普通遗传学第2章遗传的染色体基础)

1、第二章第二章 遗传的染色体基础遗传的染色体基础n第一节第一节 细胞的结构（略）细胞的结构（略）n第二节第二节 染色体染色体n第三节第三节 细胞分裂细胞分裂n第四节第四节 染色体周史染色体周史n人们早在发现染色体之前就发现在动植物的细胞核中有很多。（现在知道这些物质包括DNA、核蛋白及少量的RNA。第二节染色体第二节染色体第二节染色体第二节染色体一、染色体的形态特征和类型一、染色体的形态特征和类型n染色体：染色体：细胞核中最重要的组成部份。几乎细胞核中最重要的组成部份。几乎所有的生物细胞中，包括噬菌体在内，在光所有的生物细胞中，包括噬菌体在内，在光学显微镜或电子显微镜下都能看到染色体的学显微镜或

2、电子显微镜下都能看到染色体的存在。存在。n染色体是遗传物质的载体。染色体是遗传物质的载体。各物种的染色体都有特定的形态特征。各物种的染色体都有特定的形态特征。有丝分裂的中期，染色体收缩得最粗最短，也最明有丝分裂的中期，染色体收缩得最粗最短，也最明显和典型，是观察染色体的最好时期显和典型，是观察染色体的最好时期 。基本概念基本概念在染色体中部或近中部有一染色较浅较细的区域，在染色体中部或近中部有一染色较浅较细的区域，为纺锤丝所系位置，因此叫做为纺锤丝所系位置，因此叫做着丝粒。着丝粒。着丝粒在光学显微镜下由于染色较浅好象此处有缢着丝粒在光学显微镜下由于染色较浅好象此处有缢缩一样，因此又叫缩一样，因

3、此又叫主缢痕主缢痕。在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡，称为位，染色较淡，称为次缢痕次缢痕 。此区域一般是细胞。此区域一般是细胞分裂间期核仁所在位置，又叫分裂间期核仁所在位置，又叫核仁组织中心核仁组织中心，实际，实际上是核糖体上是核糖体RNARNA基因所在位置。基因所在位置。 某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，称为的突出体，称为随体随体（satellitesatellite）. . 有随体的染色体有随体的染色体成为成为satsat染色体染色体。染色体的形态特征染色体

4、的形态特征染色体的分类：染色体的分类：n1 1、中间着丝点染色体：、中间着丝点染色体：“V V型型”n2 2、近中着丝点染色体：、近中着丝点染色体：“L L型型”n3 3、近端着丝点染色体：、近端着丝点染色体：“棒状棒状”n4 4、端着丝点染色体：、端着丝点染色体：“棒状棒状”n5 5、粒状染色体：、粒状染色体：“颗粒状颗粒状”染色体类型染色体类型v v形形L L形形棒形棒形粒状粒状着丝粒两端的着丝粒两端的两部分，分别两部分，分别叫做染色体的叫做染色体的两个两个，较长，较长的叫的叫长臂（长臂（q），短的叫短的叫短臂短臂（p）。(a)a)中间着丝粒中间着丝粒(b)b)近端着丝粒近端着丝粒(c)

5、c)端着丝粒端着丝粒(a)(b)(c)二、染色体的精细结构二、染色体的精细结构 染色质染色质: :间期细胞核内由间期细胞核内由DNADNA、组蛋白、非组蛋、组蛋白、非组蛋白和少量白和少量RNARNA组成的易被碱性染料着色的一种组成的易被碱性染料着色的一种无定形物质。无定形物质。组成：组成：DNADNA、组蛋白、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白、RNARNA（一）染色质的基本结构单位（一）染色质的基本结构单位 染色质的基本结构单元染色质的基本结构单元核小体核小体 nuclesomenuclesome8 8个组蛋白分子组成核小个组蛋白分子组成核小体的核心体的核心 （H H2 2A A、H H2 2B B

