第4章 神经系统信号传递

1、 神经元神经元- -神经元神经元 神经元神经元- -效应器效应器1神经递质和内源性活性物质的研究概况1.1904，Elliott，冲动传导到交感神经末梢，可能从那里释放肾上腺素，在作用于效应器细胞。2.1921，Loewi,通过蛙心灌流发现“迷走素”3.Dale,发现神经肌肉接头处的神经递质是ACH。 Loewi, Dale共享1936年诺贝尔奖。4.1921，Cannon,将刺激交感神经后，从肝脏中分离出的物质命名为“交感素”；1949，这种物质被von Eulur鉴定为去甲肾上腺素，为此获1970年诺贝尔奖。5.1960-今，50多种神经肽被发现。6.1980-1988，Furchgott

2、IgnarroMoncade三个研究小组相继发现NO为神经递质,三人共享1998年诺贝尔奖。神经递质和受体神经递质和受体神经递质神经递质: :在突触前神经元在突触前神经元合成合成并在末梢并在末梢释放释放，经突，经突触间隙触间隙扩散扩散，特异性的，特异性的作用作用于突触后神经元或于突触后神经元或 效应效应器细胞上的受体，器细胞上的受体，引起引起信息从突触前传递信息从突触前传递到突到突触后的一些触后的一些化学物质化学物质。递质共存递质共存: :一个神经元内可以存在两种或以上的递质一个神经元内可以存在两种或以上的递质意义在于协调某些生理过程意义在于协调某些生理过程 意义意义: :一种神经元释放两种或

3、两种以上的神经调节一种神经元释放两种或两种以上的神经调节物，就可以物，就可以使神经调解的范围更扩大，更精使神经调解的范围更扩大，更精确，确，更完善，更经济。更完善，更经济。不同刺激条件下，递质的释放比例可以不同，适应不不同刺激条件下，递质的释放比例可以不同，适应不同需要。同需要。51鉴定递质的主要条件1.存在：在突触前神经元内有该物质及其合成酶的存在2.释放：从突触前末梢可释放足以在突触后细胞或效应器引起一定反应的物质。3.相同的突触后效应：将适当浓度的该物质人工地施加到突触后细胞上应能引起与由神经诱发的相同反应。4.灭活机制：应找到将该物质从突触间隙中除去的机制。神经递质神经递质化学物质化学

4、物质合成合成突触前神经元突触前神经元贮存贮存神经末端部位的囊泡内神经末端部位的囊泡内释放释放神经末梢神经末梢扩散扩散突触间隙突触间隙作用作用特异性作用于突触后神特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体经元或效应器细胞上的受体transmitter 52受体受体细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子性结合并诱发生物效应的特殊生物分子配体：激动剂或拮抗剂配体：激动剂或拮抗剂 激动剂（激动剂（agonist):agonist):能与受体发生特异性结合能与受体发生特异性结合 并产生生物效应的化学物质并产生生物效应的化学物质 拮

5、抗剂拮抗剂(antagonist)(antagonist)：与受体发生特异性结与受体发生特异性结 合，但不产生生物效应的物质合，但不产生生物效应的物质配体与受体结合的特征：配体与受体结合的特征：特异性：特定的受体只与特定的配体结合；特异性：特定的受体只与特定的配体结合；饱和性：受体的数量有限，结合配体的数量也有限；饱和性：受体的数量有限，结合配体的数量也有限；可逆性：可以结合，也可以解离。可逆性：可以结合，也可以解离。53主要的递质受体系统主要的递质受体系统1 1乙酰胆碱及其受体：乙酰胆碱及其受体：2. 2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体：去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体：3 3 多巴胺及其受

6、体多巴胺及其受体54接头传递接头传递兴奋从神经细胞传递给效应器兴奋从神经细胞传递给效应器神经神经- -平滑肌和神经平滑肌和神经- -心肌接头传递结构心肌接头传递结构非突触性化学传递非突触性化学传递曲张体曲张体肾上腺素能神经元的轴突末梢分成许多分支，肾上腺素能神经元的轴突末梢分成许多分支，分支上形成串珠样膨大结构。分支上形成串珠样膨大结构。曲张体外无施万氏细胞包裹，内含大量突触小泡，曲张体外无施万氏细胞包裹，内含大量突触小泡，小泡内为去甲肾上腺素，曲张体是递质释放的部位，小泡内为去甲肾上腺素，曲张体是递质释放的部位，与周围的平滑肌膜不形成突触联系。与周围的平滑肌膜不形成突触联系。55Motor

