第十二章细胞分化与基因表达调控

1、第十二章 细胞分化与基因表达调控复习题 本章的基本内容概要： 1细胞分化在个体发育中，由一种相同的细胞类行径细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类型过程称之为细胞分化。细胞分化的本质是基因选择性表达，不是细胞遗传物质的丢失，分化细胞细胞核的全能性依然保持着。不同类型的细胞在分化过程中表达一套特异的基因，其产物不仅决定细胞的形态结构，而且执行各自的生理功能。分化细胞所表达的基因，一类是管家基因；另一类是组织特异性基因。每种类型的细胞分化是由多种调控蛋白共同控制完成的，通过组合调控的方式启动组织特异性基因的表达是细胞分化的基本机制。基因差异表达主要是在转录和转录后加工水

2、平上实现的。多细胞有机体在其分化程序与调节机制方面比单细胞生物显得更为复杂，涉及诸多方面；胞外信号分子对细胞分化的影响；细胞记忆与决定；受精卵细胞质的不均一性对细胞分化的影响；细胞间的相互作用于位置效应；环境对性别决定的影响等。2癌细胞细胞癌变是细胞分化领域的一个特殊问题，因为癌细胞可以看作是正常细胞分化机制失控的细胞，成为不死的永生细胞。癌细胞与正常分化细胞不同的事，不同类型的分化细胞都具有相同的基因组；而癌细胞的基因组却发生不同形式的突变。此外癌细胞还具有许多其它特征。癌基因是控制细胞生长和分裂的正常基因（原癌基因）的一种突变形式，能引起正常细胞癌变。癌基因编码的蛋白主要包括生长因子、生长

3、因子受体、信号转导通路中分子、基因转录调节因子和细胞周期调控蛋白等几大类型。抑癌基因实际上是正常细胞增值过程中的负调控因子，它编码的蛋白质往往在细胞周期的检验点上起阻止周期进程的作用。如果以癌基因突变，丧失其细胞增值的负调控作用，则导致细胞失控而过渡增殖。癌症是一种典型的老年性疾病，它涉及一系列的原癌基因与肿瘤抑制基因的致癌突变的积累。3真核细胞的表达调控真核细胞表达调控是多极调控系统，主要发生在三个彼此相对独立的水平上，转录水平的调控，决定某个基因是否会被转录，并决定转录的频率。真核细胞在特定时间通过差别基因转录选择性地合成蛋白质，转录水平的调控包括转录的激活和转录的阻抑，既与顺式调控元件有

4、关，又与反是作用因子有关；加工水平的调控，决定初始mRNA转录物被加工为能翻译成多肽的信使RNA的途径，选择性剪接是一种广泛存在的RNA加工机制，通过这种方式，一个基因能编码两个或多个相关蛋白质，产生蛋白质多样性，这是在RNA加工水平上调节基因表达的重要方式。翻译水平的调控，决定某种mRNA是否真正得到翻译，如果能得到翻译，还决定翻译的频率和时间的长短。翻译水平的调控机制，一般都是通过细胞质中特异的mRNA和多种蛋白质之间的相互作用来实现的。涉及到mRNA的细胞质定位，mRNA翻译的调控和mRNA稳定性的调控等。学习要求：1 掌握分化、决定、转分化与再生的概念和生理机制2 了解影响细胞分化的各

5、种因素和生物发育的初步知识。3 理解癌细胞的基本特征和癌症发生的内在和外在的原因与过程。4 了解真核细胞基因表达调控的复杂性概念:1.细胞分化 指在个体发育中，由一种相同的细胞类行径细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群的过程。2组合调控 是细胞分化的可能的基因调控方式，即每种类型的细胞分化都是由多种调控但白宫同调控完成的，这样，如果调控蛋白的种类为n，则其调控的组合在理论上就可以启动分化的细胞类型为2，从而保证了少量调控蛋白启动为数众多的特异细胞类型的分化。3差别基因表达 指各种细胞各有特定的一组基因进行表达的现象，这是细胞分化的实质。基因的差异表达不仅涉及到基

6、因转录水平和转录后加工水平上的精确调控，而且还涉及到染色体和DNA水平，翻译和翻译后加工与修饰水平上的复杂而严格的调控过程。4细胞全能性 指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。5胚胎诱导 指在胚胎发育过程中细胞间的相互作用对细胞分化与器官构建的影响。胚胎诱导作用可分为不同的层次。6细胞决定 在细胞分化过程中，细胞发生在形态差异之前的一定时间，细胞分化命运即已确定，这种细胞从分化命运确定到出现特定的形态的过程称为细胞决定。7决定子 指影响卵裂细胞想不同方向分化的细胞质成分。现已确定，决定子是RNA性质的物质。8单能性 指多能干细胞在分化为终末功能细胞的中间类型，此时的细胞具有分化