6、、H H3 3、H H4 4）DNADNA在八聚体缠绕在八聚体缠绕1.751.75圈，大约圈，大约146146bpbp组蛋白组蛋白H H1 1结合在结合在DNADNA分分子的出口和入口处子的出口和入口处两个核小体之间有连接两个核小体之间有连接DNADNA，8 8114bp114bp（二）染色质到染色体的四级结构模型（二）染色质到染色体的四级结构模型n四级结构: 由超螺线管在缠绕折叠中期染色体（两条染色单体 ）（直径1400nm, 5）n三级结构：螺线管进一步折叠螺旋化超螺线管（直径0.4m, 40)n二级结构： 串珠进一步螺旋化，每6个核小体一个螺旋螺线管（直径30nm, 6)n一级结构： 无

7、数个核小体通过一条DNA分子串联起来串珠状纤维（7） （三）异染色质和常染色质（三）异染色质和常染色质 常染色质常染色质是构成染色质的主要成分，用碱性染是构成染色质的主要成分，用碱性染料染色时染色较浅且着色均匀。在细胞分裂间期，料染色时染色较浅且着色均匀。在细胞分裂间期，常染色质呈高度分散状态，伸展而折叠疏松。常染色质呈高度分散状态，伸展而折叠疏松。 异染色质异染色质是指间期核中，染色质纤维折叠压是指间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。根据其性质又可进一步着色深的那些染色质。根据其性质又可进一步分为结构异

8、染色质或组成型异染色质和兼性异分为结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。染色质。（四）染色体核型和带型（四）染色体核型和带型n 核型一词在核型一词在2020世纪世纪2020年代首先由苏联学者年代首先由苏联学者T. T. A. A. LevzkyLevzky等人提出。等人提出。核型核型是指染色体组在有丝是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等。态特征等。核型分析核型分析是在对染色体进行测量计是在对染色体进行测量计算的基础上，进行分组、排队、配对并进行形算的基础上，进行分组、排队、配对并进行形态分析的过程。态分析的过程。 n

9、随着制片技术的改进和完善，可以制备出很随着制片技术的改进和完善，可以制备出很多处于有丝分裂中期染色体分散较好的材料，多处于有丝分裂中期染色体分散较好的材料，再经过显带处理，能够识别更加微细的染色体再经过显带处理，能够识别更加微细的染色体形态特征，这就是染色体的分带或显带，也叫形态特征，这就是染色体的分带或显带，也叫染色体分染染色体分染 带型带型是经过一定化学和物理处理，染色体在经喹哑因、是经过一定化学和物理处理，染色体在经喹哑因、GiemsaGiemsa等等染料处理时，会呈现一些深浅相间带纹，并且染料处理时，会呈现一些深浅相间带纹，并且较为稳定，常常用来区分难区分的染色体，及表明特定基较为稳定

10、，常常用来区分难区分的染色体，及表明特定基因在染色体上的位置。因在染色体上的位置。（如：人类染色体带型）（如：人类染色体带型）人类的人类的ABOABO血型位于血型位于9q349q34位置上，位置上， （1 1）首先根据染色体长度从长到短顺序排列，）首先根据染色体长度从长到短顺序排列，2323对性染对性染色体色体 （2 2）然后将短臂记为）然后将短臂记为p p ，长臂记为长臂记为q q （3 3）将每条臂分为几个区，每区又根据带型进行排号将每条臂分为几个区，每区又根据带型进行排号 深带：异染色质所在区域，很少基因，多为简单序深带：异染色质所在区域，很少基因，多为简单序列列DNADNA。 浅带：常

11、染色质所在区域，富含基因尤其管家基因。浅带：常染色质所在区域，富含基因尤其管家基因。人类的人类的ABOABO血型血型位于位于9q349q34位置上位置上三、染色体的数目三、染色体的数目不同生物物种的染色体数目不同生物物种的染色体数目是生物是生物物种的特征物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)(2n)，而配子而配子中染色体数目是体细胞中的一半中染色体数目是体细胞中的一半(n)(n)。如人如人2n=462n=46，果蝇果蝇2n=82n=8，洋葱洋葱2n=162n=16，蚕豆蚕豆2n=122n=12，等。等。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染体细

