大肠杆菌基因型

1、大肠杆菌基因型的表示方法（Demerec, et, a 1. 1966 ）分子克隆中常用的大肠杆菌及其遗传标记按Demerec等1966年提出 的命名原贝”，采用的菌株所有的基因都假定处于野生型状态，除非在基因 型上另外注明。一、一般规则：1、根据基因产物或其作用产物的英文名称的第一个字母缩写成3个小写斜 体字母来表示。例如：DNA Aden i ne Methy I ase-> damo2、不同的基因座，其中任何一个突变所产生的表型变化可能相同，其表示 方法是在3个小写斜体字母后加上一个斜体大写字母来表示区别。例如：Recombination-> rec A、recBx recC

2、o 3、突变位点应通过在突变基因符号后加不同数字表示。如supE44 （sup基 因座E 的44位 突变）。如果不知道几个等位基因中哪一 /几个发生了功能性突 变，则用连字符”代替大写字母，如trp -31 o 4、细菌的基因型中应该包含关于其携带的质粒或附加体的的信息。这些符号包括菌 株携带的质粒或附加体、质粒或附加体上的突变基因座和突变 位点。其基因符号应与基因座的表示 符号明显区别，符号的第一个字母大写、不斜体并位于括号内；质粒或附 加体上的突 变基因座和突变位点的基因符号的表示方法与染色体上突变 基因座、突变位点的符 号相同。5、对于携带附加体的菌株的完整基因型描述应包括附加体的状态（

3、游离或整合）。以F因子为例，F-： F因子缺失；F+：自主性F因子，不携 带任何遗传可识别染色体片段；F1：携带有遗传可识别细菌染色体片段 的自主性F因子；Hfr ：整合到 染色体上的F因子（high frequency of recombination ）。当这些质粒或噬菌体片段变异或缺失时，用（）”或/等以区别。例如：/F' traD36v proABv lac I q、I acZ M156、某个基因或某个领域缺失时，在其基因型前面加上" ”表示。例如：Iac-proAB基因缺失时它的基因型表示为（lac-proAB ）。7、由于某种基因的变异导致大肠杆菌可以明显观察到特

4、征变化，有时也用 其奉邛型弋替基因型进行表示。例如：某些抗药性的获得或丧失，用如 下方式表示：Strepto mycin 抗性T Str _+或 Str r, Amp i c i I I i n 敏感 性T Amp-o（第一个字母要大写，" +"或”小表示有抗性，表示无抗性或敏感）。8、根据某些特异性蛋白的变异及其导致的结果变化进行表示。例如：TH2菌株上有一种基因型表示如下：hsdS20 （rB-、mB-）,其中 S20代表特异 性识别 蛋白发生变异， 0中的rB-、mB-表示由于S20 的变异而导致B株来源的hs dR和hsdM的功能缺失。9、蛋白质的名称与对应的基因或

5、等位基因相同，但不用斜体，且首字母大写，如，UvrA 、 UvrB 。二、基因符号和意义(见表D 部分基因符号和意义基因符号意义注释缺失 缺失突变用“”表示，其后的()中是缺失基因的名称、等位 基因 号码。如 (I ac-proAB )表示I ac-proAB基因的缺失。：断裂表示：前的基因是断裂的。:：插入“：”前的基因由于“：”后的基因插入断裂。IN倒位 倒位在大肠杆菌中很少见，用(区域)表示。TP转座 如TP(lacl-purE)33表示lacl和purE间的基因区域(包括这两 个基因)被插入到染色体的某个位点。+显型或抗性如果是表示抗性，+也可用r代替-隐型或敏感、无抗性如果表示对某种

