05生物氧化ppt课件

1、第第5(4)章章 生物氧化生物氧化 一切生物都需要靠能量维持生存熵增原理一切生物都需要靠能量维持生存熵增原理热力热力学第二定律）。学第二定律）。 生物体的全部生命活动过程所需的能量大都来自体内生物体的全部生命活动过程所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。 生物体内氧化和外界的完全燃烧在本质上相同，终产生物体内氧化和外界的完全燃烧在本质上相同，终产物都是水和二氧化碳，所释放的能量也完全相等。物都是水和二氧化碳，所释放的能量也完全相等。 有机分子在体内氧化分解成二氧化碳和水并释放能量有机分子在体内氧化分解成二氧化碳和水并释放能量的过程称为生物氧化。生

2、物氧化通常需要消耗氧，所的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。以又称为呼吸作用。 真核生物中，生物氧化主要是在细胞的线粒体内进行。真核生物中，生物氧化主要是在细胞的线粒体内进行。4.1 概述概述4.1.1 线粒体的结构线粒体的结构ATP酶复合物酶复合物头部、基部、柄部头部、基部、柄部4.1.2 生物氧化的特点生物氧化的特点燃烧燃烧生物氧化生物氧化相似之处相似之处消耗氧，释放二氧化碳，生成水，释放消耗氧，释放二氧化碳，生成水，释放的总能量相同。的总能量相同。不同之处不同之处碳氧直接化碳氧直接化合，骤然释合，骤然释放大量能量，放大量能量，发光发热、发光发热、温度迅速上温度

3、迅速上升升酶促、温和有水的条件、酶促、温和有水的条件、脱下来的氢经过一系列脱下来的氢经过一系列传递，最终与氧化合，传递，最终与氧化合，能量逐步释放，温度不能量逐步释放，温度不会骤然升高，释放的能会骤然升高，释放的能量贮存在量贮存在ATPATP中用于生中用于生命活动供能。命活动供能。4.1.3.1 生物氧化中二氧化碳的生成方式生物氧化中二氧化碳的生成方式 二氧化碳的生成，不是物质中的碳原子和氧二氧化碳的生成，不是物质中的碳原子和氧直接化合的结果，而是有机物在酶的作用下经脱直接化合的结果，而是有机物在酶的作用下经脱羧反应产生的。羧反应产生的。脱羧分为脱羧分为-脱羧与脱羧与-脱羧。脱羧。按照有无氧化

4、反应又分为氧化脱羧、单纯脱羧。按照有无氧化反应又分为氧化脱羧、单纯脱羧。4.1.3 生物氧化的方式生物氧化的方式P994.1.3.2 生物氧化中物质的氧化方式生物氧化中物质的氧化方式加氧加氧向底物分子中直接加入氧分子或氧原子，向底物分子中直接加入氧分子或氧原子，如醛氧化成酸。如醛氧化成酸。 RCHO+1/2O2RCOOH脱氢脱氢从底物分子中脱下一对氢原子，如乳酸脱从底物分子中脱下一对氢原子，如乳酸脱氢生成丙酮酸。氢生成丙酮酸。 CH3-CHOH-COOH CH3-CO-COOH+2H脱电子脱电子原子或离子在反应中失去电子，如细胞原子或离子在反应中失去电子，如细胞色素中铁的氧化色素中铁的氧化 F

5、e2+ Fe3+e 营养物质经生物氧化释放出的能量，或者以热的营养物质经生物氧化释放出的能量，或者以热的形式被消耗掉御寒），或者转化为生命活动利形式被消耗掉御寒），或者转化为生命活动利用的能量贮存起来。用的能量贮存起来。4.2 生物能及其存在形式生物能及其存在形式 糖、脂肪、蛋白质糖、脂肪、蛋白质 C2O+H2O+能量能量 生物氧化生物氧化ATPATP（1高能化合物的概念高能化合物的概念高能化合物，含转移势能高的基团的化合物，一般将水高能化合物，含转移势能高的基团的化合物，一般将水解时能够释放解时能够释放20.92 kJ /mol5Kcal/mol)以上自由能的以上自由能的化合物称为高能化合物

