植物生理-生长生理

1、1 1 第六章第六章 植物的生长生理植物的生长生理第一节第一节 种子的萌发种子的萌发第二节第二节 植物细胞的生长和分化植物细胞的生长和分化 第三节第三节 植物的生长植物的生长 第四节第四节 光形态建成光形态建成 第五节第五节 植物的运动植物的运动( (自学自学) ) 生长、发育、分化的概念生长、发育、分化的概念本章重点、难点及复习思考题本章重点、难点及复习思考题 2 2 生长生长(plant growth): (plant growth): 植物由于细胞分裂、细胞伸长、原生质的增加、植物由于细胞分裂、细胞伸长、原生质的增加、细胞壁的增长等引起的体积和重量细胞壁的增长等引起的体积和重量( (干重

2、干重) )上的不可上的不可逆增加。逆增加。是通过细胞数量的增多、体积的扩大是通过细胞数量的增多、体积的扩大 而实而实现的，是量的变化。现的，是量的变化。3 3第一节第一节 种子的萌发种子的萌发一一 种子萌发种子萌发二二 种子生活力与活力种子生活力与活力五五 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理与种子萌发的调节( (自学自学) )三三 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件四四 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化4 4一一 种子的萌发种子的萌发1 1 种子萌发的概念种子萌发的概念2 2 种子萌发的条件种子萌发的条件3 3 种子萌发的一般过程种子萌发的一般过程5 5一一 种子萌

3、发种子萌发(Seed germination)(Seed germination)1 1 种子萌发种子萌发： 种子在适宜条件下从吸水到胚根种子在适宜条件下从吸水到胚根( (少数情况少数情况下是胚芽下是胚芽) )突破种皮期间所发生的一系列生理突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。生化变化过程。 胚根突破种皮胚根突破种皮后的后的过程不属于萌发而属于过程不属于萌发而属于幼苗的生长。幼苗的生长。6 63 3 步骤步骤： 吸水萌动吸水萌动种子内部的物质与能量转化种子内部的物质与能量转化胚根突破种皮。胚根突破种皮。2 2 所需条件所需条件： 完成休眠，完成休眠， 具有活力，具有活力， 适宜的水、温、

4、氧、光等条件。适宜的水、温、氧、光等条件。7 7二二 种子生活力与活力种子生活力与活力1 1 生活力生活力2 2 种子寿命种子寿命3 3 检查种子生活力的方法检查种子生活力的方法4 4 种子活力、老化、劣变种子活力、老化、劣变( (自学自学) )8 81 1 种子生活力种子生活力(seed viability)(seed viability)：种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。没有生活力的种子不能萌发，为死生命力。没有生活力的种子不能萌发，为死亡的种子。亡的种子。9 92 2 种子寿命种子寿命(seed longevity):(seed longevi

5、ty):在自然条件下种子在自然条件下种子从完全成熟到完全丧失从完全成熟到完全丧失生活力生活力所经力的时间。所经力的时间。 类型：类型： 短命种子短命种子：如杨、柳、可可等种子不耐脱水如杨、柳、可可等种子不耐脱水干燥、不耐零上低温，寿命很短干燥、不耐零上低温，寿命很短( (几小时或几周几小时或几周) )，也称顽拗性种子也称顽拗性种子。 中命种子中命种子：几年到几十年的寿命。水稻、花几年到几十年的寿命。水稻、花生等种子耐脱水、耐零上和零下低温，寿命较长生等种子耐脱水、耐零上和零下低温，寿命较长。 长命种子长命种子：几十以上的寿命。：几十以上的寿命。 1010 影响种子寿命的因素影响种子寿命的因素：

6、 贮藏条件贮藏条件：种子：种子含水量含水量和和贮藏温度贮藏温度。 在一定范围内降低种子含水量在一定范围内降低种子含水量( (干燥干燥) )和低贮藏温度有利于延长种子寿命。和低贮藏温度有利于延长种子寿命。11113 3 检查种子生活力的方法检查种子生活力的方法 利用组织的还原力利用组织的还原力。 活的种子在呼吸代谢中底物经脱氢酶催化所释放活的种子在呼吸代谢中底物经脱氢酶催化所释放的氢可以将无色的的氢可以将无色的2,3,5-2,3,5-三苯基氯化四唑三苯基氯化四唑(TTC)(TTC)还还原为红色物质原为红色物质( (三苯甲腙三苯甲腙) )，而使种胚染成红色。死，而使种胚染成红色。死亡种子没有呼吸作

7、用，故不能将亡种子没有呼吸作用，故不能将TTCTTC染成红色。染成红色。 利用原生质的着色能力利用原生质的着色能力 活的原生质、细胞具有选择透过性膜，其胚不活的原生质、细胞具有选择透过性膜，其胚不易吸收染料。死亡种子的胚则易吸附染料而被着色。易吸收染料。死亡种子的胚则易吸附染料而被着色。 利用荧光物质利用荧光物质 有活力的种子能发出蓝、蓝紫、蓝绿等明亮有活力的种子能发出蓝、蓝紫、蓝绿等明亮荧光，无活力的种子则为黄、褐色或无色。荧光，无活力的种子则为黄、褐色或无色。12124 4 种子活力、老化与劣变种子活力、老化与劣变( (自学自学) ) 种子活力种子活力(seed vigor):(seed

8、vigor):指种子健壮度，包括迅速、整齐萌发的指种子健壮度，包括迅速、整齐萌发的发芽潜力、幼苗生长势、生产潜力。发芽潜力、幼苗生长势、生产潜力。 老化老化( (Seed aging): Seed aging): 种子的自然衰老。种子的自然衰老。 劣变劣变(Seed deterioration): (Seed deterioration): 种子生活力种子生活力逐渐降低，生理机能恶化，包括化学成分的逐渐降低，生理机能恶化，包括化学成分的质变及细胞结构的破坏，表现为活力下降。质变及细胞结构的破坏，表现为活力下降。 1313三三 影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件1 1 充足的水分充足的

