2020生化13-糖酵解ppt课件

1、糖代谢的概略丙酮酸葡萄糖“糖酵解不需氧“磷酸戊糖途径需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环“乙醛酸循环 CO2 + H2O“乳酸发酵乳酸“乳酸发酵、“乙醇发酵乳酸或乙醇糖酵解的概述糖酵解的概述 10个酶催化的反响第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶阶 段段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3- 3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四阶段：第四阶段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸糖酵解过程糖酵解过程 糖酵解的概念糖酵解的概念

2、 糖酵解的化学历程糖酵解的化学历程 糖酵解途径的调控糖酵解途径的调控 糖酵解的化学计量糖酵解的化学计量 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义 丙酮酸的去路丙酮酸的去路指葡萄糖经过一系列步骤，降解成丙酮酸指葡萄糖经过一系列步骤，降解成丙酮酸并生成并生成ATPATP的过程。的过程。糖酵解糖酵解GlycolysisGlycolysisEMPEMP途径途径Embden-Meyerhof Parnas pathwayEmbden-Meyerhof Parnas pathway 乳酸动物乙醇微生物丙酮酸葡萄糖糖酵解彻底氧化分解氧气缺乏发酵 CO2 + H2O其它有机物反响部位：反响部位：细胞质细胞质 EM

3、PEMP途径分途径分2 2个阶段个阶段第一阶段：耗能过程，第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程是磷酸丙糖生成过程G G3PG G3P：4-54-5步反响步反响第二阶段：产能过程，第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段是丙酮酸生成阶段G3PPyrG3PPyr：5 5步反响步反响 糖酵解的化学历程糖酵解的化学历程 磷酸化：磷酸化：GG6PGG6P 第一阶段己糖激酶己糖激酶EMP途径中第一个限速酶途径中第一个限速酶激酶：一类从高能供体分子激酶：一类从高能供体分子如如ATPATP转移磷酸基团到转移磷酸基团到特定靶分子底物的酶；特定靶分子底物的酶；这一过程谓之磷酸化。这一过程谓之磷酸化。已糖激酶：催化从

4、已糖激酶：催化从ATPATP转移转移磷酸基团至各种六碳糖上去磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。的酶。激酶都需求激酶都需求Mg2+Mg2+作为辅助因作为辅助因子。子。 第一阶段葡萄糖的磷酸化至少有两个意义：葡萄糖的磷酸化至少有两个意义： 首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难首先葡萄糖因此带上负电荷，极性猛增，很难再从细胞中再从细胞中“逃逸出去；其次葡萄糖由此变得不逃逸出去；其次葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。1、催化不可逆反响特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调理 4、常是在整条途径中催化初 始反响的酶5、活性的改动可影响整个 反响体系

5、的速度和方向限速酶 第一阶段 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段 异构化：异构化：G6P F6PG6P F6P 第一阶段 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 第一阶段磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 磷酸化：磷酸化：F6P FDPF6P FDP 第一阶段 第一阶段PFKPFK是第二个限速酶，也是是第二个限速酶，也是EMPEMP途径的关键酶，其活途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被以为是糖酵解作用最重要的限速酶。 裂解裂解FBP DHAP + G3PFBP

6、DHAP + G3P 第一阶段醛缩酶醛缩酶 第一阶段 异构化异构化DHAP G3PDHAP G3P1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第一阶段：耗能过程，第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程是磷酸丙糖生成过程G G3PG G3P：4-54-5步反响步反响第二阶段：产能过程，第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段是丙酮酸生成阶段G3PPyrG3PPyr：5 5步反响步反响上述上述5 5步反响完成了糖酵解的预备阶段。步反响完成了糖酵解的预备阶段。包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为最后都转变

7、为3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。在预备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，在预备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却耗费了两个却耗费了两个ATPATP分子。分子。以下的以下的5 5步反响包括氧化步反响包括氧化- -复原反响、磷酸化反响。这些复原反响、磷酸化反响。这些反响正是从反响正是从3-3-磷酸甘油醛提取能量构成磷酸甘油醛提取能量构成ATPATP分子。分子。 第二阶段 氧化氧化G3P 1,3-BPGG3P 1,3-BPGEMPEMP第一次产生高能磷酸键；第一次产生高能磷酸键；EMPEMP中独一的脱氢反响，并产生了复原剂中独一的脱氢反响，并产生了复原剂NADHNADH。该酶是巯

8、基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以 碘乙酸能抑制糖酵解。碘乙酸能抑制糖酵解。 高能高能磷酸键磷酸键 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 第二阶段 转化转化 1,3-BPG 3PG 1,3-BPG 3PG 第二阶段EMP中第一次底物程度磷酸化反响中第一次底物程度磷酸化反响底物程度磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放底物程度磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生的能量产生ATPATP的磷酸化类型。的磷酸化类型。 其中其中ATPATP的构成直接与一个代谢中间物的构成直接与一个代谢中间物1,3-1,3-二二磷酸甘油酸上的磷酸基团的转移相偶

9、联。磷酸甘油酸上的磷酸基团的转移相偶联。 这一步反响是糖酵解过程的第这一步反响是糖酵解过程的第7 7步反响，也是糖步反响，也是糖酵解过程开场收获的阶段。在此过程中产生了第一酵解过程开场收获的阶段。在此过程中产生了第一个个ATPATP。 第二阶段 转化转化3PG 2PG3PG 2PGMg2+ 脱水脱水2PG PEP2PG PEP这一步其实是分子内的氧化复原，使分这一步其实是分子内的氧化复原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。二次产生了高能磷酸键。Mg2+ 第二阶段氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性 第二阶段 转变转变PEPPyrMg2