7、nerve dividing and terminating on motor end-plates on 7 skeletal muscle fibers非突触性化学传递非突触性化学传递神经冲动到达曲张体，递质从曲张体释放出来，通神经冲动到达曲张体，递质从曲张体释放出来，通过扩散到达平滑肌膜受体，使平滑肌细胞发生反应。过扩散到达平滑肌膜受体，使平滑肌细胞发生反应。56曲张体曲张体Endings of postganlionic autonomic neurons on smooth muscle57特点：特点：无突触前膜和后膜；不存在一对一的支配关系；曲张体无突触前膜和后膜；不存在一对一的支

8、配关系；曲张体与效应器的距离一般大于与效应器的距离一般大于20nm; 20nm; 递质扩散距离远，传递所费时递质扩散距离远，传递所费时间大于间大于1s1s；释放的递质是否产生效应取决于效应器细胞上有无；释放的递质是否产生效应取决于效应器细胞上有无相应受体。相应受体。SUMMARY突触和接头传递突触和接头传递神经元-神经元神经元-效应器突触突触突触的组成小囊泡 胞过程的触发神经递质 Ca 2+作用EPSP IPSP空间整合 时间整合 突触延迟 突触的抑制和易化 突触的电活动突触的电活动 突触前抑制 突触后抑制传入侧枝性抑制回返性抑制 结构基础 机制突触传递的调制突触传递的调制对递质释放的调制对后

9、膜受体的调制受体的上调受体的下调内化突触的可朔性突触的可朔性强直后增强习惯化敏感化长时程增强长时程抑制电突触的传递神经递质和受体主要的递质受体系统接头传递非突触性化学传递58神经元是一个独立的单位神经元是一个独立的单位一个神经元如何影响另一个神经元？一个神经元如何影响另一个神经元？ 突触突触神经元间相互接触神经元间相互接触发生信息传递的部位发生信息传递的部位23突触的细微结构突触的细微结构突触前膜、突触间隙、突触后膜突触前膜、突触间隙、突触后膜突触囊泡突触囊泡突触前膜突触前膜突触后膜突触后膜 受体受体 突触间隙突触间隙轴突末梢轴突末梢钙离子钙离子递质分子递质分子效应分子效应分子突触的分类依联系

10、部位：轴一树突触、轴一体突触、轴一轴突触 依突触的功能：兴奋性突触和抑制性突触；依突触传递信息的方式：化学性突触和电突触。目前被学者们广泛认知和应用的以第三种分类占多数 Various types of synapses轴突轴突- -树突树突轴突轴突- -胞体胞体轴突轴突- -轴轴突突嵌入式嵌入式8经典的突触（化学性突触经典的突触（化学性突触):):神经元的轴突末梢与其它神经元的胞体神经元的轴突末梢与其它神经元的胞体或突起接触并传递信息的部位。或突起接触并传递信息的部位。突触的组成突触的组成= =突触前膜突触前膜 + + 突触后膜突触后膜 + + 突触间隙突触间隙神经递质神经递质大多突触接头处

11、的递质为化学性递质，突触前神经大多突触接头处的递质为化学性递质，突触前神经元的神经冲动可引起神经递质的分泌，如元的神经冲动可引起神经递质的分泌，如5 5羟色氨羟色氨。而在有些接头处，递质为电兴奋，还有些既有电兴而在有些接头处，递质为电兴奋，还有些既有电兴奋也有化学兴奋。奋也有化学兴奋。7突触间隙突触间隙约约30-50nm30-50nm，内有粘多糖和糖蛋白。内有粘多糖和糖蛋白。突触小体内突触小体内有线粒体有线粒体及小囊泡。及小囊泡。突触小泡内突触小泡内含有递质，含有递质，当动作电位从轴突到当动作电位从轴突到末端时，递质从突触末端时，递质从突触小泡内释放。小泡内释放。9突触小泡突触小泡动作电位从轴

