引起种群基因库组成变化的原因

1、引起种群基因库组成变化的原因突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，它们是小进化的主要因素。如果不存在上述因素，则一个有性种群的遗传组成保持相对恒定。换句话说，在种群内不发生突变，种群成员没有迁出，也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作用，没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这就是遗传学中的哈代-温伯格平衡（Hardy-Wenberg equilibrium）原理。以一个位点上的等位基因为例：假设一个最简单的情况，即考查种群某一位点上的两个等位基因A和a，它们的频率分别为p和q。种群内三种基因型个体的频率分布见表7-1。假定种群内个体之间随机

2、互交，则各交配组合的频率分布见表7-2。第二代基因型AA的频率：P=P2+025Q2+05PQ+05PQP=P2+PQ+025Q2P=（P+05Q）2由于P+05Q恰为等位基因A的频率p，所以第二代基因型AA的频率为（P+05Q）2=p2。同样的程序可知，第二代基因型aa的频率为q2，基因型Aa的频率为2pq（参考Ridley，1993）。于是可知，有性生殖种群在无突变、无迁移、无选择的情况下，一对等位基因A和a经过一代有性生殖后的频率变化见表7-3。由上表可知，假定第一代亲本基因型为AA和aa，等位基因A和a的频率分别为p和q（p+q=1），有性生殖产生的第二代个体有AA、 Aa和aa三种基

3、因型，其频率分别为p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的频率实际上没有变，仍然是p和q。这表明，有性生殖虽然使个体不能将其基因型不变地延续到下一代，但整个种群基因库的基因组成并不因有性生殖而发生变化。了解这一点对了解小进化是重要的。引起种群遗传组成变化的第一个因素是基因突变。如果种群内发生突变是随机的（准确地说，相对于种群的适应进化方向而言，突变的方向和性质是不定的），那么，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，即不产生突变压；如果发生定向突变，例如等位基因A以每世代为u的突变率变为等位基因a，回复突变不发生，或回复突变率Vu，则突变本身构成驱动种群内基因频率定向改变的因素，即形成

4、突变压。假设种群内等位基因A的初始频率p0=1，即全部个体的基因型为AA，经过n世代以后，等位基因A的频率由于突变而下降，这时A的频率pn=p0（1-u）n每一世代等位基因A的频率的改变量p=p-p（1-u）=up即等位基因A的频率以每世代-up的速率下降，此处的负数代表频率下降。另一方面，种群内等位基因a的频率q以每世代uP的速率增长。因此，突变可以看作是驱动进化的因素或进化的一个驱动力。突变率的高低可用来衡量这种力的大小，即通常所说的突变压。但高等动、植物的突变率低（每个基因每世代的突变几率为10-5数量级），单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的。例如，假定突变率u=10-5，经过

5、10代以后，等位基因A的频率pn=（1-000001）10，只减少05。引起种群遗传组成改变的第二个因素是种群成员的迁出和迁入。个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变。改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。单向的迁出，即种群成员的流失，也同时造成基因的流失。单向的迁入，即种群接受外来的个体，也同时引进新的基因。小种群发生较大规模的迁移时（无论是迁入还是迁出），种群遗传组成都会发生大的变动。种群之间的双向迁移，即种群之间互有迁出和迁入，会引起种群间遗传差异的减少，种群内的变异量增大。哈代-温伯格平衡原理只适用于大种群，而小种群中的有性过程往往造成遗传组成的飘移；环境波动、灾害以及其他偶然因素也可造成小种群遗传组成的大的变化。造成种群进化改变的最重要的因素是选择（这里指的是自然选择）。选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。我们在后面要详细阐述。引起种群遗传组成变化的其他因素还有繁殖方式，例如近交和远缘杂交。在隔离状态下的小种群，自体受精的生物，运动能力