C3、C4和CAM植物的光合特性比较

1、C3、C4和和CAM植物植物的光合特性比较的光合特性比较 主讲人：张文平主讲人：张文平 刘成刘成准备人员：曾子爽准备人员：曾子爽 赵媛媛赵媛媛v人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：的不同，把高等植物分成两类：v(1)C3植物。这类植物的最初产物是植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸(三碳化合物三碳化合物)，这种反应途径称为，这种反应途径称为C3途途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。物。v(2) C4植物。这类植物以草酰乙酸植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合四碳化合物物

2、)为最初产物，所以称这种途径为为最初产物，所以称这种途径为C4途径，途径，如甘蔗、玉米、高粱等。如甘蔗、玉米、高粱等。C3指的是含三个碳原子的化合物指的是含三个碳原子的化合物3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸C4指的是含四个碳原子的化合物指的是含四个碳原子的化合物草酰乙酸草酰乙酸一般来说，一般来说，C4植物比植物比C3植物具有较强的植物具有较强的光合作用光合作用原因可从两方面来讨论原因可从两方面来讨论v一、叶片结构一、叶片结构v二、生理特性二、生理特性一、叶片结构一、叶片结构1、叶片的显微结构、叶片的显微结构重点比较维管束鞘细胞结构重点比较维管束鞘细胞结构 C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多

3、较大的叶绿体，叶绿体没植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了叶肉细胞，组成了“花环型花环型”结构。这种结构是结构。这种结构是C4植物叶片所特有的特征。植物叶片所特有的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型花环型”结构，结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。维管束

4、鞘周围的叶肉细胞排列松散。植物类型植物类型C3植物植物C4植物植物叶片的解剖叶片的解剖结构结构无无“花环型花环型”结构结构维管束鞘细胞及周围的一部分叶维管束鞘细胞及周围的一部分叶肉细胞构成肉细胞构成“花环型花环型”结构结构叶绿体的类叶绿体的类型型有一种类型的叶绿体有一种类型的叶绿体，主要位于叶肉细胞，主要位于叶肉细胞中中有两种类型的叶绿体，叶肉细胞有两种类型的叶绿体，叶肉细胞的叶绿体正常，维管束鞘细胞的的叶绿体正常，维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒叶绿体没有基粒vC4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞中进行的，生成的四碳双羧酸转

5、移到维管束鞘薄壁细胞细胞中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。淀

6、粉。2、淀粉粒形成的场所、淀粉粒形成的场所C4植物光合作用特点：植物光合作用特点：C3和和C4植物光合途径的比较植物光合途径的比较二、生理特性二、生理特性v在生理上，在生理上，C4植物一般比植物一般比C3植物具有较强的植物具有较强的光合作用，这是与光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。 1、羧化酶种类和位置、羧化酶种类和位置2、PEP羧化酶对羧化酶对CO2的亲和力强的亲和力强1、羧化酶种类和位置、羧化酶种类和位置v羧化酶种类和所在位置羧化酶种类和所在位置v卡尔文循环固定的卡尔文循环固定的CO2来源来源v进

7、行卡尔文循环的叶绿体位置进行卡尔文循环的叶绿体位置v同化同化CO2和进行卡尔文循环和进行卡尔文循环C3、C4、CAM植物的羧化酶种类和植物的羧化酶种类和位置的比较位置的比较C3植物植物C4植物植物CAM植物植物2、PEP羧化酶对羧化酶对CO2的亲和力强的亲和力强vC4植物植物PEP羧化酶对羧化酶对CO2的亲合力高的亲合力高 PEP羧化酶对羧化酶对CO2的亲合力高，的亲合力高，Km=7mol，而，而Rubisco对对CO2的亲合力弱，的亲合力弱，Km=450mol，前者，前者对对CO2的亲和力比后者强很多，因此的亲和力比后者强很多，因此C4植物的植物的PEP羧化酶就可把外界低浓度的羧化酶就可把外