12、突到末端时，递质即从突触小动作电位从轴突到末端时，递质即从突触小泡内释放。突触小泡的膜与神经细胞膜融合并通过泡内释放。突触小泡的膜与神经细胞膜融合并通过出胞过程释放其内容。出胞过程释放其内容。关于突触的信息传递是电学过程还是化学过程的问题关于突触的信息传递是电学过程还是化学过程的问题曾在生理学界有过长期的争论。曾在生理学界有过长期的争论。20世纪世纪6O年代确立了化学传递为主导的理论地位。年代确立了化学传递为主导的理论地位。而且研究证实中枢神经系统内而且研究证实中枢神经系统内99% 以上的信息交以上的信息交流是以神经递质化学释放的作用方式进行的，少量流是以神经递质化学释放的作用方式进行的，少量

13、的电传递方式主要存在于低等动物的电传递方式主要存在于低等动物61突触的化学传递过程神经冲动前膜去极化 Ca2通道开放 4 Ca2-CaM复合物形成 蛋白激酶 突触蛋白去磷酸化 突触小泡释放递质 后膜特异受体（化学门控）通道开放 后膜去极化/超极化 突触后膜电位形成（EPSP/IPSP)化学性突触处的兴奋性信息传递过程化学性突触处的兴奋性信息传递过程当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中兴奋性递质释放突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中兴奋性递质释放神经递质与突触后膜上的受体

14、结合，受体蛋白分子构型改变神经递质与突触后膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变突触后膜突触后膜NaNa、K K 离子通道开放离子通道开放( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性突触后膜去极化突触后膜去极化兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）EPSPEPSP电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位突触后神经元爆发动作电位突触后神经元爆发动作电位化学性突触处的抑制信息传递过程化学性突触处的抑制信息传递过程当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流

15、动突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中抑制性递质释放突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中抑制性递质释放神经递质与突触后膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变神经递质与突触后膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变突触后膜氯突触后膜氯 离子通道开放，膜对氯通透性离子通道开放，膜对氯通透性突触后膜超极化突触后膜超极化抑制性性突触后电位（抑制性性突触后电位（IPSPIPSP）IPSPIPSP电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜超极化超极化突触后神经元产生抑制突触后神经元产生抑制10出胞过程由钙通道所触发出胞过程由钙通道所触发 突触前神经元兴奋突触前神经元兴奋动作电位使突触前

16、膜发生去极化动作电位使突触前膜发生去极化达到一定水平达到一定水平引起前膜上钙通道开放引起前膜上钙通道开放 细胞外液中的细胞外液中的CaCa2+2+进入突触前膜进入突触前膜CaCa2+2+的作用的作用1.1.降低轴浆的黏度降低轴浆的黏度有利于突触小泡的位移有利于突触小泡的位移2.2.消除突触前膜内的负电位消除突触前膜内的负电位促进突触小泡和前膜的接触促进突触小泡和前膜的接触融合及胞裂融合及胞裂 最终导致神经递质的释放最终导致神经递质的释放11突触传递的突触传递的电化学电活动变化电化学电活动变化突触前突触前神经元的生物电变化神经元的生物电变化突触末梢突触末梢的递质释放的递质释放突触后突触后神经元的

17、生物电改变神经元的生物电改变突触传递：发生在轴突末梢与其它神经元树突突触传递：发生在轴突末梢与其它神经元树突或胞体膜之间的特定联系或胞体膜之间的特定联系 12快突触后电位快突触后电位神经递质直接控制神经递质直接控制 或激活离子通道或激活离子通道慢突触后电位慢突触后电位经经G G蛋白偶联受体蛋白偶联受体或或G G 蛋白偶联受体启动的第二信蛋白偶联受体启动的第二信 使使系统间接控制离子通道的活动系统间接控制离子通道的活动14递质门控离子通道递质门控离子通道受体偶联于同一跨膜蛋白质大分子上的受体偶联于同一跨膜蛋白质大分子上的离子通道离子通道受体未与递质结合时受体未与递质结合时，通道关闭，突触后膜，通