12、胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为色体称为同源染色体同源染色体(homologous chromosome)(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲。两条同源染色体分别来自生物双亲。部分生物的染色体数目部分生物的染色体数目物物 种种二倍体数二倍体数物物 种种二倍体数二倍体数人类人类4646水稻水稻2424猕猴猕猴4242小麦小麦4242黄牛黄牛6060玉米玉米2020猪猪3838大麦大麦1414狗狗7878陆地棉陆地棉5252猫猫3838豌豆豌豆1414马马6464烟草烟草4848鸡鸡7878番茄番茄2424鸭鸭8080甘蓝甘蓝1818果蝇果蝇

13、8 8洋葱洋葱1616蜜蜂蜜蜂雌雌3232雄雄1616拟南芥拟南芥1010四、特异染色体四、特异染色体n 在某些生物的细胞中，特别是在它们生活周在某些生物的细胞中，特别是在它们生活周期的某些阶段中，可以观察到一些特殊的染色期的某些阶段中，可以观察到一些特殊的染色体。它们的特点是体积巨大，相应的细胞核及体。它们的特点是体积巨大，相应的细胞核及整个细胞的容积也随之增大，此类染色体称为整个细胞的容积也随之增大，此类染色体称为巨大染色体巨大染色体。包括动物卵母细胞中所看到的。包括动物卵母细胞中所看到的灯灯刷染色体刷染色体及双翅目昆虫的幼虫中所见的及双翅目昆虫的幼虫中所见的多线染多线染色体色体。有些生物

14、的细胞中除具有正常恒定数目。有些生物的细胞中除具有正常恒定数目的常染色体以外，还常出现额外的染色体，称的常染色体以外，还常出现额外的染色体，称为为B B染色体染色体，也称超数染色体或副染色体。，也称超数染色体或副染色体。 （一）灯刷染色体（一）灯刷染色体 （二）多线染色体（二）多线染色体n多线染色体较有丝分裂及减数分裂的染色多线染色体较有丝分裂及减数分裂的染色体大上百倍。体大上百倍。 n在果蝇唾液腺染色体经在果蝇唾液腺染色体经9 91010次内源有丝分次内源有丝分裂而形成具有裂而形成具有10241024或或20482048条染色线的多线条染色线的多线染色体。染色体。 n多线染色体不仅可对染色体

15、变异进行细胞多线染色体不仅可对染色体变异进行细胞学鉴定，还可以对其基因活性的差别进行学鉴定，还可以对其基因活性的差别进行研究。研究。果蝇唾腺染色体（三）（三）B B染色体染色体 有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为通常把正常的染色体称为A A染色体染色体；把这种额外染色体统称为把这种额外染色体统称为B B染色体，也称为超数染色体染色体，也称为超数染色体(supernumerary chromosome) (supernumerary chromosome) 。至于至

16、于B B染色体的来源和功能，染色体的来源和功能，尚不甚了解。尚不甚了解。最早在玉米中发现了最早在玉米中发现了B B染色体，并染色体，并陆续在陆续在13001300种植物和种植物和500500种动物种动物中相中相继发现，可见继发现，可见B B染色体分布广泛。从目染色体分布广泛。从目前动植物前动植物B B 染色体研究表明，染色体研究表明，B B染色体染色体起源于起源于种间（如燕麦的玉米附加染色种间（如燕麦的玉米附加染色体体）和种内（如玉米的）和种内（如玉米的B B染色体起源其染色体起源其A A染色体）染色体）的染色体畸变。的染色体畸变。2.3 细胞分裂 细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，亲代细胞

17、分裂是生物进行生长和繁殖的基础，亲代的遗传物质就是通过细胞分裂向子代传递的。的遗传物质就是通过细胞分裂向子代传递的。 1919世纪末，世纪末，FlemmingFlemming W(1882) W(1882)和和BoveriBoveri T(1891)T(1891)分别发现了有丝分裂和减数分裂，为遗分别发现了有丝分裂和减数分裂，为遗传的染色体学说提供了理论基础。传的染色体学说提供了理论基础。一、无丝分裂一、无丝分裂n 无丝分裂也称直接分裂，是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时，核仁先行分裂，细胞核伸长，核仁向核的两端移动，而后在核的中部从一面或两面凹进横溢，使核形成“8”字状，然后再从细胞中部