6、。化合物称为高能化合物。在高能化合物分子中，水解断裂时释放出大量自由能的在高能化合物分子中，水解断裂时释放出大量自由能的活泼共价键称为高能键。活泼共价键称为高能键。高能化合物见高能化合物见P101表表4-14.2.1 高能化合物及高能键高能化合物及高能键磷氧键型磷氧键型ATPATP）氮磷键型磷酸肌酸）氮磷键型磷酸肌酸）硫酯键型硫酯键型CoACoA）甲硫键型甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸）腺苷甲硫氨酸）高能键的类型：高能键的类型：(2)(2)最重要的高能化合物最重要的高能化合物ATPATP例如：一个静卧的人例如：一个静卧的人24小时内消耗约小时内消耗约40公斤公斤ATP。1ATP在能量转化中的作用

7、在能量转化中的作用 ATP是生物体通用的能量货币。是生物体通用的能量货币。 ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。转运者，但不是能量的贮存者。 机体内贮存能量的是肌酸。磷酸肌酸系统能在几分机体内贮存能量的是肌酸。磷酸肌酸系统能在几分钟保证骨骼肌所需的化学能无氧运动如短跑）。钟保证骨骼肌所需的化学能无氧运动如短跑）。ATPATP结构：结构：ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸：和焦磷酸： ATP+H2O AMP+PPi P

8、Pi +H2O 2PiG0 =-7.3(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)G0 =-7.3(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)G0 =-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)G0 =-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028 KJ/mol4.3.1 呼吸链呼吸链由一系列氧化还原电位不同的氢传递体和电子传由一系列氧化还原电位不同的氢传递体和电子传递体按一定顺序组成的传递链称为呼吸链递体按一定顺序组成的传递链称为呼吸链respiratory chain），底物脱下的氢经过呼），底物脱下的氢经过呼吸链的传递，电子最终传递

9、给氧生成水。吸链的传递，电子最终传递给氧生成水。电子传递链在原核生物存在于细胞膜上，在真核电子传递链在原核生物存在于细胞膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。细胞存在于线粒体内膜上。4.3 呼吸链及其组成成分呼吸链及其组成成分4.3.2 呼吸链的组成成分呼吸链的组成成分呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括成。包括(四种含有电子载体的复合物和两四种含有电子载体的复合物和两种独立存在于膜上的电子载体种独立存在于膜上的电子载体Q和和Cyt c)NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶还原酶（辅基（辅基FMNFMNFeSFeS）Q细胞色素细胞色素还原

10、酶还原酶细胞细胞色素类色素类细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶O2琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶FADH2Complex Complex Complex Complex （1烟酰胺核苷酸类烟酰胺核苷酸类(Vb3) 由由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。电子供体之一。（2黄素蛋白黄素蛋白 FAD(黄素黄素-腺嘌呤二核苷酸腺嘌呤二核苷酸)和和FMN(黄素单核苷黄素单核苷酸酸)是核黄素是核黄素(维生素维生素B2)的衍生物。的衍生物。CH3CH3NCCNHNNOOCH2CHCHC

11、HCH2OPOOHOHOHOOHOCH2OHOHNNNH2NNFMN FADRH2+RH2+酶酶-FMN = R+-FMN = R+酶酶-FMNH2-FMNH2RH2+RH2+酶酶-FAD = R+-FAD = R+酶酶-FADH2-FADH2（3辅酶辅酶QCoQ） 又称为泛醌又称为泛醌UQ），它是电子传递链），它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。溶性醌类化合物。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH CCH2)nHCH3n=6-10（4铁硫蛋白铁硫蛋白 它主要以它主要以 (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(

12、2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。（5细胞色素类细胞色素类 细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。是含铁的电子传递体，辅基蛋白质的总称。是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。心，构成血红素。 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传的互变起传递电子的作用的。递电子的作用的。血红素铁卟啉环）血红素铁卟啉环）