9、水分2 2 充足的充足的O O2 23 3 适当的温度适当的温度4 4 光照光照14141 1 水分水分：充足的水分充足的水分 作用作用 软化种皮，易于氧进入，利于增强胚的呼吸；软化种皮，易于氧进入，利于增强胚的呼吸； 使原生质从凝胶状态转变为溶胶状态；使原生质从凝胶状态转变为溶胶状态； 促进不溶性大分子物质转化为可溶性小分子物促进不溶性大分子物质转化为可溶性小分子物质；质； 促进可溶性物质运输，使种子内贮藏的植物促进可溶性物质运输，使种子内贮藏的植物激素由束缚态转化为自由态。激素由束缚态转化为自由态。1515 吸水量吸水量： 与所含有机物的相对量有关，与所含有机物的相对量有关， 与有机物种类

10、有关。与有机物种类有关。 蛋白质种子吸水比淀粉种子吸水多。淀粉种蛋白质种子吸水比淀粉种子吸水多。淀粉种子最低需水量较低，蛋白质种子的需水量较高子最低需水量较低，蛋白质种子的需水量较高。 吸水速率吸水速率：最初吸水是一个吸胀作用。：最初吸水是一个吸胀作用。 与种子贮藏物质种类有关，也有土壤含与种子贮藏物质种类有关，也有土壤含水量水量( (充足充足) )、溶液浓度、溶液浓度( (较低较低) )、环境温度、环境温度( (较高较高) )有关。有关。161617172 2 氧气：充足的氧气：充足的O O2 2供应供应。保证有氧呼吸进行，进行旺盛的物质代谢。保证有氧呼吸进行，进行旺盛的物质代谢。 低于低于

11、5%5%的氧气中大多数种子不能萌发。一般的氧气中大多数种子不能萌发。一般种子正常萌发需种子正常萌发需10%10%以上的含氧量。以上的含氧量。 需氧程度需氧程度：不同作物种子萌发时需氧量不同。：不同作物种子萌发时需氧量不同。 含油较多的种子萌发需氧较多，而淀粉种含油较多的种子萌发需氧较多，而淀粉种子萌发需氧量相对较少。子萌发需氧量相对较少。 不同作物种子萌发时对氧的需求量不同。不同作物种子萌发时对氧的需求量不同。如水稻萌发时对缺氧的忍耐能力较强。如水稻萌发时对缺氧的忍耐能力较强。18183 3 温度：适当的温度温度：适当的温度温度可通过调节酶的活性调节种子萌发过程中的一温度可通过调节酶的活性调节

12、种子萌发过程中的一系列生理生化过程。系列生理生化过程。种子萌发所需温度的三基点。种子萌发所需温度的三基点。不同作物种子萌发的温度三基点不同。不同作物种子萌发的温度三基点不同。种子萌发时所需温度与植物原产地有关。种子萌发时所需温度与植物原产地有关。一般原产北方冬小麦在种子萌发时所需温度较低，一般原产北方冬小麦在种子萌发时所需温度较低，原产南方的水稻则所需温度较高。原产南方的水稻则所需温度较高。 变温处理变温处理 ( (低温下低温下1818小时，高温下小时，高温下8 8小时，变幅大于小时，变幅大于10)10)有利于种子萌发，可提高幼苗的抗寒力。有利于种子萌发，可提高幼苗的抗寒力。191920204

13、 4 光光 光并不是所有种子萌发所必需的外界条件。光并不是所有种子萌发所必需的外界条件。 种子萌发时对光的需求将种子可分为：种子萌发时对光的需求将种子可分为：需光种子需光种子：需要光照才能萌发的种子，如莴：需要光照才能萌发的种子，如莴苣、烟草、许多杂草种子。苣、烟草、许多杂草种子。需暗种子需暗种子：种子只能在暗处萌发，在光下时：种子只能在暗处萌发，在光下时萌发过程受抑制，如茄子、番茄、瓜类种子。萌发过程受抑制，如茄子、番茄、瓜类种子。大多数种子萌发对光照不敏感大多数种子萌发对光照不敏感，有光无光都，有光无光都能萌发。能萌发。2121 光质光质对种子萌发的影响。对种子萌发的影响。 红光红光(66

14、0nm)(660nm)促进萌发，而红光的这种促进效促进萌发，而红光的这种促进效应可为随后的远红光所抵消。需光敏色素的参与。应可为随后的远红光所抵消。需光敏色素的参与。一种进化适应和保护作用，具生物学意义。一种进化适应和保护作用，具生物学意义。2222四四 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化1 1 种子吸水的三阶段种子吸水的三阶段2 2 呼吸作用的变化呼吸作用的变化3 3 核酸的变化核酸的变化4 4 酶的活化与合成酶的活化与合成5 5 贮存有机物的转变贮存有机物的转变( (自学自学) )6 6 激素的变化激素的变化23231 1 种子吸水的三个阶段种子吸水的三个阶段： 萌发开始时的

15、萌发开始时的急剧吸水阶段急剧吸水阶段 Q Q1010=1.5-1.8=1.5-1.8。 是一个是一个物理过程物理过程，通过，通过吸胀作用吸胀作用吸水。吸水。 吸水速率与种皮结构、种子中有机物相对吸水速率与种皮结构、种子中有机物相对含量等有关。含量等有关。 死、活种子和休眠种子都可进入这一阶段死、活种子和休眠种子都可进入这一阶段2424 吸水停滞期吸水停滞期(lag period)(lag period) 吸水停止。吸水停止。基质已被水合基质已被水合( ( m m近于零近于零) )而液泡而液泡和大量新的原生质还未形成，缺少吸水动力。和大量新的原生质还未形成，缺少吸水动力。 代谢活跃进行，细胞分裂