18、直接收缩成两个相似的细胞。其间不经过染色体的变化，故称无丝分裂。 q细胞周期细胞周期( (cell cycle)cell cycle)：从一个新产生的细胞到它从一个新产生的细胞到它分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。它可分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。它可分成四个阶段：分成四个阶段：MM期、期、S S期、期、G1G1期和期和G2G2期。期。MM是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，约占整个时期的约占整个时期的5-10%5-10%的时间。的时间。DNADNA的合成发生在的合成发生在S S期期( (合成期合成期systhesissysthesis). ).

19、G1(G1(合成前期合成前期gap1)gap1)和和G2(G2(合成后期合成后期gap2)gap2)是是S S期和期和MM期之间的两个间隙期。期之间的两个间隙期。G1G1、S S、G2G2合合称为间称为间期期( (interpahseinterpahse) )。此期染色质均匀地分布于核中，此期染色质均匀地分布于核中，所以在显微镜下看不到染色体。所以在显微镜下看不到染色体。二、细胞周期二、细胞周期S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%nucleolus间 期 (interphase)三、有丝分裂可分为四个阶段，前期、中期、后期、末期1 1、前期、前

20、期( (prophase)prophase) 染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。当染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。当染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两条条染色单体染色单体( (chromatidschromatids) )，互称为互称为姐妹染色单体姐妹染色单体( (sister sister chromatidschromatids) )，通过着丝粒把它们连接在一通过着丝粒把它们连接在一起。至前期末，出现纺锤丝，起。至前期末，出现纺锤丝，核仁核仁( (nucleoli)nucleoli)逐逐渐消失，核膜开始破裂，核质和细胞质融为一渐消失，核膜

21、开始破裂，核质和细胞质融为一体。体。染色体核仁中心体早前期(early prophase)(图例为洋葱根尖切片)晚前期(late prophase)2 2、中期、中期( (metophasemetophase) )在此期在此期纺缍体纺缍体( (spindle)spindle)逐渐明显，逐渐明显，这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附着在染色体上，染色体向细胞的着在染色体上，染色体向细胞的赤道板赤道板( (equatorial plane)equatorial plane)移动移动纺缍丝中 期(me

22、tophase)Scanning electron micrograph of the centromeric region of a metaphase chromosome 3 3、后期、后期( (anaphase)anaphase)在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极。染色色单体彼此分离，各自移向一极。染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体是单条的，称为体是单条的，称为子染色体子染色体着丝粒后期(anaphase)Fluorescent microscope image of a cultured c

23、ell in anaphase.4 4、末期、末期( (telophasetelophase) )末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，在核的四周核膜重新形成，染色体又变为在核的四周核膜重新形成，染色体又变为均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成了间期核。末期结束时，纺缍体被降解，了间期核。末期结束时，纺缍体被降解，细胞质被新的细胞膜分隔为两部分，结果细胞质被新的细胞膜分隔为两部分，结果产生了两个子细胞，其染色和原来细胞中产生了两个子细胞，其染色和原来细胞中的完全一样。的完全一样。末期(telophase)早前期晚前期早后期晚后期

24、末期中期间期间期早前期晚前期中期后期末期形成两个子细胞（三）有丝分裂的意义（三）有丝分裂的意义p保持生物的遗传稳定性保持生物的遗传稳定性p有丝分裂是生物进化的产物，是一种比较完有丝分裂是生物进化的产物，是一种比较完善和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低善和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低级向高级的进化发展。级向高级的进化发展。p维持了个体的正常生长和发育。维持了个体的正常生长和发育。四、减数分裂四、减数分裂( (meiosis)meiosis)减数分裂（又称成熟分裂）：减数分裂（又称成熟分裂）：是在配子形成过是在配子形成过程中进行的一种特殊的有丝分裂。包括两次连程中进行的一种特殊的有丝分裂。

