育种学 远缘杂交

1、2022-1-281第第9 9章章 远缘杂交育种远缘杂交育种（2学时）2022-1-282基本要求：远缘杂交的概念、作用，远缘杂基本要求：远缘杂交的概念、作用，远缘杂 交不亲和的原因及其克服的方法；交不亲和的原因及其克服的方法； 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法远缘杂种夭亡、不育及其克服方法2022-1-283第一节第一节 远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用 第二节第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法远缘杂交不亲和的原因及克服方法第三节第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法远缘杂种夭亡、不育及其克服方法第四节第四节 远缘杂种后代的分离与选择远缘杂种后代的分离与选择2022-1-284思考

2、题1.什么是远缘杂交？2.远缘杂交在植物育种中有哪些重要作用？3.远缘杂交不亲和、远缘杂种夭亡及不育的原因？实践中有效的克服方法有哪些？4.远缘杂种后代性状的分离和遗传特点有哪些？5.对远缘杂种后代选择时应注意哪些方面？2022-1-285一一. . 远缘杂交的概念远缘杂交的概念第一节第一节 远缘杂交的概念和作用远缘杂交的概念和作用种间杂交：陆地棉种间杂交：陆地棉海岛棉；普通小麦海岛棉；普通小麦硬粒小麦硬粒小麦亚种间杂交（亚远缘杂交）亚种间杂交（亚远缘杂交） ：籼稻：籼稻粳稻粳稻属间杂交：玉米属间杂交：玉米高粱；水稻高粱；水稻玉米玉米 小麦小麦大麦；小麦大麦；小麦黑麦黑麦远缘杂交(distan

3、t hybridization)指指不同种、属或亲缘关系不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间杂交更远的植物类型间杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。2022-1-286二二. . 远缘杂交的作用远缘杂交的作用（一）创造作物新类型（一）创造作物新类型通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型. 波波娃（1965）用野生辣椒与栽培辣椒杂交，选育出了高产、果实密集而适于机械收获的新类型。 小麦偃麦草 小偃麦 小麦山羊草 小山麦2022-1-287X？创造新物种创造新物种2022-1-288（二）创造雄性不育新类型（二）创造雄性不育新类型在杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化

4、制种手续的重要手段。但是一些植物尚未发现雄性不育性, 有些作物虽发现了雄性不育类型，但没有找到保持系。通过远缘杂交可创造新的不育类型。2022-1-289（三）提高作物的抗病性和抗逆性（三）提高作物的抗病性和抗逆性作物的野生类型在长期自然选择下，形成了高度的抗病性以至免疫力，形成了对恶劣气候条件的抵抗能力。而栽培品种的抗性在人类栽培下被消弱了。通过远缘杂交可导入远缘材料中的抗性基因。如提莫菲维小麦与普通小麦杂交得到高抗锈病、黑穗病的普通小麦品种。（四）改良作物品质（四）改良作物品质作物的野生种往往营养物质的含量高于栽培种。102022-1-28（六）用于研究生物的进化（六）用于研究生物的进化很

5、多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如甘蓝型和芥菜型油菜、大白菜、普通小麦、陆地棉、普通烟草等。（七）利用杂种优势（七）利用杂种优势某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势。（五）诱导单倍体（五）诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生单倍体。2022-1-2811籼稻粳稻X利用杂种优势利用杂种优势2022-1-2812AABBWild wheat speciesXABDouble genomeAABBDDXABDDouble genomeAABBDDModern bread wheat an allohexaploidT. s

6、earsii?T. monococcumT. turgidumEmmer wheatT. tauschiiT. aestivum研究生物进化2022-1-28132022-1-28142022-1-28152022-1-2816第二节第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法远缘杂交不亲和的原因及克服方法一、远缘杂交不亲和性及其原因一、远缘杂交不亲和性及其原因1. 1.远缘杂交不亲和性远缘杂交不亲和性由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性（incompatibility of distant hybrid

7、izationincompatibility of distant hybridization）。172022-1-282.不亲和常见的现象有：不亲和常见的现象有：A 、花粉不能在异种柱头上萌发；B、 花粉管不能伸入柱头；C、 花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；D、 花粉管到达不了子房；E、 虽然达到子房却完不成双受精作用等。182022-1-283.不亲和的原因不亲和的原因（1）亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的）亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的 差异，不能完成正常受精差异，不能完成正常受精双亲遗传差异能引起柱头呼吸酶的活性、pHpH值、柱头分泌的活性物质、渗透压等的差异，阻止

8、外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的pHpH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动，影响花粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。（2）双亲的基因组成也对亲和性产生影响）双亲的基因组成也对亲和性产生影响192022-1-28二、克服远缘杂交不亲和性的方法二、克服远缘杂交不亲和性的方法（一）染色体加倍（一）染色体加倍将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，是很有效的方法。早在19271927年卡伯琴科研究报道，二倍体甘蓝与白菜、油菜、芥菜等不易杂交，但四倍体的甘蓝则易于杂交成功。在番茄、马铃薯、棉花等植物上都有类似的研究结果。202022-1-28（二）适当选配亲本（二）适当选配亲本同

9、一个种不同品种的配子与另一个种的配子亲和力有差异，甚至不同个体配子的亲和力也有差异。（三）媒介法（三）媒介法当两个种的亲缘关系过远不能杂交成功时，可以选用亲缘关系与这两个种都较近的第三个种先与某一个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一个亲本种杂交，这个“第三者”起了有性媒介作用。212022-1-28（四）采用特殊的授粉方法（四）采用特殊的授粉方法1 1用混合花粉授粉用混合花粉授粉 因为在异种花粉中加入少量的母本花粉或多种花粉，不仅可以解除母本柱头上分泌的抑制异种花粉发芽的某些物质，创造有利的生理环境；而且，由于多种花粉的混合，使雌性器官难以识别不同花粉中而接受原属于不亲和的花粉而受精。2