7、出一种细胞的潜能。9多能性 细胞具有分化出多种细胞的潜能，但此时的细胞已失去了发育成完整个体的潜能。10成虫盘 果蝇胚胎表皮在一定部位内陷形成一些未分化的细胞群，是成虫的器官原基。11基因敲除 造成内源基因的敲除是利用DNA同源重组原理进行基因打靶。最早也是最普遍的一种修饰内源基因的方式，通过敲除内源基因的功能片断，造成内源基因的结构或组成的突变，基因功能丧失，表现出特定的表型效应，可以反映该基因的功能。置换型载体和插入型载体都是基因敲出的常用方法，利用基因敲除研究基因的功能已经成为基因组计划中非常重要的一个方面。12胚胎干细胞 是指从受精卵开始分裂成4个细胞阶段的全功能未分化生殖细胞。由于胚

8、胎干细胞同源重组率较体细胞高，又能影响子代，因此是进行定向整合或基因敲出的主要靶细胞。13基因家族 指真核生物基因组中一组来源相通、结构相似、功能相关的基因，他们在染色体上往往成串存在，但也有些基因家族成员分散存在于基因组的不同部位。14基因簇 由染色体上相邻近的一组相同或相关的基因所组成的结构，也成串连重复基因，如rRNA基因、组蛋白基因等。15管家基因 对所有类型组织细胞在任何时候都需要其表达的基因，成为管家基因或看家基因。管家基因的表达通常保持在一个比较固定的水平，但不同的管家基因其表达水平可能相差很大，管家基因是维持细胞基本生存的需要，如rRNA和tRNA基因，对基本代谢必需的酶基因，

9、DNA复制、修复、转录过程所必需的因子的基因，还有其他一些分子伴侣的基因等，他们的表达对任何细胞都是必要的。这类基因也称为组成性表达的基因。16奢侈基因 又称为组织特异性基因，指在不同的细胞类型中特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的生理功能。17Hox基因 是含有同源异型框的哺乳动物细胞基因簇，它与个体早期胚胎发育和形态简称等许多发育过程有密切关系，这组基因在所有脊椎动物中与前后体轴的模式形成和确立位置特性中有重要作用。18同源异型突变 又与含有同源异型盒并负责生物体定向发育的基因发生变化，导致身体某部位细胞表现出身体其它部位特征，从而干扰机体个部分的正常发育。1

10、9原癌基因 指真核生物基因组中与反转录病毒所携带的癌基因相对应的正常基因，他们在细胞生命周期中具有多种重要功能。20招募因子 卵细胞受精后，其中的隐蔽mRNA很快被激活，蛋白质合成急剧增加。由于此时蛋白质合成的增加实在没有任何新的mRNA形成的情况下发生的，因此人们推测，在受精卵中肯定存在着激活隐蔽mRNA的机制，可能是一种或多种促进mRNA与核糖体结合的因子，这类因子即被称为招募因子。21嵌合体 指由两个或多个具有不同基因型胚胎合并，并发育成的完整个体。嵌合体个体中的组织器官结构是由不同基因型的细胞群组成。哺乳动物嵌合体技术是研究哺乳动物发育遗传和细胞分化的有用手段。22反转录子 指通过RN

11、A阶段实现易位的转座子，即DNA元件转录为RNA后，在经反转录成为DNA并插入基因组的新位点上。问答题：1 细胞分化有哪些特点？（1） 细胞分化是一种普遍的生命现象。在生物的整个发育过程中均由细胞分化活动，但胚胎期是最重要的细胞分化时期。此时细胞分化不仅表现得十分明显，而且异常迅速。在成体动物体中，仍能产生新的分化细胞，在各种组织中都保留了一部分未分化的干细胞，依次作为分化细胞的预备队，由他们产生子细胞来替代衰老死亡的细胞使组织不断地得到更新。（2） 细胞分化具有稳定性。细胞分化最显著的特点是具有一定的稳定性，特别是在高等生物中，细胞一旦分化为稳定类型的细胞后，就不能由分化状态再逆转为未分化的

