植物的光合作用

1、 第三章 光合作用光合作用 ( Photosynthesis ) C H 2O -水分代谢 N S P K Ca Mg Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni-矿质营养 碳素营养是植物生命活动的基础 （1）有机物中含量最多的元素 45% （2）组成有机物的骨架碳素同化（carbon assimilation） 空气营养 第一节第一节 光合作用的概念及意义光合作用的概念及意义一、定义一、定义绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出氧气，并将CO2还原为有机物，将光能转化成化学能并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。 CO2 H2O C6H12O6O2666+绿色植物光能二、意

2、义：二、意义：1. 无机物H2O、CO2有机物（食物、生活资料） 2. 光能化学能（能源） 3. 环境保护： 吸收CO2，释放O2、净化大气；双层被膜垛叠的类囊体（基粒片层）基粒内膜系统叶绿体非垛叠的类囊体（间质片层）基质无定型凝胶一、叶绿体的超微结构一、叶绿体的超微结构 第二节第二节 叶绿体的成分及结构叶绿体的成分及结构二、叶绿体的化学组成二、叶绿体的化学组成水7580%蛋白质 3050%（膜蛋白，核蛋白，酶蛋白）脂类2030%膜干物质色素8%色素蛋白复合体2520%代谢产物1020%无机盐1%灰分（一）一） 光合色素光合色素 1叶绿素（叶绿素（chlorophyll）比例决定叶色 种类：a

3、、b、c、d、e等九种。 在高等植物中只有chla and chlb两种及其衍生物。（1） 分子结构chla 蓝绿色， C55H72O5N4Mgchlb 黄绿色， C55H70O6N4Mg 叶绿素 chla/chlb =3：1两大类 （3：1） 类胡萝卜素 叶黄素/胡萝卜素=2：1 A. 亲水性卟啉环头部： 与蛋白质结合，功能基团。 （色素蛋白复合体）B. 疏水性叶绿醇尾部： 插入类囊体膜中，定位作用。C32H30ON4MgOOC20H39C-O-CH3C-O-C32H28O2N4MgC-O-CH3C-O-C20H39OO化学本质: 二羧酸酯 叶绿酸是双羧酸 叶绿醇（C20H39OH 一个双键

4、 烯醇） 甲醇 chla 是蓝绿色 chlb 是黄绿色 不溶于水，溶于酒精，丙酮，石油醚等有机溶剂。 酯键可以被碱水解，形成皂化叶绿素 Mg原子 可以被H+取代去镁叶绿素 Cu2+取代Cu2+代叶绿素 Zn2+取代Zn2+代叶绿素（3） 在光合作用中的生理作用（2）理化性质：小部分chla 吸收光能，将光能转化成电能-中心色素中心色素大部分chla chlb 吸收光能，传递光能捕光色素捕光色素 （天线色素）（天线色素）2类胡萝卜素类胡萝卜素carotinoid（1） 分子结构分子结构胡萝卜素 C40H56 不饱和碳氢化合物 （三种同分异构体 ） 茶色或黄色 叶黄素 C40H56O2 含氧胡萝卜

5、素（醇） 浅黄色（2） 物化性质物化性质1）脂类化合物，不溶于水，溶于非极性的有机熔剂。2）极性: Xan Car 极性不同可以将它们分开。（3） 生理作用生理作用1） 对叶绿素的光氧化起保护作用；2）吸收光能并传递给叶绿素a。8个异戊二烯（二）（二） 光合色素光化学性质光合色素光化学性质1） 光的性质光是一种电磁波，波（长）和（颗）粒二重性紫紫紫 蓝蓝蓝 青青青 绿绿绿 黄黄黄 橙橙橙 红红红 （远红光远红光远红光685-760685-760685-760nmnmnm） 光量子 E = h c/= hv c 光波速率 常数 h 普朗克常数与频率正比与波长反比宇宙射线 X-射线 紫外线 可见光