8、界低浓度的CO2运到鞘薄壁细胞中，运到鞘薄壁细胞中，起到起到CO2泵的作用，增加维管束鞘薄壁细胞的泵的作用，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2/O2比率，改变比率，改变Rubisco的作用方向，羧化的作用方向，羧化大于加氧，因大于加氧，因C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸非常低。光呼吸非常低。vC4植物植物CO2补偿点低补偿点低 C4植物的植物的CO2补偿点比较低，为补偿点比较低，为010mg/L,而而C3植物植物CO2补偿点比较高，为补偿点比较高，为50150mg/L。因此因此C4植物成为低补偿植物，植物成为低补偿植物，C3植物称为高补植物称为高补偿植物。当

9、外界干旱时，偿植物。当外界干旱时，C4植物就能利用低含植物就能利用低含量的量的CO2继续生长，所以在干旱环境中，继续生长，所以在干旱环境中，C4植植物比物比C3植物生长好。植物生长好。vC4作用光呼吸在维管束鞘细胞中进行，一旦作用光呼吸在维管束鞘细胞中进行，一旦有少量有少量CO2放出，即可被周围排列紧密的叶放出，即可被周围排列紧密的叶肉细胞俘获，被高亲合力的肉细胞俘获，被高亲合力的PEP羧化酶固定羧化酶固定，重新运往鞘细胞。，重新运往鞘细胞。v在维管束鞘细胞中的基粒缺乏在维管束鞘细胞中的基粒缺乏PSII，因此不，因此不能产生氧，使光呼吸不易进行。因此，能产生氧，使光呼吸不易进行。因此，C4植植

10、物又称为低光呼吸植物。物又称为低光呼吸植物。 vC4植物耐高光强，耐高温，耐干旱。植物耐高光强，耐高温，耐干旱。v C4植物的光饱合点高，达全日照植物的光饱合点高，达全日照10万万lux，C3植物的光饱合点低，植物的光饱合点低，45万万lux。v C4植物起源于热带，耐高温，植物起源于热带，耐高温，PEP羧化酶羧化酶以以HCO3为底物，高温对其溶解度影响不为底物，高温对其溶解度影响不大，大， C3植物的植物的Rubisco以以CO2为底物，高为底物，高温下溶解度降低。温下溶解度降低。 C4最适温度最适温度3040，C3最适温度最适温度1025。C3、C4 植物的一些条件比较植物的一些条件比较C

11、 C3 3植物、植物、C C4 4植物和植物和CAMCAM植物主要光合特征和生理特征植物主要光合特征和生理特征特征特征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物 1、植物类型、植物类型 典型温带植典型温带植物物 典型热带或亚典型热带或亚热带植物热带植物 典型干旱地区典型干旱地区植物植物 2.2.生物产量生物产量tt干重干重/(ha/(ha2 2.a) .a) 220.3 3917 通常较低通常较低 3、叶结构、叶结构 无无Kranz型型结构，只有结构，只有一种叶绿体一种叶绿体 有有Kranz型结型结构，常具有两构，常具有两种叶绿体种叶绿体 无无Kranz型结型结构，只有一种构，只有一种叶绿体

12、叶绿体 、叶绿素、叶绿素a/b 2.80.4 3.90.6 2.53.0 、主要、主要CO2固固定酶定酶 Rubisco PEPC, Rubisco PEPC, Rubisco 6、CO2固定途固定途径径 只有只有C3途径途径 C4和和C3途径途径 CAM和和C3途径途径 特征特征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物 7、最初、最初CO2接受体接受体 RuBP PEP 光下：光下：RuBP ；暗中：暗中：PEP 8、CO2固定的最初产固定的最初产物物 PGA 草酰乙草酰乙酸酸 光下：光下：PGA；暗；暗中：草酰乙酸中：草酰乙酸 9、PEP羧化酶活性羧化酶活性mol/(mg Chl. min) 0.300.35 1618 0.2 10、光合速率、光合速率CO2mg/(dm2.h) 1535 4080 14 11、CO2补偿点补偿点(mg/L) 307