12、细胞。如神经元细胞和骨骼肌细胞在机体的整个生命过程中始终保持着稳定分化状态。而不再去分化进行分裂；黑色素细胞在体外培养30多代后仍能合成黑色素颗粒，因此，分化基本上是不可逆的，个体发育亦是不可逆的。（3） 细胞去分化是有条件的。细胞分化虽然是一个相对稳定和持久的过程，但在一定条件下，具有增殖能力的组织中，已经分化的细胞可以逆转，并回到胚性状态，此即去分化。如很多植物组织或细胞甚至原生质体在体外都已被培养成了植株。对于哺乳动物来说，已被切除的肢体不能再生，然而在动物细胞还有另一种可逆现象，虽然不能分化发育为新个体，但可转化为其他类型的分化细胞，如人皮肤基底细胞在缺乏维生素A的培养基上培养时，可转

13、化为角化细胞，而在富含维生素A的培养基上却分化成粘膜上皮细胞。总之，无论动物还是植物，细胞分化的稳定性是普遍的，而分化的可逆性是有条件的，（1）分化的逆转只发生在于具有增殖能力的组织中；（2）细胞核必须处于有利分化逆转的环境中，（3）分化能力的逆转必须具有相应的遗传物质基础，去核的细胞不能分裂，也谈不上去分化了。（4） 细胞分化既具有时间上的顺序性，又与环境条件等因素密切相关。同源细胞分化时由于所处的位置不同，其环境条件也不相同，而出现形态差异的机能分工，产生不同细胞类型成为空间分化，在不同的发育阶段，一个细胞可以有不同的形态和功能，这是时间上的分化。单细胞生物只有时间上的分化。多细胞生物既有

14、时间上的分化，又有空间上的分化。2 细胞分化时，基因的差别表达是如何实现的？细胞分化不仅表现出一定的形态特征，而且最主要的还是合成了细胞专一性蛋白质组，表现出特定遗传表型，实验证明，分化细胞的核仍含有物种的全部基因，但无论何时何种细胞都只有一小部分基因得到表达。概括地说，在分化细胞中表达的基因可以分为两类。即持家基因和奢侈基因。正是由于不同分化细胞表达不同的奢侈基因组合，才造成细胞形态功能的多种多样。所以，细胞分化的本质就是差别基因的表达。差别基因表达的关键是合成专一性的mRNA，从而合成了组织特异性蛋白质。大量的研究表明，差异基因表达主要是在转录和转录后加工水平上实现的，当然也不排斥有转录前

15、和翻译等水平的调控。（1） 转录水平的调控是实现差别表达的重要环节。这方面的证据很多，例如。在人发育的不同阶段表达不同的珠蛋白基因，从而形成不同的血红蛋白；在昆虫发育的不同阶段多线染色体上不同的带形成巴氏环，从而展示出其特定的基因表达谱；在用DNase I消化染色质的试验中发现，对来自鸡红细胞的染色质，使珠蛋白基因很快被降解，而来自鸡输卵管细胞的染色质，则不使珠蛋白基因而使卵清蛋白基因被降解，说明这两种基因在这两种不同细胞中确实是在转录水平上存在着差异。发育过程中基因按顺序开关的机制目前还不清楚，但有一些线索，如人和鸡红细胞中合成珠蛋白的基因核苷酸序列几乎全部为甲基化，而在不产生珠蛋白的细胞中

16、，这些基因是高度甲基化的；在早期发育中，胚胎肝细胞产生血红蛋白，胎儿血红蛋白基因是未甲基化的；而到成体时，这些基因的DNA序列发生了甲基化。从而展示出DNA胞嘧啶的甲基化对基因的活性有着调节作用。犹如，染色质重组试验，取兔的胸腺和骨髓细胞的染色质，分别从中分离出DNA、组蛋白和非组蛋白，用重组的染色质作摸板，加入RNA聚合酶和各种前体核苷酸，即合成mRNA。实验结果为未分离的胸腺染色质和骨髓染色质都能分别合成自身的mRNA；而将胸腺DNA和组蛋白与骨髓DNA和组蛋白混合在一起，加入胸腺的非组蛋白时，合成胸腺的mRNA；加入骨髓的非组蛋白时，则合成骨髓的mRNA。从而说明，特异的非组蛋白可能决定