16、加速代谢活跃进行，细胞分裂加速。 胚根长出后胚根长出后(“(“露白露白”) )的的重新迅速吸水阶段重新迅速吸水阶段。 胚根突出种皮。胚根突出种皮。 胚的长大，细胞体积的增大和细胞数量的胚的长大，细胞体积的增大和细胞数量的增多，吸水增加。增多，吸水增加。 随着液泡形成，吸水逐渐以随着液泡形成，吸水逐渐以渗透吸水渗透吸水为主。为主。 死种子和休眠种子的吸水不出现。死种子和休眠种子的吸水不出现。252526262 2 萌发时呼吸作用的变化萌发时呼吸作用的变化 呼吸迅速升高呼吸迅速升高，RQRQ约大于约大于1.1. 由吸水活化的呼吸酶、线粒体系统的柠檬酸由吸水活化的呼吸酶、线粒体系统的柠檬酸循环及电子

17、传递链完成。主要呼吸底物为糖。循环及电子传递链完成。主要呼吸底物为糖。 呼吸停滞期呼吸停滞期，处于相应的吸水停滞期。，处于相应的吸水停滞期。 种子存在的呼吸酶及线粒体系统已经活化，种子存在的呼吸酶及线粒体系统已经活化，而新的呼吸酶和线粒体还没有大量产生。而新的呼吸酶和线粒体还没有大量产生。 种皮还没有被突破，种皮还没有被突破，O O2 2供应受限制。供应受限制。RQRQ可升可升高到高到3.03.0，产生的，产生的COCO2 2大大超过所消耗的大大超过所消耗的O O2 2量。表量。表明此时发生了无氧呼吸。明此时发生了无氧呼吸。27272828 胚根突破种皮后呼吸作用的迅速增加胚根突破种皮后呼吸作

18、用的迅速增加。 吸水增加，吸水增加， 氧的供应增加，氧的供应增加， 产生大量细胞，呼吸酶和线粒体系统形成，产生大量细胞，呼吸酶和线粒体系统形成， 此时此时RQRQ下降到下降到1 1左右，表明以碳水化合物为左右，表明以碳水化合物为呼吸底物的呼吸底物的有氧呼吸有氧呼吸占优势。占优势。 随着贮存物质耗尽，光合能力有限随着贮存物质耗尽，光合能力有限( (在暗中萌在暗中萌发），发），呼吸作用有可能下降呼吸作用有可能下降。 RQRQ由大变小，由无氧呼吸到由大变小，由无氧呼吸到有氧呼吸有氧呼吸。29293 3 核酸变化核酸变化成熟种子的干胚中已存在着在萌发过程中作成熟种子的干胚中已存在着在萌发过程中作模板的

19、模板的mRNAmRNA，用来合成萌发初期所需蛋白质。，用来合成萌发初期所需蛋白质。这类这类mRNAmRNA为为长命长命RNARNA，它与细胞质中的蛋白质，它与细胞质中的蛋白质结合成信息体而保存在干燥的种子中。结合成信息体而保存在干燥的种子中。 在种子萌发过程有在种子萌发过程有新的新的mRNAmRNA的合成。的合成。 棉粒在吸水棉粒在吸水6 6小时内，蛋白质合成不受小时内，蛋白质合成不受3-3-脱氧腺苷所抑制。小麦胚吸水脱氧腺苷所抑制。小麦胚吸水6 6小时后小时后DNADNA聚合酶活性增加。聚合酶活性增加。30304 4 酶的活化与合成酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源：种子萌发时酶的来源： 已

20、经存在的酶活化已经存在的酶活化。 种子内许多酶种子内许多酶( (包括呼吸系统的酶、蛋白质合包括呼吸系统的酶、蛋白质合成系统中的酶、一些水解酶成系统中的酶、一些水解酶) )的活性在吸水后即的活性在吸水后即可恢复。可恢复。 - -淀粉酶可能通过二硫键与其它蛋白质淀粉酶可能通过二硫键与其它蛋白质结合而呈钝化态。结合而呈钝化态。 种子吸水后种子吸水后重新合成重新合成种子萌发所需的大多数酶。种子萌发所需的大多数酶。如如 - -淀粉酶。淀粉酶。 合成酶所需的合成酶所需的mRNAmRNA可能是长命可能是长命mRNA,mRNA,也可能是也可能是重新合成的。重新合成的。31315 5 种子贮藏有机物的转变种子贮

21、藏有机物的转变( (自学自学) ) 淀粉的转变淀粉的转变 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 酶酶: : -淀粉酶淀粉酶,-,-淀粉酶淀粉酶, , 脱支酶脱支酶, ,麦芽糖酶麦芽糖酶, , 异麦芽糖酶异麦芽糖酶 - -淀粉酶淀粉酶: : 内切酶内切酶, , 水解水解-1,4 -1,4 糖苷键糖苷键, , 最终得麦芽糖和最终得麦芽糖和-极限糊精极限糊精, ,少量葡萄糖少量葡萄糖. . 耐高温耐高温(70(70度度, 15min), 15min)不耐酸不耐酸. -. -淀粉酶只在种子萌发淀粉酶只在种子萌发时由时由GAGA诱导才被诱导合成诱导才被诱导合成, ,只存在于发芽的种子只存在于发芽的种子( (谷谷

22、类类) )中中. .3232-淀粉酶淀粉酶: : 外切酶外切酶( (从淀粉的非还原性开始从淀粉的非还原性开始),),水解水解-1,4 -1,4 糖苷键糖苷键, , 最终得最终得-麦芽糖和麦芽糖和-极限糊精。不耐高温极限糊精。不耐高温(70(70度时变性失活度时变性失活), ), 耐酸耐酸(pH3.3(pH3.3时仍有活性时仍有活性) )。-淀粉酶分布很广。淀粉酶分布很广。 脱支酶脱支酶(R(R酶酶):):水解水解-1,6 -1,6 糖苷键糖苷键, ,脱去分枝脱去分枝. .生成麦芽糖、异麦芽糖和葡萄糖生成麦芽糖、异麦芽糖和葡萄糖 麦芽糖酶麦芽糖酶: : 水解麦芽糖水解麦芽糖-1,4 -1,4 糖