13、细胞色素细胞色素a和和a3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜离子，分子中的铜离子可卟啉外，还含有铜离子，分子中的铜离子可以发生以发生Cu+ Cu2+ 的互变，传递电子。的互变，传递电子。4.3.3 生物体内重要的呼吸链生物体内重要的呼吸链NADH呼吸链呼吸链最重要的呼吸链，由复合物最重要的呼吸链，由复合物、组成。、组成。FADH2呼吸链呼吸链由复合物由复合物、复合物、复合物、复合、复合物物组成。组成。4.4.1 呼吸链的排列顺序呼吸链的排列顺序 NADH-Q还原酶复合体还原酶复合体） 、琥珀酸琥珀酸-Q还原酶复合体还原酶复合体II）、）、细胞色素还原酶复合体细

14、胞色素还原酶复合体III）、）、细胞色素氧化酶复合体细胞色素氧化酶复合体IV）。）。4.4 呼吸链的排列顺序与氧化磷酸化呼吸链的排列顺序与氧化磷酸化 概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂。物质称为呼吸链抑制剂。 专一性的电子传递抑制剂的使用是研究专一性的电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。4.4.2 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂抑制剂抑制剂常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位（1鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断了电子由阻

15、断了电子由NADH向向CoQ的传递。的传递。（2抗霉素抗霉素A 阻断电子由阻断电子由CoQH2向向cytC1的传递。的传递。（3氰化物氰化物CN-）、硫化氢）、硫化氢H2S）、叠氮化物）、叠氮化物N3-）、一氧化碳）、一氧化碳CO等等 阻断了电子由阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。向分子氧的传递。 呼吸链的电子传递抑制剂图示呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH-Q还原酶还原酶 鱼藤酮、安密妥、鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素杀粉蝶菌素 CoQ cytb 抗霉素抗霉素A cytc1 cytc cytaa3 氰化物、一氧化氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物碳、硫化氢、叠氮化合物 O2氰

16、化物中毒的解救氰化物中毒的解救P119） 与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到从底物到O2的传递，释放的自由能用以使的传递，释放的自由能用以使ADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸的酶促过程，这种氧化与磷酸化相伴随的作用称为氧化磷酸化。化相伴随的作用称为氧化磷酸化。 氧化磷酸化是需氧细胞主要的能量来源，产生氧化磷酸化是需氧细胞主要的能量来源，产生ATP的主要途径。的主要途径。 1分子葡萄糖分解代谢生成分子葡萄糖分解代谢生成4个个ATP、10个个NADH和和2个个FADH2。 G 430.5+ 10 52.6*4.2

17、+243.4*4.2=2686.8 kJ/mol 1 mol葡萄糖体外燃烧释放葡萄糖体外燃烧释放2870.23 kJ/mol4.4.3 氧化磷酸化氧化磷酸化93.6%4.4.3.1 底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指底物在氧化过程中因分子内部能底物水平磷酸化是指底物在氧化过程中因分子内部能量重新分布而形成了高能磷酸化合物，这种高能磷量重新分布而形成了高能磷酸化合物，这种高能磷酸化合物的磷酸基团及高能键可转移到酸化合物的磷酸基团及高能键可转移到ADP上生成上生成ATP。分为两种情况：分为两种情况：底物脱氢形成高能键，然后转移给底物脱氢形成高能键，然后转移给ADP形成形成ATP。底物脱

18、水形成高能键，然后转移给底物脱水形成高能键，然后转移给ADP形成形成ATP。4.4.3 氧化磷酸化氧化磷酸化4.4.3.2 氧化磷酸化氧化磷酸化两个不同的过程。两个不同的过程。氧化指底物的氧化，包括底物释放电子，经呼氧化指底物的氧化，包括底物释放电子，经呼吸链传递到氧的过程。吸链传递到氧的过程。磷酸化指利用磷酸化指利用ADP和和Pi合成合成ATP的过程。的过程。氧化磷酸化实质是氧化与磷酸化的偶联过程。氧化磷酸化实质是氧化与磷酸化的偶联过程。4.4.3.3 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位就是通过偶联生成就是通过偶联生成ATP的部位的部位P/O值与值与ATP生成生成P113）自由能与自由能与