17、着相应的特定基因转录。（2） RNA的转录后加工在差异基因表达中起重要作用。多肽链氨基酸序列信息的直接来源为mRNA，但基因的直接转录产物为不均一核RNA，从转录到mRNA需经过复杂的剪切和加工，有实验表明，海胆囊胚的单链DNA作为探针，与囊胚细胞的hnRNA和长腕虫hnRNA杂交，其结合率均为15%。而用含胆囊胚mRNA制成的cDNA作为探针，它可同78%的囊胚mRNA结合，当他与原肠胚、肠和体腔细胞hnRNA杂交时，结合率均高达80%，但只有10%可与肠mRNA结合。这些都说明不同组织中转录的hnRNA是一致的，差异基因表达并不都是由于差别转录造成的转录后剪接与加工在有些情况下起着非常重要

18、的作用。3 差异表达的常用鉴定方法有哪些？基因表达的鉴定分为两个水平：一是在转录水平上对特异mRNA的鉴定，主要方法有Northern杂交、mRNA差别显示和mRNA体外翻译等；二是在翻译水平上对特异蛋白的鉴定，主要方法有蛋白质的单、双相电泳法、免疫沉淀法、酶联免疫吸附法及Western等。4 什么是组和调控机制？其意义是什么？组合调控机制是指每种类型的细胞分化时有多种调控蛋白共同调控完成的。这样，如果调控蛋白的种类是n，则其调控的组合在理论上就可以启动分化的细胞类型为2n。如当有三种调控蛋白存在时，则其不同组合就可能启动8种不同类型的细胞的分化。然而在启动细胞分化的各类调控蛋白组合中，往往只

19、有一两种调控蛋白是起决定性的因子，这种单一调控蛋白就可能启动整个细胞分化过程。最明显的例子是在成肌细胞分化为骨骼肌细胞的过程中，一种关键性调控蛋白MyoD在体外培养的成纤维细胞中表达，结果使来自皮肤结缔组织的成纤维细胞表现出骨骼肌细胞的特征，如表达大量的肌动蛋白和肌球蛋白并构成收缩器，在质膜上产生对神经刺激敏感的受体蛋白和离子通道蛋白，并融合成肌细胞样的多核细胞。显然在成纤维细胞中已经具备了肌细胞特异性基因表达所需要的其他必要调控蛋白，一旦加入了MyoD后，即形成了起动肌细胞分化的特异的调控蛋白组合。借助于组合调控，一旦某种关键性的基因调控蛋白与其他调控蛋白形成适当的调控蛋白组合，不仅可以将一

20、种类型的细胞转化成另一种类型的细胞，而且遵循类似的机制，甚至可以诱发整个器官的形成。这一点已在研究果蝇、小鼠和人眼发育中得到证实。在眼器官的发育中，有一种关键性调控蛋白称Ey(果蝇)或Pax（脊椎动物）。如果将果蝇的ey基因转入早期发育中将在发育成腿的细胞中表达。结果ey基因的异常表达最终诱导产生构成眼的不同类型细胞的有序三维组合。在腿的中部形成眼。显然Ey蛋白除了能启动细胞某种特异基因的表达，诱导某类细胞分化外，其启动的某些基因表达产物本身可能又是另一些基因调控蛋白，他们进一步启动其他特异性基因的表达，诱导分化更多的细胞类型，形成有多种不同类型细胞组成的有序三维细胞群即导致器官形成。这种仅靠

21、一种关键性调控蛋白通过对其他调控蛋白的级联启动，是一种令人惊奇的高效而经济的细胞分化启动机制，复杂的有机体正是通过这一原则的重复运用逐渐完成形态建成的。5 以血细胞为例，简要说明细胞分化潜能的变化。血细胞的分化起始于多能造血干细胞，后者具有分化为各种血细胞的潜能，是造血前体细胞；多能造血干细胞可分化出各种单能干细胞，后者只能进一步分化为一种血细胞；单能干细胞经几个阶段，分化为成熟的血细胞；血细胞的分化是稳定的、不可逆的。6 癌细胞有哪些主要特点？形态方面。细胞外形改变，微绒毛、丝足和片足缩回，表面圆泡增加，细胞变圆；细胞骨架结构紊乱，癌细胞中微管变短，排列紊乱，微丝亦发生结构异常，Src的产物

22、P60SRC是一种蛋白激酶，可使张力纤维两端的粘着斑蛋白磷酸化。使张力纤维脱离质膜，引起膜流动性增强，细胞属性发生改变；核异常，核的大小和形状发生改变，参差不齐，核型明显异常，发生基因扩增或缺失，染色体已不呈整倍性，且常出现染色体片断、双小染色体等；质膜结构发生变化，间隙连接减少或消失，细胞通讯受阻。生理变化。癌细胞已变成永生细胞，可无限繁殖；失去接触抑制现象；细胞粘着性减弱，因此癌细胞在体内容易分散和转移；由于癌细胞合成糖胺聚糖减少，在体外培养时，其贴壁性下降；易于被凝集素凝聚，这是由于其质膜发生了深刻的变化所致。生物化学方面的变化。质膜中糖脂和糖蛋白含量减少，鞘糖脂和某些糖蛋白丧失，这是由