25、包括两次连续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。两次连续的核分裂分别称为第一次分裂和第二两次连续的核分裂分别称为第一次分裂和第二次分裂。次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最复杂和最长的时期是前期四期。其中最复杂和最长的时期是前期I I，又可又可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。期。两次分裂的不同：两次分裂的不同：n第一次分裂是减数的；第二次分裂是不第一次分裂是减数的；第二次分裂是不

26、减数的。减数的。n第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂跟一般的有丝分裂一样。跟一般的有丝分裂一样。1 1、相关概念、相关概念q同源染色体同源染色体( (homologous chromosome)homologous chromosome)：在二倍在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称为同源染色体。不属于同一对的染色体称为非同为同源染色体。不属于同一对的染色体称为非同源染色体源染色体( (nonhomologousnonhomo

27、logous chromosome) chromosome)。q联会联会( (synapsissynapsis) )： 同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地并排配对称为联会。联会始于偶线期，中止在双线期。并排配对称为联会。联会始于偶线期，中止在双线期。q联会复合体联会复合体( (synaptonemalsynaptonemal complex, SC) complex, SC)：同源染色同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。的复合结构。q交叉交叉( (chiasmachiasm

28、a) )：非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。叉是染色单体发生交换的结果。q交换交换( (crossing over)crossing over)：非姐妹染色单体间发生遗传物非姐妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。质的局部交换。2 2 、减数分裂、减数分裂(meiosis )meiosis )（1 1）前期）前期 I (prophase I)I (prophase I) 和和有丝有丝分裂一样，分裂一样，DNADNA的合成发生在的合成发生在S S期，但期，但复制的产物直到晚前期复制的产物直到晚前期I I才能看见。前期才能看见。前

29、期I I经历时经历时间较长，又可分为五个亚时期。间较长，又可分为五个亚时期。1) 1) 细线期细线期( (leptoteneleptotene) ) 此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。在此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。2) 2) 偶线期偶线期( (zygotenezygotene) ) 同源染色体开始联会，出现联会复合体。同源染色体开始联会，出现联会复合体。姊妹染姊妹染色单体色单体非非姊妹姊妹染色单体染色单体交换交换染色体断裂染色体断裂二价二价体体( (bivalents)bivalents)：配对的一对同源染

30、色体。配对的一对同源染色体。3) 3) 粗线期粗线期( (pachytenepachytene) ) 染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。一对染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。一对配对的同源染色体称二价体配对的同源染色体称二价体( (bivalent)bivalent)或四联体或四联体( (tetrad)tetrad)。非姐妹染色单体间可能发生交换。非姐妹染色单体间可能发生交换。4) 4) 双线期双线期( (diplotenediplotene) ) 染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的

31、此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少，出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉端化。端化。5) 5) 终变期终变期( (diakinesisdiakinesis) ) 染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。玉米减数分裂前期 I 中的几个亚时期前期 I细线期偶线期粗线期双线期终变期一个来自蝗虫的四联体结构，示5个交叉（ 2 2 ） 中期中期 I (I (metophasemetophase I ) I

32、 ) 核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上，而着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上，而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期I I 着丝粒着丝粒并不分裂。并不分裂。（3 3 ） 后期后期 I (anaphase I )I (anaphase I ) 双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。（4 4 ） 末期末期 I (I (telophas

33、etelophase I ) I ) 此末期和随后的间期也称分裂间期此末期和随后的间期也称分裂间期( (interkinesisinterkinesis) )，并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数分裂。在另一些生物中，末期分裂。在另一些生物中，末期I I 和分裂间期是短暂的，和分裂间期是短暂的，但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成DNADNA，染色体的形状也不发生改变。染色体的形状也不发生改变。 以着丝点