18、道关闭，突触后膜 保持静息膜电位。保持静息膜电位。一旦受体被递质激活一旦受体被递质激活，蛋白大分子突然变构，出，蛋白大分子突然变构，出现瞬时贯穿细胞膜的水相通道。现瞬时贯穿细胞膜的水相通道。可通透的离子顺电化学梯度，跨膜移动而产生电可通透的离子顺电化学梯度，跨膜移动而产生电流。形成的总电位差称为流。形成的总电位差称为突触后电位突触后电位。本质：具有特异感受结构的蛋白本质：具有特异感受结构的蛋白 功能：完成的跨膜信号传递功能：完成的跨膜信号传递15兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential, EPSP)定义：定义：突触后膜在递质作用下发

19、生去极化，使该突触后膜在递质作用下发生去极化，使该突触的神经元对其它刺激的兴奋性升高。突触的神经元对其它刺激的兴奋性升高。机制机制：兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，导兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，导致膜上致膜上NaNa+ +或或K K+ +通道开放，产生内向电流，使通道开放，产生内向电流，使局部膜发生去极化。局部膜发生去极化。特点：特点：局部电流局部电流是突触后膜产生局部兴奋的表现。是突触后膜产生局部兴奋的表现。1718兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位(Inhibitory postsynaptic potential, IPSP)定义：定义：突触后膜在递

20、质作用下发生超极化，使突触突触后膜在递质作用下发生超极化，使突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低。后神经元对其它刺激的兴奋性降低。机制机制：突触前膜释放抑制性递质，作用突触后膜，突触前膜释放抑制性递质，作用突触后膜，与受体结合与受体结合膜上的膜上的ClCl- -通道开放通道开放ClCl- -离子内流离子内流膜电位发生超极化膜电位发生超极化（也有认为也有认为IPSPIPSP的产生与的产生与K K+ +通道开放和通道开放和K K+ +外流增加，外流增加，以及以及NaNa+ +或或CaCa+ +通道的关闭有关通道的关闭有关) )。19突触传递：突触传递： 信号传入末梢信号传入末梢 囊泡递质释放囊泡递质

21、释放 结合特定受体结合特定受体 突触后膜电性变化突触后膜电性变化 电紧张扩布电紧张扩布21单向传导单向传导突触通常允许神经冲动沿一个方向传导突触通常允许神经冲动沿一个方向传导从突触前神经元到突触后神经元从突触前神经元到突触后神经元只有当神经冲动的动作电位到达突触前神经元只有当神经冲动的动作电位到达突触前神经元终端时才能引起所储存的化学递质的分泌。终端时才能引起所储存的化学递质的分泌。22化学性突触化学性突触 定向突触定向突触（解剖定向突触）（解剖定向突触） : :有典型的突触结构有典型的突触结构神经递质在突触前膜活性区定点释放神经递质在突触前膜活性区定点释放以最短的距离通过突触间隙以最短的距离

22、通过突触间隙作用于突触后膜的特异性受体作用于突触后膜的特异性受体 非定向突触非定向突触（化学定向突触）（化学定向突触）: :无典型的突触结构无典型的突触结构神经递质可不通过突触活性区神经递质可不通过突触活性区在非突触部位直接释放于细胞外间隙在非突触部位直接释放于细胞外间隙在细胞间液内靠梯度扩散在细胞间液内靠梯度扩散作用于近处或较远处靶细胞的特异受体作用于近处或较远处靶细胞的特异受体起效时间较慢，持续时间较长，作用范围较广。起效时间较慢，持续时间较长，作用范围较广。23几种特殊类型的化学突触几种特殊类型的化学突触 平行性突触平行性突触：两个接触面超过：两个接触面超过0.50.5m mm m时，出