6、抗生素的敏感性，用"上标表 示。/_质粒或附加体的缺失()/ r 口()或中的基因是缺失或变异所 在融合 如(ara- lac )表示ara和lac融 合成新基因 三、主要的基因型说明1 基因重组相关的基因型recA (Recombination)功能：recA基因表达 ATP依赖型DNA重组酶，它在人-噬菌体与基因组DNA的溶原重组时起 作用，同时具有对DNA放射性损伤的修复功能。由recA基因的变异所 产生的基因型 使同源或异源DNA的重组不能进行，保持插入DNA的稳定 性，对D NA的转化有利。一个 菌株的基因型如果是recA,则说明此菌株 的表现型是重组缺陷的。recB (R

7、ecomb i nat i on)功能：recB基因表达ATP依赖型DNase和核酸外切酶V的一个亚基， 对recA的DNA重组 酶起辅助和促进作用。DNase催化双链DNA的解旋和解链，核 酸外切酶V催化单链DNA的裂解，在DNA的重组和损伤修复中发挥重要 作用。recB基因的变异导致其DNA重组和 修复功能丧失，保证了外源 DNA的稳定，有利于DN A转化。recC (Recomb i nat i on)功能：recC基因表达四种酶，即核酸外切酶V, ATP依赖型的核酸内切 酶，解旋酶 及ATP酶，它们和recA, recB所表达的酶相互协调作用，在 DNA的重组及放射性 损伤的修复中发

8、挥作用。recC基因的变异导致DNA 重组功能缺失，保证外源DN A的稳定性。2、甲基化相关的基因型 dam (DNA aden i ne methyIase)功能：dam基因表达DNA腺喋口令甲基化酶，它能催化特异序列GATC中A 的甲 基化，保 证DNA免受限制性核酸内切酶Mbo I的切断，同时在DNA复制时也起一定的辅助作用。dam基因的变异导致腺喋口令(A )甲基化酶 活性的缺失，使腺喋口令(A)不被甲基化，易于 获得非甲基化质粒。dem (DNA cytos i ne methyIase)功能：dem基因表达DNA胞喀咤甲基化酶，它能特异性识别DNA双链上 的CCW GG序列，并使第

9、二个C甲基化，即CmCWGG,避免DNA受到相关 限制酶的切 断。dem基因的变异 导致胞口密咤甲基化酶活性缺失，使外源 DNA上的C不被甲基化，易于获得非甲基化质粒。mcrA （Mod i f i ed cytos i ne restr i ct i on prote i n a）功能：mcrA基因表达大肠杆菌防御体系中起重要作用的mcrA酶，这种酶 能特异性 地作用 于外来DNA上的被甲基化的胞喀咤序列，即C5mCGG特 异序列，使之分解，对大肠杆菌本身起保护作用。mcrA基因的变异，导 致上述功能缺失，对外来DNA中被甲基化的胞喀口定特异序列（C5mCGG） 失去作用，有利于限制酶及甲基

10、化酶的克隆体的稳定。mcrB , C （MethyI cytos i ne-spec i f i c restr i ct i on）功能：mcrB, C基因表达两种特异性蛋白，即mcrB蛋白和mcrC蛋白， 它们在大 肠杆菌的防御系统中起重要作用。一般情况下，只有这两种蛋 白同时存在时才表现出活性，mcrC具 有识别和调节功能，它能特异性的 结合到外源DNA上被甲基化的胞喀咤（C）的特异序列G5mC上，然后由 mcrB蛋白切断（mcrB蛋白是特异 性切断外来DNA中G5mC序列的限制性核酸内切酶），防御外来DNA的侵入。mcrB, C基因的变异，使上述的对外来DNA的防御作用缺失，对质粒的转

11、化有利。mrr （Methylation requi r ing restr ict ion）功能：mrr基因是大肠杆菌细胞防御系统中重要的基因之一，它能严格限制被甲基化的外源DNA的介入。另外，它对限5 Nia II, Pst I 以及 N6-腺 DI制酶 Acc I, CviR I, Hinf I (Hha II)mrr欠损株（基因型）可哈甲基化酶和C5-胞喀咤甲基化酶活性有明显的抑制作用o 用于 含有N6-mA和C5-mC的DNA的转化。另外，含有此基因型的菌株 也可用于限制酶和甲基 化酶的克隆体。hsdM (Host specificitive defective)Map positi