23、苷键糖苷键 异麦芽糖异麦芽糖: : 水解水解-1,6 -1,6 糖苷键糖苷键. .3333 淀粉淀粉蓝色糊精蓝色糊精红色糊精红色糊精消色糊消色糊精精麦芽糖麦芽糖葡萄糖葡萄糖 (I(I2 2-KI)-KI) 以此来检测淀粉的水解程度。以此来检测淀粉的水解程度。3434 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解: : 淀粉磷酸化酶催化淀粉加无机磷酸降解生成淀粉磷酸化酶催化淀粉加无机磷酸降解生成G-1-PG-1-P的过程称为磷酸解。的过程称为磷酸解。 降解时从非还原端加磷酸切断降解时从非还原端加磷酸切断-1,4- -1,4- 糖苷糖苷链链, ,该酶不能水解该酶不能水解-1,6 - -1,6 - 糖苷链糖苷链, ,支

24、链淀粉只能支链淀粉只能被降解至离分支点被降解至离分支点5-65-6个葡萄糖残基处个葡萄糖残基处, ,生成许多生成许多短分枝的淀粉磷酸化酶极限糊精。短分枝的淀粉磷酸化酶极限糊精。在脱支酶的配合下在脱支酶的配合下, , 可完全分解可完全分解, ,生成生成G-1-PG-1-P。3535 脂肪的水解脂肪的水解 主要甘油三酯，在脂肪酶作用下转变主要甘油三酯，在脂肪酶作用下转变为甘油和脂肪酸。为甘油和脂肪酸。36363737 蛋白质的转化蛋白质的转化： 38383939 植酸的变化植酸的变化 成熟种子中植酸成熟种子中植酸( (肌醇六磷酸肌醇六磷酸) )是是磷的主磷的主要贮藏形式。植酸通常与要贮藏形式。植酸

25、通常与K K、CaCa、MgMg等形成等形成植酸盐，因而也是多种矿物质的贮藏形式植酸盐，因而也是多种矿物质的贮藏形式。 种子萌发时在植酸酶作用下分解为肌酸种子萌发时在植酸酶作用下分解为肌酸和磷酸。同时释放出和磷酸。同时释放出P P、CaCa、MgMg。40406 6 激素的变化激素的变化 种子从休眠状态转变为萌发状态由多种内种子从休眠状态转变为萌发状态由多种内源激素控制，也调节细胞分裂、幼胚长大、器源激素控制，也调节细胞分裂、幼胚长大、器官分化和形态的建成。官分化和形态的建成。 IAAIAA：结合态：结合态IAA IAA 转化为有活性的转化为有活性的IAAIAA，也可，也可重新合成重新合成IA

26、AIAA。 GAGA：含量增加。：含量增加。 CTKCTK和和ETHETH：种子萌发初期有所增加。：种子萌发初期有所增加。 ABAABA和其它生长抑制剂和其它生长抑制剂: :减少。减少。41414242五五 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理与种子萌发的调节目的：目的：缩短萌发所需时间；缩短萌发所需时间；提高幼苗的整齐度；提高幼苗的整齐度；提高种子活力；提高种子活力；提高种子和幼苗的抗逆能力。提高种子和幼苗的抗逆能力。1 1 打破休眠打破休眠2 2 种子消毒种子消毒3 3 渗透调节渗透调节(Osmotic adjustment)(Osmotic adjustment)。4343第二节第二节

27、植物细胞的生长和分化植物细胞的生长和分化一一 细胞分裂细胞分裂( (自学自学) )二二 细胞伸长细胞伸长( (自学自学) )三三 细胞分化细胞分化四四 植物组织培养的原理植物组织培养的原理( (自学自学) )4444一一 细胞分裂细胞分裂1 1 细胞周期：细胞周期： 分裂间期：分裂间期： G G1 1期：新生细胞形成后期：新生细胞形成后DNADNA复制开始前的细胞复制开始前的细胞生长期，此时生长期，此时RNARNA和蛋白质合成，细胞体积增大。和蛋白质合成，细胞体积增大。 S S期：为期：为DNADNA复制期，复制期，DNADNA和有关组蛋白合成，和有关组蛋白合成，完成染色体的复制形成两个染色单

28、体。完成染色体的复制形成两个染色单体。 G2 G2期：为期：为DNADNA复制后期，继续进行复制后期，继续进行RNARNA和蛋白和蛋白质的合成。质的合成。 分裂期：可分为前、中、后、末期分裂期：可分为前、中、后、末期454546462 2 细胞周期的调控细胞周期的调控 控制细胞周期的关键酶为依赖于细胞周期蛋白的控制细胞周期的关键酶为依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶蛋白激酶(CDK)(CDK)的磷酸化或去磷酸化。的磷酸化或去磷酸化。 植物激素的影响：植物激素的影响：GAGA促进促进G1G1到到S S期，期，CTKCTK促进促进S S期期的的DNADNA合成，合成，IAAIAA在分裂较晚时可促进核糖体

29、在分裂较晚时可促进核糖体RNARNA的的形成。形成。 多胺可促进多胺可促进G1G1后期后期DNADNA的合成和细胞分裂。的合成和细胞分裂。 B B族族维生素可促进细胞分裂。维生素可促进细胞分裂。 周期以及各个分期的长短，因植物种类和所处的周期以及各个分期的长短，因植物种类和所处的条件不同而异。条件不同而异。 4747 鸭跖草根尖的细胞分裂周期为鸭跖草根尖的细胞分裂周期为1717小时小时(21)(21)，豌豆根端细胞豌豆根端细胞(25)(25)：25.5525.55，向日葵，向日葵(25)(25)：7.87.8小时。小时。 在一定温度范围内温度越高时细胞周期及各在一定温度范围内温度越高时细胞周期