23、现两个以上的接时，出现两个以上的接触点，传导方向一致，是最简单的局部微环路。触点，传导方向一致，是最简单的局部微环路。 交互性突触交互性突触：同一个突触间隙两侧的突触膜上，各有相反方：同一个突触间隙两侧的突触膜上，各有相反方向的传递点，互为突触前后部分，是局部微环路侧抑制的形向的传递点，互为突触前后部分，是局部微环路侧抑制的形态基础。态基础。 自突触自突触：一个神经元的轴突与自身的树突间形成的突触，作：一个神经元的轴突与自身的树突间形成的突触，作为一种反馈联系，对局部兴奋起暂时抑制作用。为一种反馈联系，对局部兴奋起暂时抑制作用。 连续性突触连续性突触：在很短距离内，有：在很短距离内，有3-43

24、-4个以上的突触，连续排个以上的突触，连续排列的突触形式，组成突触串。列的突触形式，组成突触串。1.1.突触小球突触小球：神经元突起间形成球状复杂的突触区。外包胶质：神经元突起间形成球状复杂的突触区。外包胶质细胞突起，形成的多种突触形式，具有复杂的兴奋和抑制的细胞突起，形成的多种突触形式，具有复杂的兴奋和抑制的相互调节作用。相互调节作用。24缝隙连缝隙连接接交互性突触交互性突触串联性突触串联性突触混合性突触混合性突触25突触后神经元上的动作电位突触后神经元上的动作电位- -整合整合在中枢神经系统中，一个神经元常与其它多个末梢在中枢神经系统中，一个神经元常与其它多个末梢构成许多突触，突触后神经元

25、的胞体构成许多突触，突触后神经元的胞体= =整合器整合器突触后膜上的电位改变的总趋势突触后膜上的电位改变的总趋势=EPSP+IPSP=EPSP+IPSP空间整合空间整合：多个突触在同一时间参与活动，一个突：多个突触在同一时间参与活动，一个突触的电活动可加强另一个突触的电活动使之达触的电活动可加强另一个突触的电活动使之达到放电水平。到放电水平。时间整合时间整合：重复的信号冲动所引起的：重复的信号冲动所引起的EPSPsEPSPs在前一在前一EPSPsEPSPs未消失前就发生。未消失前就发生。26Spatial summation temporal summation 空间整合与时间整合空间整合与时

26、间整合 27突触的位置对突触后电位整合作用的影响突触的位置对突触后电位整合作用的影响 突触的位置突触的位置兴奋性突触和抑制性突触的位置兴奋性突触和抑制性突触的位置是影响突触整合作用的关键因素之一。是影响突触整合作用的关键因素之一。28胞体和轴突始段附近胞体和轴突始段附近的的抑制性突触抑制性突触通过分流抑通过分流抑制显著衰减兴奋性电流，能有效控制突触后神经元制显著衰减兴奋性电流，能有效控制突触后神经元的输出。的输出。树突远端的树突远端的抑制性突触抑制性突触只能产生微弱的影响。只能产生微弱的影响。轴突始段是突触后整合作用的关键部位轴突始段是突触后整合作用的关键部位 轴突始段含有分布密度很高的电压依

27、赖性钠通道轴突始段含有分布密度很高的电压依赖性钠通道 去极化时，每个去极化增量引起的去极化时，每个去极化增量引起的NaNa内流量很大内流量很大 一般只需在静息电位基础上去极化一般只需在静息电位基础上去极化10mV10mV左右就能左右就能达到阈电位。达到阈电位。动作电位最先发生在始段动作电位最先发生在始段29突触延迟突触延迟当冲动到达突触前细胞的终端时当冲动到达突触前细胞的终端时, , 在引起突在引起突触后神经元的反应之前有一个至少触后神经元的反应之前有一个至少0.5ms0.5ms的的延迟。延迟。30突触抑制突触抑制：某些生理过程变得不容易或不能某些生理过程变得不容易或不能进行进行突触后抑制突触

28、后抑制突触前抑制突触前抑制侧枝性抑制侧枝性抑制回返性抑制回返性抑制突触易化突触易化：某些生理过程变得更容易进行：某些生理过程变得更容易进行突触前易化突触前易化突触后易化突触后易化31突触后抑制突触后抑制抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，使突抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，使突触后神经元发生触后神经元发生IPSPIPSP，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发生抑制。生抑制。侧枝性抑制侧枝性抑制：协调机能上相拮抗的中枢活动。：协调机能上相拮抗的中枢活动。回返性抑制回返性抑制：意义在于使神经元的活动及时终：意义在于使神经元的活动及时终止，并促使同一中枢内许多神经元止，并促使同一中枢内许多