12、on: 99 min功能：hsdM基因所表达的DNA甲基化酶是I型限制酶复合体（具有对DNA切断 和修补的 双重功能）的一部分，它 能使DNA双链上的AA （双 腺喋吟）甲基化，保护宿主DNA不被分解。hsdM的变异使细胞内的 DNA不被甲基化，易于获得 非甲基化质粒。3、点突变相关的基因型 mutS (Mutator)功能：mutS基因表达的蛋白具有识别DNA上错配序列的功能，并能修复 其错配序 列（GC T AT ）,防止基因突变。mutS基因的变异导致DNA 的错配序列不能得到修复，容易发生基因突变，这对于利用点突变进行 基因改造是有利的。mutT （Mutator）功能：野生大肠杆菌在

13、进行DNA复制时，细胞中的8- 0X0-dGTP插入模板DNA中的DA位点的效率几乎与插入DC位点的效率相 同，导致A-T转换成G-C,使D NA产生变异。而mutT蛋白就是特异性 地降解8-0X0-dGTP成为单磷酸盐（8-OX O-dGMP）,这种单磷酸盐状态的 G （鸟喋吟）不能作为底物进行DNA合成，从而防止了上述的基因突变。mutT 基因的变异使细胞中8-0X0-dGTP浓度增高，ATC的突变 几率增大，有 利于利用点突变进行基因改造。dut (dUTPase)功能：dut基因表达脱氧尿喀咤三磷酸核昔酸水解酶（dUTPase）,它能 水解dUTP成为dUMP,使细胞体内dUTP的浓度

14、维持在较低的水平，尿喘 咤（U）就不易掺入 到DNA中，避免了基因发生ATU的突变。dut基 因发生突变使dUTPase活性缺失，导致dUTP浓度升高，碱基U （尿喘 咤)极易掺入到DNA中，使其发生A T U的基因突变，有利于利用点 突 变进行基因改造。ung (Uraci I DNA glycosylase)功能：ung基因表达尿喀咤-N-糖昔酶，这种酶能特异性识别DNA单链或 双链上发生突变的尿喘咤残基，并从DNA上水解去除尿喀咤残基，防止 DNA发生突变。u ng基因的变异导致上述功能缺失，有利用点突变。uvrB (Ultraviolet)功能：uvrB基因表达核酸外切酶中的b亚基，这

15、种核酸外切酶具有DNA 的切补功 能，对紫外线损伤的DNA有修补作用。uvrB基因的变异使细胞 中核酸外切酶切除变异碱基的活性 缺失，有利于点突变。4、核酸内切酶相关的基因型hsdR (Host spec i f i c i ty defect i ve)功能：hsdR基因表达I型限制酶EcoK (K12株)或EcoB (B株)，在大肠杆菌细胞中起到一种“抗体”的作用，对外来的各种DNA有严格的限 制。HsdR基因的变异导致菌株细胞内的I型限制酶Eco K或EcoB活 性缺失，这对于外来基因的导入及质粒转化是有利的。hsdS (Host specificitive defective)功能：h

16、sdS所表达的特异性蛋白是I型限制酶EcoK或EcoB复合体中的 一部分，它专门 负责hsdR酶和hsdM酶对DNA序列的特异识别。hsdS 基因的变异使h sdR和hsdM不能正确识别其作用的特异DNA序列，可 以保持插入DNA的稳定性。endA (EndonucI ease)功能：endA基因表达非特异性核酸内切酶I,它能使所有DNA双链解开，在DNA的复制 和重组中起重要作用。endA基因的变异将使插入的外 源DNA更加稳定，提取的质粒纯度 更高。5、停止密码子相关的基因型supE (Suppressor)功能：supE基因表达的阻遏蛋白与停止密码子UAG结合，使蛋白质合成 停止。su

