还原系统，是是许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等。过氧化氢酶和过氧化物酶等。3 3）是铁氧还蛋白）是铁氧还蛋白(Fd)(Fd)的辅基的辅基4 4）是固）是固N N酶的成分，固酶的成分，固N N酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。7 7、铁、铁 铁以铁以FeFe

21、2+2+形式被植物吸收，进入形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。植物体内一般处于被固定状态。铁的缺素症状铁的缺素症状首先表现在嫩叶上首先表现在嫩叶上是不可再利用元素是不可再利用元素幼芽幼叶缺绿发黄幼芽幼叶缺绿发黄影响叶绿素合成影响叶绿素合成8 8、锰、锰MnMn2+2+许多酶的活化剂。许多酶的活化剂。是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。是光合放氧复合体的主要成员。是光合放氧复合体的主要成员。锰还可维持叶绿体类囊体膜的结构。锰还可维持叶绿体类囊体膜的结构。主要以主要以MnMn2+2+被根系吸收被根系吸收锰锰的的缺缺素素症症状状Mn2

22、+首先表现在嫩叶上首先表现在嫩叶上是不可再利用元素是不可再利用元素不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保持绿色。持绿色。锌还是碳酸酐酶等酶的组成成分锌还是碳酸酐酶等酶的组成成分 碳酸酐酶碳酸酐酶COCO2 2+H+H2 2O HO H2 2COCO3 39 9、锌、锌主要以主要以ZnZn2+2+被植物吸收。被植物吸收。色氨酸合成酶色氨酸合成酶 丝氨酸丝氨酸+ +吲哚吲哚 色氨酸色氨酸锌也参与叶绿素的合成。锌也参与叶绿素的合成。锌是生长素（锌是生长素（IAAIAA）生物合成中必需的色氨酸合）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分成酶的组分 缺锌时，缺锌时，IAA

23、IAA合成受合成受阻，植株矮小。华北地阻，植株矮小。华北地区的果树缺锌易得区的果树缺锌易得“小小叶病叶病” ，也叫，也叫“斑叶斑叶病病”。缺锌玉米易得。缺锌玉米易得“花白叶病花白叶病”， CKCK -Zn -Zn10、硼、硼硼与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系；硼与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系；以硼酸以硼酸(H(H3 3BOBO3 3) )的形式吸收的形式吸收硼能促进碳水化和物的运输；硼能促进碳水化和物的运输；硼还促进根系发育。硼还促进根系发育。甘蓝型油菜缺硼甘蓝型油菜缺硼“花而不实花而不实”、棉花缺硼出现、棉花缺硼出现“蕾而蕾而不花不花”，甜菜的，甜菜的干腐病干腐病、花椰菜的、花

24、椰菜的褐腐病褐腐病、马铃薯的、马铃薯的卷叶病卷叶病、苹果的、苹果的缩果病缩果病都与缺硼有关；都与缺硼有关；以以CuCu2+2+的形式为植物吸收。的形式为植物吸收。是光合电子传递是光合电子传递体质蓝素体质蓝素的组成成分，参与光合的组成成分，参与光合电子传递；电子传递；是许多是许多酶酶的组成成分，如的组成成分，如SODSOD（超氧化物歧化（超氧化物歧化酶），抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶等。酶），抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶等。缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿1111、铜、铜缺铜缺铜 小麦缺小麦缺Cu叶片失水变白叶片失水变白柑桔缺柑桔缺CuCu裂果裂果

25、 以钼酸根（以钼酸根（MoOMoO4 42-2-）形式为植物吸收。钼是）形式为植物吸收。钼是硝酸还硝酸还原酶原酶和和固氮酶固氮酶中的钼铁蛋白的组分，对氮素代谢有重中的钼铁蛋白的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。1212、钼、钼 以以ClCl- -被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影