29、神经元 的活动同步化。的活动同步化。32侧枝性抑制侧枝性抑制一方面通过突触联系引起某一方面通过突触联系引起某一中枢神经元产生一中枢神经元产生EPSPEPSP并经并经总和后发生兴奋，另一方面总和后发生兴奋，另一方面通过侧枝以同样的方式兴奋通过侧枝以同样的方式兴奋一抑制性中间神经元，释放一抑制性中间神经元，释放抑制性递质，引起另一中枢抑制性递质，引起另一中枢神经元产生神经元产生IPSPIPSP。回返性抑制回返性抑制中枢神经元兴奋时，冲动沿轴中枢神经元兴奋时，冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧枝兴突外传，同时又经轴突侧枝兴奋一抑制性中枢神经元，该抑奋一抑制性中枢神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴制性

30、中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其它神经元一中枢的其它神经元。33相拮抗的中枢活动相拮抗的中枢活动传入侧枝性抑制示意图传入侧枝性抑制示意图来自收缩肌的传入冲动进入脊髓支配同一肌的运来自收缩肌的传入冲动进入脊髓支配同一肌的运动神经元，引起收缩，另一方面通过侧枝兴奋脊动神经元，引起收缩，另一方面通过侧枝兴奋脊髓中的抑制性中间神经元，抑制拮抗肌使之舒张，髓中的抑制性中间神经元，抑制拮抗肌使之舒张，从而关节协调活动。从而关节协调活动。后根后根抑制性中间神经元抑制性中间神经元支配拮抗肌的神经元支配拮抗肌

31、的神经元支配收缩肌的神经元支配收缩肌的神经元34Negative feedback inhibition of a spinal motor neuron via an inhibitory interneuron (Renshaw)中枢神经元兴奋，传出冲中枢神经元兴奋，传出冲动沿轴突外传，同时经轴动沿轴突外传，同时经轴突侧枝兴奋一抑制性中间突侧枝兴奋一抑制性中间神经元，其轴突释放抑制神经元，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元发生兴奋的神经元。回返性抑制回返性抑制35突触前抑制突触前抑制定义定义：通过轴突轴突型突触的活动，导致：通过轴突轴突型突触的活动，

32、导致突触前末梢递质释放量减少，在突触后突触前末梢递质释放量减少，在突触后膜上引起的膜上引起的EPSPEPSP减小，不容易使突触后减小，不容易使突触后神经元兴奋。神经元兴奋。结构基础结构基础：轴突：轴突- -轴突式突触和轴突轴突式突触和轴突- -胞体式胞体式突触的联合。突触的联合。361 1. .神经冲动到达神经末梢神经冲动到达神经末梢A, A, 能够引起运动神经元产生能够引起运动神经元产生EPSPEPSP。2.2.神经冲动到达神经末梢神经冲动到达神经末梢B B，运动神经元不产生反应。，运动神经元不产生反应。3.3.如果末梢如果末梢B B先兴奋，间隔一定时间后兴奋末梢先兴奋，间隔一定时间后兴奋末

33、梢A, A, 运动运动 神经元产生的神经元产生的EPSPEPSP较原先没有末梢较原先没有末梢B B参与情况下明显减小。参与情况下明显减小。意义意义? ?AB突触前抑制突触前抑制轴突轴突- -轴突式突触轴突式突触轴突轴突- -胞体式突触胞体式突触结结构构37突触前抑制的产生机制：突触前抑制的产生机制：末梢末梢B B兴奋时释放某种递质，兴奋时释放某种递质，使末梢使末梢A A发生超极化，发生超极化，使末梢使末梢A A的动作电位幅度变的动作电位幅度变小（虚线），引起进入末梢小（虚线），引起进入末梢A A的钙离子数量减少的钙离子数量减少最终导致运动神经元的最终导致运动神经元的EPSPEPSP变小变小(

