红树植物白骨壤对盐度的某些生理反应①

1、1997年1月Jou rnal of X iam en U n iversity(N atu ral ScienceJan.1997红树植物白骨壤对盐度的某些生理反应郑海雷林鹏(厦门大学生物学系厦门361005摘要红树植物白骨壤叶片的泌盐作用随着盐度的增加而增强,20和40盐度处理白骨壤叶片的泌盐作用比对照处理分别增加了2.7倍和4.7倍.叶片蒸腾作用和气孔导度则不同,当盐度由对照升高到40时,蒸腾作用和气孔导度分别下降了55%和48%.叶和茎的膜脂质过氧化作用在盐度存在下都有所升高,根却有所降低.对超氧化物歧化酶的测定显示:在根中,超氧化物歧化酶较好地抑制了膜脂质过氧化作用的发生,而在叶和茎

2、中,超氧化物歧化酶对脂质过氧化作用的抑制并不明显,两者之间可能存在更为复杂的相互关系.关键词白骨壤,盐度,蒸腾作用,泌盐作用,膜脂质过氧化,超氧化物歧化酶红树植物主要分布于我国的广西、广东、海南及福建和台湾沿海,另外在浙江沿海也有引种.共计26种,分属12科15属1,其生境的重要特征之一就是高盐分.对于中生植物,盐分过多会影响生长和生理过程的正常进行,对红树植物的抗盐研究将使人们能更好地理解植物的抗盐机理及其发生过程,为抗盐植物的栽培、引种驯化和遗传优选提供理论依据.福建沿海是中国红树林天然分布的最北缘,共有5科6属7种1.白骨壤A v icenn iam a rina(Fo rsk.V ie

3、rh.属马鞭草科,主要分布于福建沿海的南部和中部,且主要生长于海滩的前沿.是红树植物中较为抗盐的植物之一.本项研究主要探讨白骨壤幼苗在不同盐度下,叶片泌盐作用、水分交换特征及各器官生物膜受破坏及其膜保护酶系统的关系.1材料与方法1.1实验材料白骨壤果实于1993年11月采自福建省九龙江口龙海市浮宫镇草埔头村(24°24N,117°55E.果实经清洗后种于沙基中,在室内自然光下进行培养.30d后两片子叶伸展,此时将之移栽到套有塑料网筐的沙基中,并置于盛有500mL自来水的搪瓷盆中.每盆3株植物,一个星期后分别换以盐度为20和40的盐水,于上述自然光下进行培养,以自来水作为对照

4、,每组处理设三个重复.以后每隔数天补充一些自来水,每隔20d重新配制并更换盐水一次.盐分处理培养期为75d.1.2实验方法盐度标定:参照前文2.本文1994208205收到,1996203220收到修改稿;中国博士后科学基金资助项目叶片泌盐作用的测定:从叶片基部剪下白骨壤叶片,用镊子小心除去明显的异物,于称量瓶中在分析天平上准确称重,之后再将之放到滤纸上,小心吸干液体物质,再用沙布清洁叶片表面.再次称重,两次重量的差值除以叶片的面积即为白骨壤叶片的泌盐量,以m g c m -2表示.叶面积用称重法,通过面积重量曲线求得.叶片水汽交换特征的测定:叶片水汽交换过程用蒸腾作用(gH 2O c m -

5、2s -1表示.用L I 21600型稳态气孔计 (L I 2CO RCo .,L inco ln ,N E ,U SA 测定蒸腾作用,同时记录气孔导度(c m s -1的大小.每次测定45片叶,取平均值.提取液的制备:参照前文2.蛋白质含量的测定:按照前文2.膜脂质过氧化作用的测定:参照前文2.超氧化物歧化酶(SOD 活性的测定:参照前文2.2结果与讨论2.1盐度与白骨壤叶片泌盐量的关系红树植物普遍具抗盐性,其方式有泌盐和拒盐两种形式,其中桐花树属A eg iceras ,老鼠勒竹属A can thus 和白骨壤属A v icenn ia 与阿吉木属A eg ia litis 均具泌盐特性3