26、活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。响气孔运动等作用。1313、氯、氯缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。14、镍、镍NiNi2+2+是脲酶的必需组分。脲酶催化尿素分是脲酶的必需组分。脲酶催化尿素分解为解为COCO2 2和和NHNH+ +4 4。所以说。所以说NiNi2+2+是氮代谢过程中有是氮代谢过程中有关酶的必要成分。关酶的必要成分。缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。镍也是大多数植物的必需元素镍也

27、是大多数植物的必需元素 另外，如另外，如P P、K K、B B与物质运输有关，常常影响糖类物质与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。的积累等。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。及生理功能有关。移动性强的元素缺素症状多出现在老叶上如移动性强的元素缺素症状多出现在老叶上如N N、p p、K K、MgMg等；等；移动性差的元素缺素症状多出现在幼叶上，如移动性差的元素缺素症状多出现在幼叶上，如CaCa、FeFe、MnMn；与叶绿素合成有关的元素。其缺素症常常是失绿。与叶绿素合成有关的元素。其缺素症常常是失绿。四四. 有益元素、

28、有害元素和稀土元素有益元素、有害元素和稀土元素有益元素有益元素非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如，非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如， 钠、钠、硅、钴、硒、钒硅、钴、硒、钒有害元素有害元素少量或过量存在时对植物有毒。如重金属汞、铅、钨、铝少量或过量存在时对植物有毒。如重金属汞、铅、钨、铝稀土元素稀土元素是元素周期表中原子序数由是元素周期表中原子序数由57577171的镧系元素及其化学性质的镧系元素及其化学性质与镧系相近的钪和钇共与镧系相近的钪和钇共1717种元素的统称种元素的统称. . 第一第一, ,是否生理病害？是否生理病害？ 分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件分清生理病

29、害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。不适而引起的病症。 第二第二, ,症状部位分析症状部位分析 植株生长是否正常植株生长是否正常? ?是否失绿是否失绿? ? 如失绿如失绿, ,先老叶还是新叶上先老叶还是新叶上? ? 参考缺素检索表。参考缺素检索表。 第三第三, ,结合土壤及施肥情况加以分析结合土壤及施肥情况加以分析。四、作物的缺素诊断四、作物的缺素诊断作重点元素的组织或土壤测定作重点元素的组织或土壤测定, ,可帮助断定是否缺素。可帮助断定是否缺素。如出现有缺如出现有缺N N病症病症, ,可测定植物组织中的含可测定植物组织中的含N N量量, ,并与其并与其它正常植株作比较它正常植株作比

30、较。初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素, ,如缺素症状消失如缺素症状消失, ,即可肯定是缺乏该元素。即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后（加入诊断需要经过一段时间后（7 71010天）才能看出效天）才能看出效果。果。可先小面积试验，效果明显再推广可先小面积试验，效果明显再推广。第二节、植物细胞对矿质元素的吸收第二节、植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方植物细胞吸收矿质元素的方式可归纳为三

31、种类型：式可归纳为三种类型：被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收胞饮作用胞饮作用一、被动吸收一、被动吸收主要有主要有简单扩散简单扩散与与协助扩散协助扩散两种类型两种类型细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。的过程。（一）简单扩散（一）简单扩散分子分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力扩散的动力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradientconcentration gradient）。）。 离子的扩散还受

32、电势梯度的影响，故离子的扩散决定于离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度电化学势梯度。( (二二) )协助扩散协助扩散借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白有膜转运蛋白有离子通道与载体离子通道与载体两类，都是膜两类，都是膜的内在蛋白。的内在蛋白。1.1.离子通道离子通道：细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，离子通道具有选择性，是一种扩散过程，一种被离子通道具有选择性，是一种扩散过程，一种被动运输，不需能量。动运输，不需能量。膜