17、pE基因发生变异时，不能表达正常的阻遏蛋白，即使遇到停止 密码子UAG ,蛋白质合成仍能继续，并使UAG作为一个密码子来编码谷氨酰胺(Glutamine),从而 使发生了琥珀突变(AAG TUAG )的基因对蛋白质表达 得以延续，因此称supE为 琥珀突变抑制因子。supF (Suppressor)功能：supF基因表达的阻遏蛋白与停止密码子UAG结合，使蛋白质合成停止。su pF基因变异时，不能表达正常的阻遏蛋白，即使遇到停止密码子UAG ,蛋白质合成仍能继续，并使UAG作为一个密码子编码酪氨酸 (Tyros i ne)。6、抗药性相关的基因型gyrA ( Gyrase)功能：gyrA基因表

18、达DNA促旋酶A亚基。DNA促旋酶在DNA复制时具 有使D NA解旋和 回旋的作用。有使酮酸(Nalidixic acid)、4-使咻(4- Qui noli ne)等抗生素 抑制DNA促旋酶 的活性是通过与促旋酶复合体 (A2B2)中的A亚基的结合实现的。gyrA基因的变异使DNA促旋酶A亚 基不能正常表达，蔡咤酮酸和荧光口奎咻等失去 结合目标，从而使该基因型的菌株具有了对蔡咤酮酸(Nair )和荧光口奎琳的抗性。rpsL(Ribosomal protein small subunit)功能：细胞中的核糖体是蛋白质生物 合成的场所，大肠杆菌细胞中的核糖体包含两个 亚基，即50S亚基 (23S

19、rRNAx 5SrRNA、34种蛋白质)和30S亚基16SrRNA、21种蛋白质 (S1-S21) o rpsL基因就是表达核糖体30S亚基中的S12蛋白质，S12 蛋白作用于翻 译的开始阶段。链霉素(Streptomycin )等抗生素的作用位点就是核糖 体30S亚基上的S12蛋白质，正常情况下链霉素与S12蛋白结合使蛋白 质的生物合 成不能进行，细胞停止生长。rpsL基因的变异使链霉素失去结合位点，从而使该基因型的菌株具有了对链霉素的抗性(Str r ) oTn5 ( Transposon)功能：在原核生物和真核生物基因组中都存在有可移动的DNA序列，一般称这段序列为转座子或转位基因，转座

20、子上通常带 有抗药性基因。Tn5是载有卡那霉素(Ka namyc i ne )抗性基因的转座 子，当Tn5转位到大肠杆菌基因组时，能使此菌株获 得卡那霉素的抗性(Km r) oTn10 ( Transposon)功能：Tn10是载有四环素(tetracycl ine )抗性基因的转座子。当Tn10转位至大 肠杆菌 基因组时，能使此菌株获得四环素的抗性(Tetr) o7、能量代谢相关的基因型I acZ (Lactose)lac操纵子的结构基因，表达B -半乳糖 B -半乳糖苔酶是由四个相同的亚基组成 即a片断和片断，只有这两种片断功能：lacZ基因是大肠杆菌中 昔酶，分解乳糖为半乳糖昔。 的，每

21、个亚基又包含两个片断, 同时存在时，半乳糖昔酶才表现出活性。lacZ基因的变异或 缺失将 直接导致B -半乳糖昔酶活性缺失，细胞在只有乳糖作为碳 源的培养基 中不能生长，由此可以进行菌株的筛选和纯化。IacZ M15 (Lactose)功能：lacZM15是表达B -半乳糖昔酶a片断的一段基因，当M15缺失 ( M15)时，lacZ基因虽然能表达3片断，但不能表达a片断，B-半乳糖昔酶没有活性。当带有lacZ (a片断)基因的lac操纵子通过载体DNA (如pUC19 DNA )转化到la cZAM15基因型的细胞(如E. co I i 情况下 物)， 定。I ac I q 功能：JM109)