6、.我们的研究进一步证明白骨壤叶片的泌盐作用和培养液中的盐度密切相关(表1.可以看出:当盐度由对照升高到20至40时,叶片泌盐作用分别由3.77±1.03m g c m -2上升到10.20±0.56m g c m -2和17.86±1.24m g c m -2,其增加幅度分别约为2.7倍和4.7倍,几乎和盐度的增加倍数相当.可见白骨壤的体内只能容纳一定的盐度.对于环境盐度增大,盐分吸入量增加后有能力将相应的盐分排出体外.表1不同盐度下白骨壤叶片的泌盐作用T ab .1Salt secreti on of A .m a rina leaf at vari ou s

7、salin ities盐度处理2.2盐度和白骨壤叶片水汽交换特征的关系gH 2O c m -2s -1(40,下降了55%.这一结果和郑文教等4对另一拒盐红树植物秋茄(K and elia cand el 的研究结论类似.叶庆华等3曾经证明了泌盐植物桐花树(A eg iceras corn icu la tum 叶片表面的气孔数分别由盐度为3.5的145.5个mm -2下降到12.7的139.9个mm -2和19.2的128.9个mm -2.表2的结果也显示当盐度增加时,气孔导度由0.71±0.05c m s -1(0下降到0.34±0.04c m s -1(40,降低了4

8、8%,其受影响的程度也是明显的.631厦门大学学报(自然科学版1997年表2不同盐度下白骨壤叶片的蒸腾作用和气孔导度T ab .2L eaf tran sp irati on and stom atal conductance fo r A .m a rina seedling at vari ou s salin ities盐度处理0200.54±0.050.34±0.04L evitt 5认为盐分胁迫会引起生理上的干旱胁迫.上述研究也表明:随着盐度的升高,白骨壤叶片的气孔导度变小,蒸腾作用减弱.另外,也表现出盐生植物和某些旱生植物的特征4.这说明:红树植物白骨壤在生境出

9、现高盐分时,会改变自身的解剖结构和某些生理特征,以适应改变了的环境.2.3盐度和白骨壤幼苗根茎叶各器官膜脂过氧化的关系图1不同盐度下白骨壤幼苗根茎叶膜脂过氧化作用F ig .1L i p id perox idati on of leaf ,stem and roo t fo rA .m a rina seedling at vari ou s salin itiesBow ler 等的研究已经指出6:植物在低温、干旱、大气污染、高盐分和强辐射下都可以增强膜脂质过氧化作用的响植物体内活性氧代谢系统的平衡,即增加活性氧,如超氧化物阴离子自由基、过氧化氢、氢氧自由基、单线态氧的产生,而这些活性氧则

10、能启动膜脂质过氧化作用或膜脂脱脂作用,从而破坏膜的结构,影响膜的功能.红树植物是一类生长于海滩的盐生植物,白骨壤又是较为典型的泌盐植物.在不同盐度下,其叶片的膜脂过氧化作用表现出了上述的变化特征,但茎和根则有着各自不同的特点(图1.当盐度从0上升到20至40时,茎中的M DA 从0.21mm o l m g -1P r 分别上升到0.55mm o l m g -1P r 和0.42mm o l m g -1P r ,分别是对照的2.62倍和2倍,而根中M DA 的变化完全不同,从0.98mm o l m g -1P r (对照分别下降到0.6mm o l m g -1P r (20和0.31m