23、于高尔基体中的某些糖基转移酶缺少所致。纤粘连蛋白的分泌量减少，引起细胞与底物的结合减弱，是细胞容易发生转移；产生了新的膜抗原；对生长因子的需要量降低；可分泌多种蛋白水解酶，从而水解细胞外基质，获得了穿过组织和基膜进入血液和淋巴的能力。7 转化细胞是如何发展成肿瘤或癌的？一旦细胞的原癌基因或肿瘤抑制基因突变往往会促进细胞的繁殖，而其他原癌基因或肿瘤抑制基因的突变将会促使突变细胞的种群失去控制，这些第二突变维持许多不同类型失控细胞的存活和繁殖。许多原癌基因的自然突变可使它们变为影响许多信号转导同路的癌基因。原癌基因和活性启动子区域的重组也会增加信号转导通路的成分并破坏他们正常功能。重复染色体的维持

24、也可增加原癌基因，因此产生许多它们的产物。肿瘤抑制基因可通过自然突变或通过这些基因所在染色体的整个或部分的缺失除去，这也是引起癌变的重要原因和常见类型。8 什么是癌基因？癌基因是控制细胞生长和分裂的正常基因的一种突变形式，能引起正常细胞癌变。目前已发现的有近百种，他们的表达产物多是信号转导通路种特定蛋白，在信号转导通路中起作用从而转化细胞，使得细胞无节制地增殖。据统计，人类癌症患者中约有15%是由肿瘤病毒引起的。肿瘤病毒中有DNA病毒，也有RNA病毒，研究病毒致癌有一定的困难，这是由于感染病毒后有很长的潜伏期，有的甚至要延迟几年才得病；另一方面，癌症的产生要经过若干步骤，而病毒只是对其中的某一

25、部发生作用。9 癌基因是怎样分类的及他们怎样在信号转导通路中起作用？癌蛋白可分为8类：肽类生长因子；质膜或细胞质中的生长因子受体；称为G蛋白的GTP调节蛋白；有络氨酸激酶或苏氨酸/丝氨酸激酶活性的膜受体；有络氨酸激酶或苏氨酸-丝氨酸激酶活性的细胞质蛋白激酶；作为转录激活剂或促进DNA复制结合蛋白；促进蛋白激酶活性的细胞周期蛋白；抑制肿瘤抑制蛋白的蛋白质。几乎所有在多种信号转导通路中起作用的癌蛋白都开始于一个信号，终止与转录的激酶或DNA复制的起始。癌蛋白超越正常细胞调节并不断发出信号激起基因表达和越过细胞周期。突变机会的增加发生在原癌基因和肿瘤抑制基因。原癌基因转变成癌基因越多，细胞就变得越无

26、秩序。同样，肿瘤抑制基因被突变破坏得越多，信号转导通路的不正常表达就越多。原癌蛋白和癌蛋白在典型细胞中的位置不同，其作用方式也是不同的。但他们多处在信号转导通路中的各个环节，通过彼此的相互作用在细胞的正常生命活动中活细胞转化与癌变中起关键作用。这些因子存在于细胞外，通过结合膜受体而发挥作用。多数核内癌蛋白是转录激活物，他们的合成是由多种信号和信号转导通路引起的。10简述细胞分化中的核质关系细胞质对细胞核具有影响，试验表明细胞质影响细胞核基因的表达，对基因表达具有调节能力。细胞质的某些成分可以激活一些基因而抑制另一些基因。细胞核对细胞质具有决定性的作用。11什么是干细胞？有何特点？如何辨认干细胞

27、？干细胞是一类具有自我复制能力的多潜能细胞，在一定条件下可以分化成多种功能细胞。干细胞具有几个显著特点：第一，干细胞本身不是终末分化细胞，即干细胞不是处于分化途径的终端。第二，干细胞能无限地分裂；第三，干细胞分裂产生的子细胞只能在两种途径中选择其一，或保持亲代特征，仍作为干细胞，或不可逆地向终末分化。从功能上讲，干细胞不是执行已分化细胞的功能，而是产生具有分化功能的细胞。干细胞可以根据形态学特征和存在位置来辨认，如在果蝇的性腺和外周神经系统，干细胞与其外周的分化细胞有固定的组织方式，形成增殖结构单元。但对许多组织而言，干细胞的存在部位目前仍未能确定，也没有与分化细胞截然不同的形态学特征。不同的