30、及各个分期越短，温度越低则越长。个分期越短，温度越低则越长。4848二二 细胞伸长细胞伸长 在根端和茎端分生区的细胞具有细胞分在根端和茎端分生区的细胞具有细胞分裂的机能。一部分靠近生长点顶部的细胞继裂的机能。一部分靠近生长点顶部的细胞继续保持强烈的分生能力外，大多数细胞过渡续保持强烈的分生能力外，大多数细胞过渡到细胞伸长阶段。到细胞伸长阶段。 细胞液胞化与体积增加细胞液胞化与体积增加 包括细胞壁的增多和原生质的增加。进行包括细胞壁的增多和原生质的增加。进行渗透吸水，细胞体积也逐渐增大。渗透吸水，细胞体积也逐渐增大。4949 生物化学变化生物化学变化： 伸长过程中有大量物质合成和需能过程。伸长过

31、程中有大量物质合成和需能过程。 干物质积累增加。干物质积累增加。 细胞壁中各种组分的含量增加。细胞壁中各种组分的含量增加。 代谢旺盛，呼吸加强，有关酶代谢旺盛，呼吸加强，有关酶( (如水解酶二如水解酶二肽酶、蔗糖酶、磷酸化酶肽酶、蔗糖酶、磷酸化酶) )活性增加。核酸和蛋白活性增加。核酸和蛋白质合成增加。质合成增加。 激素的影响激素的影响： CTK CTK促进细胞横向生长促进细胞横向生长 。 GA GA和和IAAIAA影响壁的可塑性，使细胞壁变得松影响壁的可塑性，使细胞壁变得松驰而促进细胞的伸长，而驰而促进细胞的伸长，而ABAABA抑制和抑制和ETHETH抑制促长。抑制促长。 CTK CTK和和

32、ETHETH促进细胞扩大。促进细胞扩大。50504 4 分化调节分化调节1 1 分化分化2 2 植物细胞的全能性植物细胞的全能性3 3 极性极性( (自学自学) )三三 细胞分化细胞分化51511 1 分化分化(differentiation)(differentiation)： 来自同一合子或遗传上同质的细胞转化来自同一合子或遗传上同质的细胞转化为形态、机能、化学构成、生理功能上异质为形态、机能、化学构成、生理功能上异质的过程，可在细胞、组织、器官水平上表现的过程，可在细胞、组织、器官水平上表现出来。出来。 2 2 植物细胞全能性植物细胞全能性(totipotency)(totipotenc

33、y)： 植物体的每一个活细胞都携带有一套完植物体的每一个活细胞都携带有一套完整的基因组，并且具有发育成一个完整植株整的基因组，并且具有发育成一个完整植株的潜在能力。的潜在能力。5252 全能性是分化的理论基础，分化是全能性的表全能性是分化的理论基础，分化是全能性的表现。分化是细胞内基因在特定时间、特定空间选择现。分化是细胞内基因在特定时间、特定空间选择性表达的结果。性表达的结果。3 3 极性极性(polarity)(polarity)： 植物体或植物体的一部分植物体或植物体的一部分( (如器官、组织或细胞如器官、组织或细胞) )在不同轴向上存在的某种形态结构及生理生化上的在不同轴向上存在的某种

34、形态结构及生理生化上的梯度差异。梯度差异。 极性普遍存在，是分化的前提，分化的第一步。极性普遍存在，是分化的前提，分化的第一步。5353 高等植物中受精卵第一次分裂所形成的基细胞高等植物中受精卵第一次分裂所形成的基细胞和顶细胞即进入不同的发育途径。和顶细胞即进入不同的发育途径。 由基细胞形成胚柄，顶细胞分裂形成胚本身。由基细胞形成胚柄，顶细胞分裂形成胚本身。在胚中的极性表现为一端形成胚根，另一端形成在胚中的极性表现为一端形成胚根，另一端形成胚芽。胚芽。 与不均等分裂有关。与不均等分裂有关。 极性建立后难于逆转极性建立后难于逆转。 表现在茎的形态学上端长芽，形态学下端长表现在茎的形态学上端长芽，

35、形态学下端长根。而越靠近形态学上端的切口处长的芽越长，越根。而越靠近形态学上端的切口处长的芽越长，越靠近形态学下端切口处长的根越长。对根的切段也靠近形态学下端切口处长的根越长。对根的切段也是形态学上端长芽，形态学下端长根。因此在扦插是形态学上端长芽，形态学下端长根。因此在扦插时不可倒插。时不可倒插。5454555556564 4 分化的调节分化的调节 糖浓度糖浓度：糖也参与细胞的分化。：糖也参与细胞的分化。 低浓度糖低浓度糖(1.5%(1.5%2.5%2.5%，丁香茎髓的愈伤，丁香茎髓的愈伤组织下仅分化出木质部），组织下仅分化出木质部）， 高浓度高浓度(4%)(4%)时仅分化出韧皮部，时仅分化

36、出韧皮部， 中等浓度中等浓度(2.5(2.53.5%)3.5%)时同时分化出木质时同时分化出木质部和韧皮部，中间具形成层。部和韧皮部，中间具形成层。 光光：光促进分化：光促进分化 黄化苗分化很差，输导组织和机械组织黄化苗分化很差，输导组织和机械组织不发达，柔嫩多汁。不发达，柔嫩多汁。5757 激素参与分化过程激素参与分化过程 芽根的分化受芽根的分化受IAAIAA、CTKCTK调节。调节。 IAA/CTKIAA/CTK：高，高，有利于有利于根分化根分化形成形成(2:0.02 (2:0.02 mg/L mg/L 烟草烟草) )。 低低，有利于，有利于芽形成芽形成(2: 0.5 mg/L(2: 0.