11、m o l m g -1P r (40.上述结果说明:对于红树植物白骨壤,盐度增加会加剧叶片中M DA 的累积,即加速植物体内自由基对膜的破坏作用.茎中M DA 的变化在一定程度上类似,但在量上要小些.可以认为:白骨壤叶片与茎相比,在盐度存在下较易被体内的自由基所攻击或破坏而被过氧化.根则完全相反,这可能和根中自由基清除系统活性高有关.2.4盐度和白骨壤幼苗根茎叶各器官SOD 活性的关系盐度对白骨壤幼苗叶的SOD 活性影响比较微小(图2,但对茎和根的SOD 影响却相对731第1期郑海雷等:红树植物白骨壤对盐度的某些生理反应图2 不同盐度下白骨壤幼苗根茎叶SOD 活性F ig .2SOD act

12、ivites of leaf ,stem and roo t fo r A .m a rina seedling at vari ou ssalin ities个活性单位m g -1P r (对照升高到31.03个活性单位性单位m g -1P r (40,对性单位m g -1P r (对照分别上升到42.0个活性单位性单位m g -1P r (40.显然,盐度起到了诱导SOD 活性的作用.F ridovich 7的自由基学说认为SOD 的功能是清除体内自由基,从而阻止自由基对器官和生理过程的破坏,其中最主要是抑制膜脂的过氧化作用发生.对比图1和图2可见:根中SOD 和M DA 的对应变化关系较

13、为符合这一理论,但茎和叶都表现出一种更为复杂的关系,这是由于生物体内的自由基清除系统除了SOD 外,还包括许多其它酶类和还原型物质,如维生素C 和E 等.而且,自由基对有机体的破坏除了对膜进行过氧化作用外,还可对蛋白质、核酸等生物大分子进行破坏7.综上所述,盐度对白骨壤幼苗的影响是多方面的,除了对叶片泌盐量和水分代谢产生影响外,还对膜脂过氧化作用和自由基清除系统有影响.但由于盐度引起的自由基损伤过程十分复杂,仍需进一步探讨.研究得到王文卿博士的帮助,谨表谢枕.参考文献1林鹏.中国红树植物的种类、分布和林相类型.环境与生态论丛,厦门:厦门大学出版社,1993:74792郑海雷,林鹏.盐度对桐花树

14、幼苗根茎叶膜保护系统的影响.厦门大学学报(自然科学报,1995,34(4:6296333叶庆华,章菽,林鹏.福建九龙江口桐花树叶片的盐腺系统.台湾海峡,1988,7(3:2642674郑文教,林鹏.盐度对秋茄幼苗的生长和水分代谢的反应.厦门大学学报(自然科学报,1990,29(5:5755795L evitt J .R esp onses of P lan t to E nv ironm en ta l S tress .2nd .V o l 1,N ew Yo rk :A cadem ic P ress .1980,70756Bow ler C ,V an M on tageM ,Inze

15、Q .Superox ide dis m u tase and stress to lerance .A nnu .R ev .P lan t P hy s 2iol .P lan t M ol .B iol .,1992,43:831167F ridovich I .F ree R ad ica l in B iology .V o l .1,N ew Yo rk :A cadem ic P ress ,1976:239831厦门大学学报(自然科学版1997年Som e Physio logical R esponses of A v icenn ia m a rina to Salinit

16、y Zheng H ailei L in Peng(D ep t .of B iol .X iam en U n iv .,X iam en 361005A bs tra c t Som e p hysi o logical respon ses of A m arina to salin ity w ere investigated .Salt secreti on of seedling leaf of A .m arina grow n in cu ltu re salin ity of 20and 40w ash igher than that in con tro l salin i

17、ty by 2.7and 4.7ti m es.L eaf w ater vapou r exchange characteristics ,how ever ,app eared great differen t variati on s in com p arison w ith leaf salt se 2creti on .L eaf tran sp irati on and stom atal conductance fo r severe salin ity treatm en t (40is low er by 55%and 48%resp ectively than that fo r con tro l treatm en t .L i p id p erox idati on of leaf and stem increased w ith increasing salin ity ,bu t declined in roo t .T he m easu rem en ts fo r SOD activity in vari ou s o rgan s show n that the li p id p erox id