34、来计算染色体的条数，减数分裂以着丝点来计算染色体的条数，减数分裂 I I 可称为可称为“减数分裂减数分裂”(”(reduction division)reduction division)，而减数分裂而减数分裂 II II 则称则称为为“等数分裂等数分裂”(”(equationalequational division) division)。玉米减数分裂玉米减数分裂 I I 示示中期、后中期、后期、末期和间期、末期和间期期3 3 、减数分裂、减数分裂(meiosis )meiosis )（ 1 1 ） 前期前期 II (prophase II )II (prophase II ) 与有丝分裂的

35、前期一样，每个染色体具有两条染色与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染色单体。单体。（2 2 ）中期）中期 II (II (metophasemetophase II ) II ) 染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。（3 3 ） 后期后期 II (anaphase II )II (anaphase II ) 着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。（4 4 ） 末期末期 II (II (telophasetelophase I

36、I ) II ) 4 4 个子细胞形成。个子细胞形成。玉米减数分玉米减数分裂裂II II中期 I后期 I末期 I中期 II后期 II4 4、减数分裂的特点、减数分裂的特点具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶段，在生殖细胞中进行。育阶段，在生殖细胞中进行。减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减数分裂的产物是单倍体。以减数分裂的产物是单倍体。前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、交换过程，使遗传物质进行了重组。会）、交换过程，使遗传物质进行了重组。每个子细胞遗传

37、信息的组合是不同的。每个子细胞遗传信息的组合是不同的。5 5、减数分裂的遗传学意义、减数分裂的遗传学意义n通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数的通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数的染色体（染色体（NN），为双受精合子染色体数目的恒），为双受精合子染色体数目的恒定性提供了物质基础。定性提供了物质基础。n减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非同减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非同源染色体在子细胞中的源染色体在子细胞中的2 2NN种自由组合方式，同种自由组合方式，同源染色体非姐妹染色单体之间的多种可能交换源染色体非姐妹染色单体之间的多种可能交换方式，为生物的多样性提供了重要的物质基础。方式

38、，为生物的多样性提供了重要的物质基础。中期 I后期 II有丝分裂有丝分裂减数分裂减数分裂分裂细胞类型分裂细胞类型体细胞体细胞原始生殖细胞（孢母细胞）原始生殖细胞（孢母细胞）细胞分裂次数细胞分裂次数复制一次分裂一次复制一次分裂一次复制一次分裂二次复制一次分裂二次子细胞数目子细胞数目染色体数目变化染色体数目变化n2n2nnDNADNA分子数变化分子数变化2n4n2n2n4n2nn染色单体数目变染色单体数目变化化04n004n2n0同源染色体行为同源染色体行为不联会、无四分体形成不联会、无四分体形成联会后形成四分体联会后形成四分体可能发生的变异可能发生的变异基因突变和染色体变异基因突变和染色体变异基

39、因突变、染色体变异和基因重组基因突变、染色体变异和基因重组意义意义有丝分裂使生物在个体发育有丝分裂使生物在个体发育中亲代细胞与子代细胞之间中亲代细胞与子代细胞之间维持遗传性状的稳定维持遗传性状的稳定减数分裂和受精作用使上下代生物之间减数分裂和受精作用使上下代生物之间保持染色体数目的恒定，减数分裂时发保持染色体数目的恒定，减数分裂时发生的高频率的基因重组是生物进化的主生的高频率的基因重组是生物进化的主要原因。要原因。有丝有丝分裂与减数分裂的区别分裂与减数分裂的区别n生殖是生物繁衍后代的过程，生物的生殖方式可以分为三种：有性生殖（sexual reproduction）、无性生殖（asexual reproduction）和无融合生殖（apomixis）。 2、4 染色体周史一、生物的生殖方式生物的生殖方式 无性生殖：通过营养体插植直接无性生殖：通过营养体插植直接 繁衍后代（不产生种子）繁衍后代（不产生种子） 生殖方式生殖方式 有性生殖：精卵受精结合有性生殖：精卵受精结合胚胚 种子种子后代后代 无融合生殖无融合生殖: 不经过精卵受精结合不经过精卵受精结合 胚胚种子种子后代后代（一）有性生殖（一）有性生殖高高等等动动物物配配子子形形成成过过程程示示意意图图雌性出生