37、5 mg/L烟草烟草) )。 中等时只生长不分化中等时只生长不分化(2:0.2 mg/L(2:0.2 mg/L烟草）。烟草）。 IAA IAA和和CTKCTK诱导木质部分化，诱导木质部分化，GAGA对韧皮部分化对韧皮部分化有一定作用。有一定作用。5858四四 植物组织培养的原理植物组织培养的原理1 1 组织培养组织培养2 2 一般过程一般过程3 3 一般方法一般方法4 4 应用应用5959四四 植物组织培养的原理植物组织培养的原理1 1 植物组织培养植物组织培养( (Plant tissue culture):Plant tissue culture): 概念：概念： 组织培养是指在无菌、人工

38、控制的条件下组织培养是指在无菌、人工控制的条件下把植物体的一个器官、一种组织、单个细胞、把植物体的一个器官、一种组织、单个细胞、原生质体或离体胚放在一定培养基上进行生长、原生质体或离体胚放在一定培养基上进行生长、分化一种培养方法分化一种培养方法。 理论依据理论依据：植物细胞全能性。：植物细胞全能性。6060 优点：优点：研究被培养部分研究被培养部分(explant(explant，外植体，外植体) )在不受植在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并且可物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并且可以用各种培养条件以用各种培养条件( (培养基配方、光照、培养温度培养基配方、光照、培养温度等等)

39、 )影响它们的生长和分化，广泛用于生物学各个影响它们的生长和分化，广泛用于生物学各个领域领域( (植物生理学、细胞学、遗传学、育种学等植物生理学、细胞学、遗传学、育种学等) )。 特点：特点： 取材少；人为控制培养条件，不受自然条件影取材少；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高。响；生长周期短，繁殖率高。61612 2 植物组织培养的一般过程植物组织培养的一般过程 脱分化脱分化: : 原已分化的细胞失去原有的形态功能又原已分化的细胞失去原有的形态功能又回复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组回复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程（织的过程（dedifferentiat

40、iondedifferentiation）。）。 再分化：再分化：由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或 几 种 类 型 的 细 胞 的 过 程 （或 几 种 类 型 的 细 胞 的 过 程 （ r e -r e -differentiationdifferentiation）。）。6262636364643 3 一般方法一般方法 培养基的配制培养基的配制 培养基成分一般包括：培养基成分一般包括： 无机营养无机营养：大量元素和微量元素：大量元素和微量元素(N(N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S、ZnZn、FeFe、B B、CuCu、MoMo、Mn

41、Mn、Cl)Cl) 维生素维生素：硫胺素是必须的，烟酸、维生素：硫胺素是必须的，烟酸、维生素6 6、肌醇对生长起促进作用。肌醇对生长起促进作用。 碳源碳源：蔗糖：蔗糖( (浓度浓度2-42-4) )，碳源和维持渗透压。，碳源和维持渗透压。 有机附加物有机附加物：氨基酸：氨基酸(Gly)(Gly)，水解酪蛋白、椰子，水解酪蛋白、椰子乳等，以促进细胞分裂。乳等，以促进细胞分裂。 生长调节物质生长调节物质：生长素类常用：生长素类常用2,4-D2,4-D和和NAANAA，细，细胞分裂素类常用胞分裂素类常用KTKT、6-BA6-BA等。等。 培养基配制后要高温高压灭菌。培养基配制后要高温高压灭菌。656

42、566666767 外植体的选择外植体的选择 植株发育年龄、生理状态、季节、大小等。植株发育年龄、生理状态、季节、大小等。 外植体可是器官、组织、胚胎、单个细胞、原外植体可是器官、组织、胚胎、单个细胞、原生质。生质。 外植体的处理和接种外植体的处理和接种： 外植体要消毒。通常用氯化汞、过氧化氢、次外植体要消毒。通常用氯化汞、过氧化氢、次氯酸钙氯酸钙( (钠钠) )、70%70%酒精酒精 。 培养的容器、所有用具都要消毒。培养的容器、所有用具都要消毒。 在一定条件下培养在一定条件下培养 光：光强、光照时间、光质依外植体而异。光：光强、光照时间、光质依外植体而异。 温度：一般控制在温度：一般控制在

43、25-2725-27。有的还需昼夜。有的还需昼夜温差。温差。 68684 4 应用应用植物体的无性快速繁殖植物体的无性快速繁殖( (花卉）。花卉）。获取无病毒植株，达到脱毒目的获取无病毒植株，达到脱毒目的( (马铃薯马铃薯) )。花药培养和单倍体育种。花药培养和单倍体育种。细胞杂交和原生体培养。细胞杂交和原生体培养。突变体筛选。突变体筛选。 植物性药物生产植物性药物生产( (人参、甘草人参、甘草) )。人工种子。人工种子。种质资源的保存。种质资源的保存。6969 第三节第三节 植物生长植物生长一一 植物生长大周期和生长曲线植物生长大周期和生长曲线三三 植物生长的相关性植物生长的相关性四四 植物

44、生长的周期性植物生长的周期性( (自学自学) )五五 植物生长的独立性植物生长的独立性( (自学自学) )二二 环境因子对植物生长的影响环境因子对植物生长的影响生长的四大基本特性生长的四大基本特性7070生长的四大基本特性生长的四大基本特性：慢慢快快慢特性慢特性空间上的相关性空间上的相关性时间上的周期性时间上的周期性生理上的异质性生理上的异质性7171一一 植物生长大周期和生长曲线植物生长大周期和生长曲线 1 1 生长大周期生长大周期 植物器官植物器官( (根、茎、叶、种子、果实根、茎、叶、种子、果实) )、单个细胞、单个细胞、整个植株体的生长速率都表现出相似的生长特点。整个植株体的生长速率都

45、表现出相似的生长特点。 细胞生长速率存在着细胞生长速率存在着慢慢快快慢慢的变化规律。的变化规律。分裂时：分裂时：数量多，体积小，生长缓慢。数量多，体积小，生长缓慢。 伸长期伸长期：液泡出现、吸水增加，体积增大，生长迅速。液泡出现、吸水增加，体积增大，生长迅速。 分化期分化期：细胞体积定型，生长缓慢乃至停止。：细胞体积定型，生长缓慢乃至停止。 通常把植物体通常把植物体( (器官或细胞器官或细胞) )，以及一年生植物的整，以及一年生植物的整株植物，所经历的株植物，所经历的“慢慢快快慢慢”的生长过程称为的生长过程称为生长大周期生长大周期(grand period of growth). (grand