10、2重复授粉重复授粉处在不同发育时期的同一柱头，其成熟度和生理状况都有差异。所以在不同发育时期进行重复授粉，可能遇到最有利于受精的条件，而提高受精结实率。母本柱头对花粉的识别能力，一般在未成熟和过熟时最低。222022-1-283 3射线处理法射线处理法用射线辐照花粉或柱头，可有效地克服栽培种和野生种间杂交的不亲和性。4.提前或延迟授粉母本柱头对花粉的识别或选择能力，一般在未成熟和过熟时最低。232022-1-28第三节第三节 远缘杂种夭亡、不育及其克服方法远缘杂种夭亡、不育及其克服方法一、远缘杂种的夭亡与不育性一、远缘杂种的夭亡与不育性（一）远缘杂种夭亡与不育现象（一）远缘杂种夭亡与不育现象

11、采取一定措施克服了杂交不亲和产生了受精卵，但受精卵由于与母本的生理机能不协调，不能发育成健全的种子，有时种子健全但不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株，或虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代。242022-1-28（二）远缘杂种夭亡与不育的原因（二）远缘杂种夭亡与不育的原因 1质核互作的不平衡 将亲缘关系很远的两个亲本的细胞核与细胞质的结合必然要产生发育的不协调，可能造成生长发育所需物质的合成或供应障碍，有可能导致远缘杂种的夭亡和不育。252022-1-282染色体不平衡染色体不平衡两类差异极大的染色体组合并后，由于在染色体组、数目、结构、性质上的巨大差异，很难能正常减数分裂，不能形成有正

12、常功能的配子，远缘杂种表现不育3基因不平衡当异源DNA进入后，往往被细胞中各种内切酶所裂解或排斥，导致遗传功能紊乱，不能形成有正常功能的配子，因而使杂种夭亡和不育。262022-1-28二、克服远缘杂种夭亡和不育的方法二、克服远缘杂种夭亡和不育的方法（一）胚胎培养（胚抢救）（一）胚胎培养（胚抢救）当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，可用胚胎培养法使胚胎发育成幼苗。（二）杂种染色体加倍法当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源性，致使F F1 1在减数分裂时,染色体不能联会，不能形成足够数量的、有生活力的配子体而导致不育。可对远缘杂交种染色体加倍，恢复育性。2022-

13、1-2827（三）回交法（三）回交法 如果两个亲本回交提高育性的差异很大，应选用显著提高育性的亲本作为轮回亲本； 如两亲回交提高育性的效果相似，应根据选育目标选择轮回亲本； 为防止远缘杂种迅速恢复成轮回亲本的性状，最好选用同种的不同品种作为轮回亲本。282022-1-28（四）改善发芽、生长条件及嫁接（四）改善发芽、生长条件及嫁接 当远缘杂交种子种皮厚，可刺破种皮以利吸水和呼吸； 如种子秕小，可用富含腐殖质并消过毒的土壤在温室内盆播，为种子发芽创造良好的条件。 幼苗出土后由于根系发育不良，可将杂种幼苗嫁接在母本幼苗上，使杂种正常生长发育。292022-1-28第四节第四节 远缘杂种后代的分离与

14、选择远缘杂种后代的分离与选择一、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点一、远缘杂种后代性状分离和遗传的特点（一）分离的剧烈和无规律性（一）分离的剧烈和无规律性远缘杂种从F F2 2起发生分离，分离的范围广，后代中出现杂种类型、与亲本相似的类型、亲本的祖先类型、新类型等。这种“剧烈分离”现象往往延续多代302022-1-28（二）分离世代长、稳定慢（二）分离世代长、稳定慢远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2，有的要在F3或以后世代才有明显表现。同时，在某些远缘杂交中，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体；还会出现非整倍体等。这样，性状分离会延续多代而不易稳定。312022-1-28二、远缘杂种后代

15、分离的控制二、远缘杂种后代分离的控制（一）回交 回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分离。栽培种野生种的F1野生性状占优,后代分离严重。用不同栽培品种多代回交后,可克服野生种的不利性状，分离出具有野生优良性状的栽培类型322022-1-28（二）（二）F1染色体加倍染色体加倍 用秋水仙素对F1染色体加倍，形成双二倍体，在提高杂种育性同时，还可获得纯合材料。染色体加倍法有时会大大缩短育种年限。（三）诱导单倍体（三）诱导单倍体远缘杂种F1的花粉多数不育，少数可育，如将F1花粉进行离体培养产生单倍体，再加倍为纯合二倍体，便可获得性状稳定的新类型。332022-1-28三、远缘杂种后代的选择特点三、远缘杂种后代的选择特点（一）杂种早代应有较大的群体（一）杂种早代应有较大的群体由于远缘杂种后代性状分离时间长，出现的变异类型多，且不育性高，后代中常出现畸形株，种子出苗力低，甚至植株还会夭折，所以杂种早代（F F2 2、F F3 3）应有较大的群体，才有可能选出频率很低的优良个体。342022-1-28（二）早期选择标准不宜过高（二）早期选择标准不宜过高虽然对远缘杂种经过某些特殊处理（染色体加倍或回交等），但后代自交的早期世代，仍表现一定程度的结实不良和生育期延长等特征，但这些现象往往随世代增加而逐渐减少。所以早期世代