33、片钳膜片钳(patch clamp(patch clamp，PC)PC)技术技术: :是指使用微电极从一小片是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，即将跨膜电压保持恒定细胞膜上获取电子信息的技术，即将跨膜电压保持恒定( (电压电压钳位钳位) )，测量通过膜的离子电流大小的技术。，测量通过膜的离子电流大小的技术。从保卫细胞中已鉴定出两从保卫细胞中已鉴定出两种种K+K+通道通道, ,一种是允许一种是允许K+K+外流的外流的通道通道, ,另一种是吸收另一种是吸收K+K+内流的通内流的通道。一个表面积为道。一个表面积为4000 m4000 m2 2的的保卫细胞膜约有保卫细胞膜约有250250

34、个个K+K+通道。通道。膜片钳技术的试验材料往往是分离的原生质体或细胞器,这样可以避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰,以便在较简单的环境测定膜上通道特性。主要被用来分析膜上的离子通道,借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理,应用范围十分广泛。图图3-43-4膜片钳技术测定离子通道示意图膜片钳技术测定离子通道示意图A.A.测定原理与装置：测定原理与装置：a.a.测定原理图，在玻测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通离子通道时，离子通过通道进入微电极，过通道进入微电极，产生的电流经放大

35、器产生的电流经放大器放大后，由监视器显放大后，由监视器显示或由记录仪记录；示或由记录仪记录；b.b.测定装置，示安装玻测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有璃微电极的装置，有吸引接口和信号输出吸引接口和信号输出接口；接口；B.B.通道开闭时的电流通道开闭时的电流输出记录图，示仅通输出记录图，示仅通过一个离子通道时过一个离子通道时的膜电流情况，只有的膜电流情况，只有在通道开时才能测到在通道开时才能测到电流。电流。2.载体载体:是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。具有具有专一性、饱和性和竞争抑制性。专一性、饱和性和竞争抑制性。 溶质是经通道蛋白还是经载体溶质是经通道蛋

36、白还是经载体蛋白转运蛋白转运, ,二者区别：二者区别：通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯度顺电化学势梯度转运转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收二、主动吸收二、主动吸收 主动吸收亦称主动运输，是指细胞利用呼吸作主动吸收亦称主动运输，是指细胞利用呼吸作用释放的能量逆着电化学势梯度吸收矿质的过程用释放的能量逆着电化学势梯度吸收矿质的过程特点：特点：消耗能量；消耗能量；与呼吸作用密切相关；与呼吸作用密切相关；具有选择性；具有选择

37、性；可以逆浓度梯度进行吸收。可以逆浓度梯度进行吸收。（一）（一）ATP酶酶 ATP ATP酶水解酶水解ATPATP，释放能量，驱动阳离子的运转，由于这，释放能量，驱动阳离子的运转，由于这种运转造成膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为致电，种运转造成膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为致电，又因为是从低浓度到高浓度，又因为是从低浓度到高浓度，ATPATP酶又称酶又称“致电泵致电泵”。有质子泵（有质子泵（H+-ATP酶）和钙泵（酶）和钙泵（Ca 2+ -ATP酶）酶）跨膜的跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势梯度电化学势梯度H+也是其它离子或分子越膜进入细

38、胞的驱动力也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力使细胞壁的使细胞壁的pH值降低值降低使细胞质相对于细胞壁表现电负性使细胞质相对于细胞壁表现电负性使细胞质的使细胞质的pH值升高值升高( (二二) )共转运共转运 cotransportcotransport质膜质膜ATPaseATPase水解水解ATPATP产生能量产生能量, ,把细胞质内的把细胞质内的H H+ +向膜外向膜外“泵泵”出。出。膜外介质中膜外介质中H H+ +增加的同时增加的同时, ,也产生膜电位也产生膜电位(E),(E),即膜内呈负电即膜内呈负电性性, ,而膜外呈正电性。而膜外呈正电性。跨膜的跨膜的H H+ +梯度和膜电位具有的能量合称为梯度和膜电位具有的能量合称为H H+ +电化学势差，电化学势差，H+H+也是其它种溶质越膜进入细胞的驱动力。也是其它种溶质越膜进入细胞的驱动力。具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜胞膜, ,除除H+H+外外, ,还须通过还须通过传递体传递体( (transporter)transporter)才能完成。才能