22、时，在有IPTG (异丙基-B-D-1-硫代半乳糖 昔)存在的 ,半乳糖昔酶表现出活性，它能分解X-gal (半乳糖类似 使其 呈现蓝色。因此可以通过平板上的蓝白菌落进 行克隆体的鉴(Lactose)lacl是大肠杆菌中lac操纵子(Operon)的调节基因，它所表达的阻遏蛋白是lac操 纵基因(Operator)的抑制因子，这种阻遏蛋白能 与过量的乳糖结合而失去对 操纵基因的抑制，使lac操纵子上的结构基 因lacZ (0 -半乳糖昔酶)、lacY (透性酶)、lacA (乙酰基转移梅) 得以正常表达。IPTG (异丙基-B-D7-硫代半乳糖昔)作为乳糖 的类 似物与lacl阻遏蛋白结 合而

23、使操纵基因不被抑制，因此IPTG经常作为 lac操 纵子的诱导剂而使用。基因型laclq是lacl基因发生变异而使其大量(quantity )的表达阻遏蛋白，从而使lac操纵基因几乎完全被抑 制。利用这种基因型的菌株进行基因表达时，可以使目的基因的表达 得到更有效 的人为控制。ara (Arabinose)功能：ara基因表达阿拉伯糖代谢所需的各种酶，包括：araA表达阿拉 伯糖异构酶、araB表达核酮糖激酶、araC表达阻遏蛋白(起调节作 用)，araD表达L-核酮糖-4-磷酸差向异构 酶、araE表达低亲和型 L-阿拉伯糖转运蛋白、araF表达L-阿拉伯糖结合蛋白、araG表达高 亲和性的

24、一阿拉伯糖转运蛋白。ara基因的变异，使细胞不 能利用阿 拉伯糖进行能量代谢，可以利用此特性进行菌株筛选。mt I (Mannitol )功能：mt I基因包括mt I Av mt I Cv mt ID三种基因。mt IA表达磷酸转表达甘露醇7-磷酸细胞在以甘露醇作为xy IA表达D-木糖异移酶、mt IC表达阻遏蛋 白(起调节作用)、mt ID脱氢酶。mtl基因的变异使 甘露醇代谢不能进 行, 唯一碳源的培养基中不能生长。xyl (Xylose) 功能：xyl基因包含xylAv xyIBs xyIR三种基因。构酶、xyIB表 达木酮糖 激酶、xyIR作为调节基因表达阻遏蛋白。xyl 基因的变

25、异使细胞不能以木糖作为碳源进行能量代谢。gaI (GaIactose)功能：gal基因表达半乳糖代谢所需的各种酶类及调节蛋白，包括：galE (17 min)表达尿昔二磷酸(UDG)半乳糖-4-差向异构酶、galK(17min)表达半乳糖激酶、g alP (64 min)表达半乳糖透性酶、gaIR (62 min)表达半乳糖操纵子的阻遏蛋白、galT(17 min)表达半 乳糖7-磷 酸尿昔酰转移酶、galU (27 min)表达葡萄糖7-磷 酸尿昔酰转移酶。大肠杆菌K12株中通常出现的基因型是galK和galT,由于这两种基因 的变异使细胞不能直 接利用半乳糖作为碳源。因此通过在最小培养基中

26、添 加半乳糖与否，进行菌株筛选和基因型确认。sr I (Sorbitol)功能：sr I基因包含sr I Av srIC、sr IDs sr IR等基因。sr IA表达磷酸转移系统相关的 酶(葡萄 糖醇-山梨醇透性酶、磷酸转移酶II等)、srlD 表达山梨醇-6-磷酸-2-脱氢酶、srIC、R都是调 控基因，表达葡萄糖醇 操纵子的阻遏蛋白。Srl基因的变异使细胞 对山梨醇的吸收和利用受到 阻害，在以山梨醇作为唯一碳源的培养基中，此基因型的菌株不能生长。8、氨基酸代谢相关的基因型gpt (Guan i ne-hypoxanth i ne phosphor i bosyI transferase)