46、 period of growth). 72722 2 生长曲线生长曲线 植物生长植物生长 ( (株高、重量、细胞数量等株高、重量、细胞数量等) )对生长时间对生长时间作图可得到生长曲线，呈作图可得到生长曲线，呈S S型。型。 植物生长可分为四个时期：植物生长可分为四个时期： 缓慢生长的停滞期、缓慢生长的停滞期、 对数生长期、对数生长期、 直线生长期、直线生长期、 衰老期衰老期。 以以生长速率生长速率对生长时间作图可得生长速率曲线对生长时间作图可得生长速率曲线呈抛物线型呈抛物线型 。7373玉米生长速率玉米生长速率74741 1 光光2 2 温度温度3 3 水分水分4 4 植物激素植物激素5

47、5 机械刺激机械刺激6 6 土壤阻力土壤阻力7 7 矿质元素矿质元素二二 环境因子对植物生长的影响环境因子对植物生长的影响7575二二 环境因子对生长的影响环境因子对生长的影响1 1 光光：光强、光质、光照时间均可影响生长。：光强、光质、光照时间均可影响生长。 光促进生长光促进生长 通过光合作用制造有机物为植物生长发通过光合作用制造有机物为植物生长发 育提供物质和能量；育提供物质和能量； 光对植物形态建成的促进作用，如促进光对植物形态建成的促进作用，如促进 幼叶的展开；幼叶的展开； 促进种子萌发、细胞分化。促进种子萌发、细胞分化。7676光抑制生长光抑制生长，表现：，表现： 抑制茎的生长。抑制

48、茎的生长。 黑暗中生长的幼苗茎细长而脆弱，机械黑暗中生长的幼苗茎细长而脆弱，机械组织不发达，节间很长，叶片细小且不能展组织不发达，节间很长，叶片细小且不能展开，无叶绿素，不能进行光合作用。开，无叶绿素，不能进行光合作用。 黄化苗。黄化苗。 蓝光、紫外光蓝光、紫外光对植物生长的抑制明显对植物生长的抑制明显。 777778787979 可能机理可能机理： 光照使自由型光照使自由型IAAIAA转化为转化为无活性的束缚型无活性的束缚型；光照使光照使IAAIAA氧化酶活性提高氧化酶活性提高，加速，加速IAAIAA分解分解； 光下光下生长抑制物生长抑制物增加。增加。 红光增加红光增加CaCa2+2+外流外

49、流，分泌到细胞壁，使细，分泌到细胞壁，使细胞生长减慢。胞生长减慢。 光照影响蒸腾作用。在水分不足时会植物光照影响蒸腾作用。在水分不足时会植物水分亏缺而抑制生长。水分亏缺而抑制生长。 抑制根生长，与光强度呈正相关，主要是抑制根生长，与光强度呈正相关，主要是促进促进ABAABA形成形成或使原有或使原有ABAABA活化活化。8080 实例：实例： 光质的影响光质的影响： 高山植物矮化高山植物矮化。 利用利用浅蓝色聚乙烯塑料薄膜浅蓝色聚乙烯塑料薄膜育秧因其可大量育秧因其可大量透过透过400-500nm400-500nm的蓝紫光而大量吸收的蓝紫光而大量吸收600nm600nm橙光。抑橙光。抑制生长而促进

50、分蘖，秧苗生长健状。制生长而促进分蘖，秧苗生长健状。 光强的影响光强的影响： 韭黄、豆芽的生产：遮光促使韭黄、豆芽的生产：遮光促使黄化黄化现象。现象。 麻类：合理密植、适宜的郁闭下主干挺直、分麻类：合理密植、适宜的郁闭下主干挺直、分枝少，向上生长迅速，提高产量和质量。枝少，向上生长迅速，提高产量和质量。 小麦、水稻等：过度密植，株间光照不足，茎小麦、水稻等：过度密植，株间光照不足，茎杆徒长而倒伏，降收获指数杆徒长而倒伏，降收获指数。81812 2 温度温度 植物生长的温度三基点：最适温度、最高植物生长的温度三基点：最适温度、最高温度、最低温度。与原产地有关。温度、最低温度。与原产地有关。 不同

51、植物对温度的适应能力差别很大。不同植物对温度的适应能力差别很大。 高山植物在冰雪中生长，沙漠中仙人掌能耐高山植物在冰雪中生长，沙漠中仙人掌能耐50-50-60.60.8282协调的最适温度协调的最适温度： 植物生长最适温度并不是植物生长最健壮的温度。植物生长最适温度并不是植物生长最健壮的温度。 植物生长较快时物质较多用于生长，体内物质消植物生长较快时物质较多用于生长，体内物质消耗过多，导致植株生长并不健壮。植物健壮生长所耗过多，导致植株生长并不健壮。植物健壮生长所需略低，这一温度称为协调的最适温度。需略低，这一温度称为协调的最适温度。 根系活跃生长的温度低于地上部分生长的根系活跃生长的温度低于

52、地上部分生长的温度。温度。8383 温周期现象温周期现象： 植物对昼夜温度周期性变化的反应植物对昼夜温度周期性变化的反应 昼夜温差大有利于生长。低的夜温有利昼夜温差大有利于生长。低的夜温有利于减少糖的消耗、有利于根系生长和细胞分于减少糖的消耗、有利于根系生长和细胞分裂，白天温高有利于光合作用。裂，白天温高有利于光合作用。 温度的效应温度的效应 影响水分、矿物质的吸收，影响水分、矿物质的吸收， 影响物质的合成、转化、运输与分配，影响物质的合成、转化、运输与分配， 影响细胞分裂和伸长。影响细胞分裂和伸长。 在一定范围内温度升高，生长加快。在一定范围内温度升高，生长加快。848485853 3 水分