10、+ 或 K+第三个限速酶第三个限速酶第二次底物程度磷酸化第二次底物程度磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构

11、PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶E2:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶NAD+乳乳酸酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酮酸酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解的调控糖酵解的调控1. 1. 控制部位控制部位 三个不可逆反响处，也叫三个不可逆反响

12、处，也叫“三个限速步，由关三个限速步，由关键性酶控制。键性酶控制。E1:己糖激酶己糖激酶E2:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶2. 2. 调控方式调控方式 EMP EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构酶，可经过能量和物质作用产生别构效应来调理酶，可经过能量和物质作用产生别构效应来调理酶活性。酶活性。一己糖激酶一己糖激酶 能量调理：能量调理： 低能荷是激活剂低能荷是激活剂 高能荷是抑制剂高能荷是抑制剂己糖激酶己糖激酶没有没有ATPATP，己糖激酶不能催化反响，己糖激酶不能催化反响但但ATPATP过高，又抑制己糖激酶活性过高，又抑

13、制己糖激酶活性 物质调理物质调理 底物底物G G是激活剂是激活剂 产物产物G6PG6P是抑制剂是抑制剂二磷酸果糖激酶二磷酸果糖激酶 能量调理：能量调理： 低能荷是别构激活剂低能荷是别构激活剂 高能荷是别构抑制剂高能荷是别构抑制剂 物质调理物质调理 G G、果糖是激活剂、果糖是激活剂 柠檬酸、长链脂肪酸、柠檬酸、长链脂肪酸、NADHNADH是抑制剂是抑制剂最关键性酶最关键性酶 调理物调理调理物调理 2,6- 2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-2,6-BPF-2,6-BP是磷酸果糖激酶的是磷酸果糖激酶的激活剂激活剂F-6-PF-6-P调理物调理物F-2,6-BPF-2,6-BPFBPFBPF-1,6

14、-BPF-1,6-BPPFK2PFK2PFKPFK激活激活 调理物调理物2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-2,6-BPF-2,6-BP是是FBPFBP的同分异构的同分异构体。当体。当F6PF6P时，时，PFK2PFK2催化产生调理物，调理物又去激催化产生调理物，调理物又去激活活PFKPFK产生产生FBPFBP，促进，促进EMPEMP途径的进展。途径的进展。三丙酮酸激酶三丙酮酸激酶 能量调理：能量调理： 低能荷是别构激活剂低能荷是别构激活剂 高能荷是别构抑制剂高能荷是别构抑制剂 物质调理物质调理 FBP FBP是第一激活剂，是第一激活剂，PEPPEP是第二激活剂；是第二激活剂； 柠檬酸、长

15、链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂Mg2+ 或 K+ 糖酵解的化学计量糖酵解的化学计量1. 1. 糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的耗费和产生的耗费和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP ATP -1-12 1净净 生生 成成2ATP2.2.从从GPyrGPyr的总反响式的总反响式G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+

16、G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ 2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O+ 2H2O淀粉淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成

17、的生成磷酸G变位酶3.3.淀粉、糖原磷酸化淀粉、糖原磷酸化产物产物G1PG1P的反响的反响G1P + 2Pi + 3ADP + 2NAD+ G1P + 2Pi + 3ADP + 2NAD+ 2Pyr + 3ATP + 2NADH + 2H+ 2Pyr + 3ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O+ 2H2OG1PG1P在变构酶作用下变成在变构酶作用下变成G6PG6P不耗不耗ATPATP在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能进展；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要进展；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；途径；糖酵解的中间物为生物合成提供原

18、料糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。合成甘油。3. 3. 为糖异生作用提供了根本途径为糖异生作用提供了根本途径糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，10步反响，需步反响，需10种酶种酶2. 三个关键酶？不可逆反响！三个关键酶？不可逆反响！3. 调理位点：已糖激酶调理位点：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；、柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP4. 定位：细胞质定位：细胞

19、质5. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物程度的磷酸化底物程度的磷酸化 丙酮酸的去路丙酮酸的去路( (一一)Pyr)Pyr的无氧降解发酵的无氧降解发酵反响部位：在胞液中进展反响部位：在胞液中进展去路：随生物、条件不同，有所差别去路：随生物、条件不同，有所差别1 1酒精发酵：在酵母和一些微生物中酒精发酵：在酵母和一些微生物中利用该原理，可进展粮食发酵、酿酒的工艺利用该原理，可进展粮食发酵、酿酒的工艺酒精发酵酒精发酵(2) (2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中乳酸发酵：在动物和许多微生物中乳酸脱氢酶在动物体内有

20、乳酸脱氢酶在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H4H4、H3MH3M、H2M2H2M2、HM3HM3、M4 M4 哪里见过？哪里见过？许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物在氧许多微生物常进展这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运动时不充足时，也可进展这条途径，如肌肉剧烈运动时即产生大量乳酸。即产生大量乳酸。( (二二)Pyr)Pyr的有氧降解丙酮酸氧化脱羧的有氧降解丙酮酸氧化脱羧反响部位：线粒体反响部位：线粒体反响式：在反响式：在PyrPyr脱氢酶复合体催化下，阅历了脱氢酶复合体催化下，阅历了5 5小步小步反响，总反响式为反响，总反响式为Pyr + NAD+ + CoA Pyr + NAD+ + CoA 乙酰乙酰CoA + CO2 + NADH + CoA + CO2 + NADH + H+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系补充： NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