27、功能：gpt基因表达鸟口票吟-次黄喋吟磷酸核糖转移酶，参与鸟喋口令代 谢。gpt基因的变异使 鸟喋口令不能生物合成，对菌株筛选有利。thyA (Thymine)功能：thyA基因表达胸昔酸合成酶，参与胸腺喀咤的代谢。thyA基因的变异可以利 用胸腺 喀咤进行菌株筛选。asd (Aspartate-semi a Idehyde dehydrogenase)功能：asd基因表达天门冬氨酸半醛脱氢酶，催化如下反应：L天门冬氨 酸-4-半醛+磷酸盐+ NADP+ = L-4-磷酸天门冬氨酸+NADPH ,此反应是 氨基酸共同合成 路径的第二步。asd基因的变异使天门冬氨酸合成受阻，用最小培养基进行细胞

28、培 养时，需特别添加天门冬 氨酸。 IeuB (Leuc i ne)功能：leuB基因表达3 ( 9-)异丙基苹果酸脱氢酶，作用于亮氨酸生物 合成的第二步，催化反应如下：3-粉基-2-羟基-4-甲基戊烯+ NAD+ T 3-竣基-4-甲基-2-氧戊烯+ N ADH o leuB基因的变异导致亮氨酸生 物合成受阻，在用最小培养基进行细胞培养时，需特别添加亮氨酸。_proA (ProI ine)功能：proA基因表达Y -谷氨酸磷酸还原酶，作用于脯氨酸生物合成的 第二步，反应如下：L-谷氨酸-5-半醛+磷酸+ NADP+TL-丫-谷氨酸- 5-磷酸盐+ NADPH o pro A基因的变异 或缺失

29、，使脯氨酸的生物合成受 阻，在用最小培养基培养细胞时需要 特别添加脯氨酸。proB (Pro Ii ne)功能：proB基因表达谷氨酸岩-5-磷酸激酶，它能催化三磷酸盐与谷氨 酸盐结合形成 谷氨酸-5-磷酸盐，是脯氨酸合成的第一步，反应如下： ATP +L-谷氨酸盐T ADP + L-谷氨酸-5-磷 酸。proB基因的变异或缺失， 使脯氨酸合成受阻，在用最小培养基培养时需特别添加脯氨酸。trpR (Tryptophan)功能：trpR基因表达“trp操纵子”的阻遏蛋白，但这种阻遏蛋白不能 单独与操纵子上的操纵基因结合，只有在L-色氨酸存在的情况下, 先与L-色氨酸结合成复合体，然后这个复合体才

30、能与操纵基因相结合， 对trp操纵子起抑制作用。口引珠丙酸盐(I PA)作为L-色氨酸 的类似物 也能与这种阻遏蛋白结合，但其形成的复合体没有活性，不能与操纵基 因结合，因此可以把叫除丙酸盐(IPA )作为trp操纵子表达的诱导剂。 trpR基因的变异，使trp操纵子的阻遏蛋白不能表达，有利于trp操纵 子的蛋白表达。的5个位置I ys (Lys i ne)功能：lys基因分布于大肠杆菌基因组图的17 191 m min) V lysX (60 min),它们的 功能如下：lysA表达二氨基庚二酸脱竣 酶、lysC表达天冬氨酸激酶、lysP是调节赖 氨酸转运的基因、转录赖 氨 酸tRNA x

31、lysX负责赖氨酸排泄。lys基因的变异使赖 氨酸的生物合 成不能进行，用最小培养基培养时需额外添加赖氨酸。上，包括 I ysA (61 min)、 I ysC (91 min)、 I ysP (46min) 、lysT (17metB (Meth i on i ne)功能：metB基因表达胱硫醴Y -合成酶，催化反应如下：0-琥珀酰- 高丝氨酸+ L-半胱氨 酸T胱硫醴+琥珀酸盐，是甲硫氨酸生物合成的第 二步。metB基因的变异 使甲硫氨酸的生物合成受阻，用最小培养基培养 时需特别添加甲硫氨酸。cysB (Cyste i ne)功能：cysB基因表达一种阻遏蛋白，对半胱氨酸生物合成所需的各种