53、水分 细胞分裂和伸长都必须在水分充足时才能细胞分裂和伸长都必须在水分充足时才能进行。进行。 缺水缺水时生长减慢，植株矮小，叶小而厚。时生长减慢，植株矮小，叶小而厚。 禾谷作用在水分临界期缺水会影响分蘖、幼禾谷作用在水分临界期缺水会影响分蘖、幼穗的形成和花粉母细胞正常分裂。穗的形成和花粉母细胞正常分裂。 水分过多水分过多会造成通气不良。会造成通气不良。 根短，侧根增多。根尖分裂受抑制。累根短，侧根增多。根尖分裂受抑制。累积的乙醇、积的乙醇、COCO2 2、还原物质、还原物质、H H2 2S S 等不利于生等不利于生长。长。86864 4 植物激素植物激素 外源外源GAGA3 3促进茎的生长，外源

54、促进茎的生长，外源IAAIAA诱导生根和诱导生根和根的生长。根的生长。5 5 机械刺激机械刺激：弯曲、风吹等抑制茎的生长。：弯曲、风吹等抑制茎的生长。6 6 土壤阻力土壤阻力 根系受阻时内源激素合成增加，根系受阻时内源激素合成增加，IAAIAA含量增含量增加，抑制细胞伸长，内源加，抑制细胞伸长，内源ETHETH增加，细胞变粗。增加，细胞变粗。 根的结构变化：维管束变小，皮层细胞增大，根的结构变化：维管束变小，皮层细胞增大，数目增多。数目增多。7 7 矿质营养矿质营养：N N使叶、茎增大、伸长。使叶、茎增大、伸长。87873 3 营养生长与生殖生长的相关性营养生长与生殖生长的相关性1 1 地上部

55、分与地下部分生长的相关性地上部分与地下部分生长的相关性2 2 主茎生长与侧枝生相关性主茎生长与侧枝生相关性- -顶端优势顶端优势三三 植物生长的相关性植物生长的相关性概概 述述8888概述概述 生长的相关性生长的相关性: : 植物体是由各个器官组成植物体是由各个器官组成的统一整体。植物不同部分的生长相互制约、的统一整体。植物不同部分的生长相互制约、相互依赖、相互促进的现象。相互依赖、相互促进的现象。 相关性是通过植物体内的营养物质和信息相关性是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分间的相互之间的相互传递或竞争物质在各部分间的相互之间的相互传递或竞争来实现的。来实现的。营养性相关营养性相关，激

56、素性相关激素性相关89891 1 地上部分与地上部分的相关性地上部分与地上部分的相关性 相互依赖相互依赖： 物质交换物质交换 地上部分为地下部分提供光合产物、叶合地上部分为地下部分提供光合产物、叶合成的维生素、成的维生素、IAAIAA等。等。 根吸收水分和矿物质，合成根吸收水分和矿物质，合成CTKCTK、GAGA、ABAABA，并运到地上部分。，并运到地上部分。 信息传递：包括化学信号和电波信号。信息传递：包括化学信号和电波信号。 植物干旱时根系合成植物干旱时根系合成ABAABA作为化学信号作为化学信号传递到叶，诱导气孔关闭。传递到叶，诱导气孔关闭。9090 根系生长好，地上部分生长根系生长好

57、，地上部分生长 才可能发育才可能发育良好。同理，地上部分生长良好时根系才生良好。同理，地上部分生长良好时根系才生长较好。长较好。“根深叶茂根深叶茂”， “ “树大根深树大根深”，“本固枝荣本固枝荣” 相互制约相互制约 表现在对水分、营养等资源的利用上。表现在对水分、营养等资源的利用上。 根冠比可以反映这种情况。根冠比可以反映这种情况。9191 根冠比根冠比(Root-top ratio, R/T): (Root-top ratio, R/T): 根系与根系与地上部分鲜重或干重的比值。地上部分鲜重或干重的比值。 反映了作物的生长状况及环境条件对作物地上反映了作物的生长状况及环境条件对作物地上部分

58、和地下部分的不同影响。受植株体内、外因的部分和地下部分的不同影响。受植株体内、外因的影响。影响。 内因内因： 如开花结实后根冠比下降如开花结实后根冠比下降, ,马铃薯等生育马铃薯等生育后期根部迅速膨大，根冠比增高。后期根部迅速膨大，根冠比增高。9292 外因外因： 土壤性质土壤性质： 砂性土壤中根冠比高于粘性土壤中。砂性土壤中根冠比高于粘性土壤中。 水分水分：较多时根冠比下降，干旱时上升。较多时根冠比下降，干旱时上升。“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”。 光强光强：高光强时抑制地上部分生长；同时叶的高光强时抑制地上部分生长；同时叶的光合产物也增多，向根系供应增加，进而促光合产物也增多，向根系供应

59、增加，进而促进根系生长，故根冠比增加。进根系生长，故根冠比增加。9393 氮供应氮供应： 充足时有利于地上部分蛋白质的合成，茎叶生充足时有利于地上部分蛋白质的合成，茎叶生长旺盛，同时消耗较多的糖类，使运送到根系的长旺盛，同时消耗较多的糖类，使运送到根系的糖减少。根冠比下降。当氮不足时地上部分的生糖减少。根冠比下降。当氮不足时地上部分的生长受抑制，根冠比增加长受抑制，根冠比增加。 磷、钾供应磷、钾供应： P P、K K有利于糖向根部运输，充足时根冠比增加。有利于糖向根部运输，充足时根冠比增加。 温度温度： 低温使根冠比增加。根系生长所需温度低于低温使根冠比增加。根系生长所需温度低于地上部分。地上

60、部分。949495952 2 顶端优势顶端优势(apical dominance, terminal (apical dominance, terminal dominance)dominance) 概念：植物顶端在生长上占有优势并抑制侧概念：植物顶端在生长上占有优势并抑制侧枝枝( (或侧根或侧根) )生长的现象。生长的现象。 抑制程度因植物种类不同而异，向日葵、抑制程度因植物种类不同而异，向日葵、麻类、玉米、甘蔗等没有或很少有分枝。木本麻类、玉米、甘蔗等没有或很少有分枝。木本植物杉等也明显。植物杉等也明显。距顶端越近的侧枝受顶芽的抑制越强，而距顶端越近的侧枝受顶芽的抑制越强，而越远的侧枝受顶