34、(虚线）。虚线）。意义意义对调节感觉传入活动有重要作用对调节感觉传入活动有重要作用38突触的易化突触的易化突触后易化突触后易化：表现为：表现为EPSP,EPSP,后膜的去极化使膜后膜的去极化使膜 电位靠近阈电位水平，动作电位容易爆发。电位靠近阈电位水平，动作电位容易爆发。突触前易化突触前易化：通过轴突轴突型突触的活动，：通过轴突轴突型突触的活动，突触前末梢递质释放量增多，突触前末梢递质释放量增多，EPSPEPSP增大。增大。机制机制：到达末梢：到达末梢A A的动作电位时程延长的动作电位时程延长( (虚线），虚线），钙通道开放的时间增加钙通道开放的时间增加（虚线（虚线) )，EPSPEPSP变大

35、。变大。39突触传递的调制突触传递的调制突触前神经末梢递质释放调制突触前神经末梢递质释放调制主要取决于进入末梢的主要取决于进入末梢的钙离子量钙离子量。凡能调制。凡能调制钙离子内流的因素都间接调节递质的释放量。钙离子内流的因素都间接调节递质的释放量。突触后膜上受体功能的调制突触后膜上受体功能的调制细胞膜上的细胞膜上的受体蛋白的数量受体蛋白的数量和与配体结合的和与配体结合的亲和力亲和力在不同的生理或病理情况下均可发生改变。在不同的生理或病理情况下均可发生改变。40受体的上调受体的上调激素或递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，激素或递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐上升高。亲和力

36、也将逐渐上升高。受体的下调受体的下调化学信使物质释放过多时，受体的数量逐渐减少，化学信使物质释放过多时，受体的数量逐渐减少，亲和力亲和力也逐渐降低。也逐渐降低。有些膜受体的下调通过内化实现有些膜受体的下调通过内化实现内化内化受体与配体结合后，形成的受体受体与配体结合后，形成的受体- -配体复合物可配体复合物可通过受体介导的入胞作用进入胞浆。以此减少膜通过受体介导的入胞作用进入胞浆。以此减少膜上受体的数量。上受体的数量。突触的可朔性突触的可朔性突触传递的功能的增强或减弱突触传递的功能的增强或减弱强直后增强强直后增强：突触前末梢接受一短串强直性刺激后，：突触前末梢接受一短串强直性刺激后，EPSPE

37、PSP明明 显增强。显增强。机制机制：强制性刺激使钙离子在突触前神经元内积累以至胞：强制性刺激使钙离子在突触前神经元内积累以至胞浆内保持低钙的细胞内结合位点全部被占据。突触前末梢持浆内保持低钙的细胞内结合位点全部被占据。突触前末梢持续释放神经递质，从而导致突触后电位的增强。续释放神经递质，从而导致突触后电位的增强。习惯化习惯化：较为温和的重复刺激，反应逐渐减弱直至消失。：较为温和的重复刺激，反应逐渐减弱直至消失。 机制机制：重复刺激钙通道逐渐失活，内流减少，突触前末梢递质减少。：重复刺激钙通道逐渐失活，内流减少，突触前末梢递质减少。敏感化敏感化：有害刺激使突触对刺激反应性增强，传递效能增强。：

38、有害刺激使突触对刺激反应性增强，传递效能增强。机制机制：cAMPcAMP产生增多，钙离子内流增加，突触前末梢递质释放增多。产生增多，钙离子内流增加，突触前末梢递质释放增多。 敏感化可能就是突触前易化。敏感化可能就是突触前易化。41长时程增强长时程增强（long-term potentiation LTP）定义定义：突触前神经元受到短时间内快速重复性刺激后，突：突触前神经元受到短时间内快速重复性刺激后，突 触后神经元所产生的一种快速和持续性的突触后电触后神经元所产生的一种快速和持续性的突触后电 位增强。位增强。机制机制长时程抑制长时程抑制(long-term depression LTD）定义定义：突触传递速率的长时程降低。：突触传递速率的长时程降低。机制机制：仅有少量钙内流，神经元仅发生轻度去极（：仅有少量钙内流，神经元仅发生轻度去极（20mV20mV）。）。42高频刺激高频