32、酶的 表达起调 节作用。cysB基因的变异有利于半胱氨酸的生物合成。thr (Thron i ne)功能：thr包含三种基因，即thrA、thrB和thrCo thrA表达天冬氨酸 激酶及I-高丝 氨酸脱氢 酶，thrB表达高丝氨酸激酶，thrC表述苏氨 酸合成酶。thr基因的变异使 细胞不能合成苏氨 酸，用最小培养基培养时需添加苏氨酸。9、维生素代谢相关的基因型 b i oH ( Biotin )功能：bioH基因所表达的蛋白有两种功能：催化前生物素到生物素的转 化；对 庚二酰CoA(辅酶A)有优先的阻害作用。bioH基因的变异使细 胞不能自身合成生 物素，在最小培养基中必须添加生物素，细胞

33、才能正 常生长。th i (Th i ami n )功能：thi 基因包含有 thiA、thiB、thiC、thiD、thiK、thiL 等。 thiA表达硫氨素嘎口坐羲运蛋白、thiB表达硫氨素磷酸盐焦磷酸化酶、thiC表 达硫氨素喀咤转运蛋白、thiD表达磷酸甲基 化口密陇激酶、thiK表达硫氨素 激酶、thiL表达硫氨素甲磷酸 激酶。thi的变异使硫氨素的生物合成不 能进行，最小培养基中必须添加硫氨素(V B1 ),细胞才能正常生长。10、蛋白酶相关的基因型I on ( Iong form)功能：Ion基因表达ATP依赖型蛋白分解酶(La),它对外源的异型蛋白 型蛋白质分解酶不能 得到表

34、达，这对 于保持克隆体目的蛋白的稳定是非 常有利的。质具有特异性的分解作用。Ion基因的变异或缺失，使细胞中的这种异ompT ( Outer membrane prote i n)功能：ompT基因表达特异性的外膜蛋白分解酶，它特异性地分解与细胞膜 结合的含 铁肠菌 素受体蛋白。ompT基因的变异使膜结合性蛋白分解酶活 性缺失，有利于融 合蛋白的表达。11、物质转运结合相关的基因型 tonA ( Transport)=fhuA (Ferr i c hydroxamateuptake)功能：tonA和fhuA基因处于基因组图同一位点，它们的作用也相同，都 是表达外 膜受体蛋白。这种受体蛋白与铁络

35、合物结合，并与tonB蛋白相 互协调作用，把铁化合物运至细胞质中。另外tonA、B受体蛋白还能与 大肠杆菌素M、噬菌体T1、T 5、0 80等进行不可逆结合，而使细胞具有一定的抗菌作用。tonA和fhuA基因的变异使细胞对铁离子的吸收受 到阻害，同时使细胞对某些抗菌素及噬菌体更敏感，有利于质粒转化和 菌体筛选。tsx ( T-s i x)功能：tsx基因表达T6噬菌体和大肠杆菌素K的受体蛋白，它结合于细 胞膜的外表面，对T6噬菌体和大肠杆菌素K进入细胞起关键作用。另外 tsx受体蛋白还有与 核甘酸特异性结 合的功能，是核昔酸特异性运输通道 的第一步，在核昔酸的吸收方面也起重要作用。tsx基因的变异使外界某 些噬菌体及大肠杆菌素等对细胞的侵噬变得困难，有利于细胞基因组的稳 定。cysA (Cyste i ne)功能：cysA基因表达硫酸盐/硫代硫酸盐转移蛋白，参与细胞对硫酸盐的 吸收与转