28、干细胞具有各自特异的生化标志，这对于确定干细胞位置、寻找和分离干细胞有重要意义。如角蛋白15是确定毛囊中表皮干细胞的分子标记，巢蛋白为神经干细胞的标记分子等，然而，干细胞生存的微环境可以影响其形态和生化特征，因此不能仅根据细胞的形态和生化指标来寻找干细胞。具有增殖和自我更新能力以及在适当条件下表现出一定的分化潜能是干细胞最基本的特点。12什么是同源异型基因？基因结构有何特点？编码的产物有什么功能？一类含有同源框基因，在胚胎发育中表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。该类基因的突变，会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成正常的结构被其他器官取代了，如果蝇的同源异型基因的

29、触角基因Antp的突变，导致果蝇的一对触角被两只腿所取代。同源异型基因中有一段高度保守的DNA序列称为同源异型框，最初是通过对果蝇的同源异型突变和体节突变的杂交分析发现的，简称同源框。同源框是由180个碱基对组成的序列，可编码60个氨基酸，这60个氨基酸序列，被称为同源异型结构域。同源框普遍存在于果蝇、鼠、人、蛙等生物中。已发现的Hox基因的产物基本上都是转录因子，同源框的蛋白质产物呈螺旋-转角-螺旋的立体结构，可以和DNA双螺旋的主沟吻合，附着于临近TAAT的碱基，由于它能识别所控制的基因启动子的特异序列，从而在转录水平调控基因表达。同源异型基因的突变称为同源异型突变。这种突变可致使身体某一

30、部位的形状特征在其它部位出现，并有可能干扰机体各部分的正常发育。Hox基因大多在染色体上串联排列成簇，基因之间的距离很近，其线性排列顺序可能与各自表达区域相对应，如在果蝇发育中，位于DNA5端的Hox基因在接近尾部的体节中表达，而位于3端的Hox基因在接近头部体节中表达。Hox基因的表达具有区域特异性，如果蝇触须足基因和超级双胸基因只限于在头部和胸部体节中表达，其表达量与发育的进程有关。Hox基因表达的开和关，对于个体发育和形态发生起到时间上和空间上的调控作用。同源异型基因表达的产物蛋白为同源异型蛋白，由5个结构单元所构成：保守的N端，通常以MSSLYYXN开始延伸大约45个氨基酸残基；富含丙

31、氨酸、丝氨酸、甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸的可变区；同源框，即位于同源盒N端的保守五肽IYPWM;同源框结构域，即相应于同源盒的氨基酸序列；偏酸性的羧基端区域。填空题：1同一受精卵产生在形态、结构和功能方面不同细胞的过程叫做 细胞分化。2体细胞和生殖细胞在一定条件下可以脱分化，重新形成完整的个体，这种能力被称为细胞的 全能性 。植物胡萝卜组织培养的成功、英国科学家克隆 绵羊 的成功，从实验上证明了植物和动物的体细胞都具有 全能性 。3成熟的红细胞是一种失去了分化能力的 终端分化细胞 。4细胞决定是细胞分化中，细胞由 全能向多能专能逐步限制的 过程。5从细胞水平上说，基因表达的调节起两种作用：一是 维

32、持细胞的功能 ，二是 导致细胞的分化。6. 细胞分化是个体发育中最基本的变化过程，不同细胞的产生往往与细胞获得不同性质的细胞质 有关，而 细胞核 对细胞分化似乎没有记忆能力。7应用 mRNA差别显示技术、DNA减法杂交 等技术可在不同程度上分析分化细胞中组织特异性基因表达的情况。8转分化往往需经历 去分化和在分化 过程。转分化与再生现象说明 高度分化的细胞中仍含有该物种的全部遗传物质。 9抑癌基因的产物实际上是正常细胞增殖过程中的 负调控因子，它往往作用于 细胞周期检验点 ，起阻止细胞周期进程的作用。10细胞信号转导通路中蛋白因子的突变往往导致细胞癌变，他常涉及原癌基因和抑癌基因 两类基因的突变。而肿瘤实际上是一系列原癌基因和抑癌基因突变的积累的结果。判断题：1结构和功能都相同的细胞转变