19、ATP生成生成P113）(寻找偶联部位？不寻找偶联部位？不准确的表述！准确的表述！)P/O(磷氧比磷氧比)：在生物氧化过程中，伴随：在生物氧化过程中，伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数与消磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数与消耗的分子氧的氧原子数之比。即每消耗耗的分子氧的氧原子数之比。即每消耗1个氧个氧原子所产生的原子所产生的ATP的分子数。的分子数。 测定结果表明：测定结果表明：NADH经呼吸链完全氧化时，经呼吸链完全氧化时，P/O为为 2.5 (3)，即，即1分子的分子的NADH通过呼吸链将电子最终传递给通过呼吸链将电子最终传递给O2可产可产生生2.5 (3)个个ATP；FADH2经

20、呼吸链完全氧化时，经呼吸链完全氧化时，P/O为为1.5 (2)，即即1分子的分子的FADH2通过呼吸链将电子最终传递通过呼吸链将电子最终传递给给O2可产生可产生 1.5 (2) 个个ATP。为什么？为什么？二二. 氧化磷酸化的氧化磷酸化的P/O比比为什么？为什么？7.3Kcal/mol 比较著名的假说有三个：比较著名的假说有三个： 化学偶联假说化学偶联假说 构象偶联假说构象偶联假说 化学渗透学说化学渗透学说 目前得到公认的是目前得到公认的是“化学渗透学说化学渗透学说”。 4.4.4 氧化磷酸化作用的机理氧化磷酸化作用的机理化学偶联假说化学偶联假说 chemical coupling chemi

21、cal coupling hypothesis hypothesis 认为电子传递反应释放的能量通过一系列认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价中间物，高能中连续的化学反应形成高能共价中间物，高能中间物裂解驱动间物裂解驱动ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP。 构象偶联假说构象偶联假说 conformational coupling conformational coupling hypothesis hypothesis 认为电子沿电子传递链传递使线粒体内认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成一种膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成

22、一种高能构象，这种高能形式通过高能构象，这种高能形式通过ATPATP的合成而恢的合成而恢复其原来的构象。复其原来的构象。迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。的。 化学渗透假说化学渗透假说 chemi-osmotic hypothesis chemi-osmotic hypothesis v以为以为: :电子传递释放的自由能和电子传递释放的自由能和ATPATP的合成是与一的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的自由

23、能驱动递释放的自由能驱动H+H+从线粒体基质跨过内膜进从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+H+离子梯度，离子梯度，即电化学梯度。这个跨膜的电化学电势驱动即电化学梯度。这个跨膜的电化学电势驱动ATPATP的合成。的合成。强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATPF0F1-ATP合酶返回基合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说获得获得19781978年的诺贝尔化学奖年的诺贝尔化学奖内膜对质子不内膜对质子不

24、具有通透性，具有通透性，这样在内膜两这样在内膜两侧形成质子浓侧形成质子浓度梯度，这就度梯度，这就是推动是推动ATPATP合成合成的原动力；的原动力；当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子流通过流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能推进入基质时，释放的自由能推动动ATP合成。合成。 一一. 氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理F1-F0-ATPaseF1-F0-ATPase复合物复合物 ADP和和ATP的调节作用的调节作用 甲状腺素的调节作用甲状腺素的调节作用 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 氧化磷酸化解偶联剂氧化磷酸化解偶联剂使氧

25、化和磷酸化解偶联。使氧化和磷酸化解偶联。（生病发烧，病菌的某些毒素具有解偶联作用）（生病发烧，病菌的某些毒素具有解偶联作用） 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂抑制呼吸链某一个环节。抑制呼吸链某一个环节。 离子载体离子载体降低电化学势能。降低电化学势能。4.4.5 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统4.4.6 线粒体的穿梭系统线粒体的穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统 微粒体氧化体系微粒体氧化体系 过氧化物酶体氧化体系过氧化物酶体氧化体系 微粒体微粒体microsome）：细胞被匀浆破碎时，内）：细胞被匀浆破碎时，内膜系统的膜破裂后自己重新封闭起来的小囊泡，膜系统的膜破裂后自己重新封闭起来的小囊泡，直径直径100nm左右。活细胞中没有，在体外实验中左右。活细胞中没有，在体外实验中具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。质网的基本功能。 微体微体microbody）：单层膜围绕的内含一种或多）：单层膜围绕的内含一种或多种氧化酶类的异质性细胞器，又称过氧化物酶体。种氧化酶类的异质性细胞器，又称过氧化物酶体。4.5 非线粒体氧