6、可见光 红外线 无线电波2） 吸收光谱一种物质对不同波长的光有不同程度吸收，将这种吸收作波长的函数作图，得到吸收光谱。a 叶绿素的吸收光谱 吸收峰： 蓝紫光区（430450）红光区（640660）chla 蓝光 410 429 红光 660 chlb 蓝光 430 453 红光 642 b.类胡萝卜素 吸收光谱：主要吸收蓝光和蓝绿光。3） 光合色素对光能的吸收、传递，以及光合色素对光能的吸收、传递，以及叶绿素光化学反应叶绿素光化学反应 基态： 能量最低、最稳定状态 激发态： 能量高、不稳定状态 hv chl chl* 释放能量释放能量方式： 能量传递-诱导共振-主要方式 光化学反应，光能-电能

7、-化学能 转入长命三线态，或以磷光的形式释放 以热能或荧光的形式释放；中心色素分子吸收光能以后，发生电子跃迁，至高能级的轨道上，为激发态。处于激发态的分子释放能量回到基态。光化学反应a）荧光现象荧光现象 叶绿素的乙醚溶液在直射光下为翠绿色，在发射光下为棕红色。这个红光就是叶绿素受光激发后回到基态所发射的光，称为荧光（寿命10-810-9 s）。 b）磷光现象磷光现象 当荧光出现后，立即中断光源，借助于灵敏的光学仪器仍可在短时间内看到微弱的红色“余晖”，这就是叶绿素分子吸收光量子后从三线态回到基态发射的磷光。（寿命10-2 s）c）能量传递效率（能量传递效率（诱导共振诱导共振） chla chl

8、b- chla 100% 类胡萝卜素-chla 90%d）光化学反应光化学反应 光化学反应：是指作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应。中心色素： 少数特殊chla分子DPAlightDP*A DP+A-D+PA-原初光化学反应原初光化学反应: 中心色素分子吸收光能或接受其它色素分子传递能量，被激发的高能电子转移到其它分子，产生电荷分离，发生氧化还原的化学反应。光合作用起始阶段D 原初电子供体P 中心色素分子A原初电子受体 色素间传递过程所减少的那部分能量以热的形式散失掉，能量传递过程中的损耗保证了能量传递的方向性和不可逆性，使天线色素所吸收的光能能够顺利地、定向地传递到光反应中心。 光

9、合机理研究：1）Blackman（英国）20世纪初，在研究光合速率与环境变化的关系时，提出可能存在光反应与暗反应两个过程的假设。2）Hill（英国）1937，Hill反应。表明了光合作用中氧的释放与CO2的还原是两个的相对分离的过程。3）Calvin 等(美国)1950左右，阐明了CO2的固定与还原过程并不直接需要光，是一个暗反应过程。(1961, Chemistry Nobel Prize ) 表明光合作用分成两部分:光反应 暗反应第三节第三节 光合作用的光反应光合作用的光反应光合反应过程：光合反应过程：光反应光反应暗反应暗反应光能的吸收和传递，水的光解释放氧气，光能转化成电能，电能转化成活

10、泼化学能（NADPH和 ATP的形成）（光下进行，基粒上完成）利用光反应形成的活泼化学能，将CO2的固定和还原成糖的过程。（不需光， 基质中完成）类囊体的功能光反应及光合磷酸化主要在类囊体膜上进行碳固定主要在类囊体基质中进行 一、红降和双光增益现象一、红降和双光增益现象 红降现象：红降现象： 照射波长在586685 nm之间，小球藻量子效率大体相等，当波长超过685nm时，量子产量显著降低。这种现象称为双光增益效应：（双光增益效应：（Emerson effect） 在远红光（大于685nm）条件下，产生红降现象，当补充较短波长的光（650nm）时，量子产量将会恢复，并且是增益的，将这种双光促进

11、光合效率的现象称为量子产量：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固 定的CO2分子数目。Photosynthesis (Quantum Yield)Photosynthesis (Quantum Yield)红光 100个单位，远红光20个单位，红光+远红光160个单位推测：两个化学反应光反应，接力进行，现证实两个光系统存在。光系统II光系统I中心色素P680P700特征水光解和放氧，将NADP的还原分布类囊体垛叠区类囊体非垛叠区二、光合电子传递链（光合电子传递链（photosynthetic chain）PSI、PSII，光合电子传递体光合电子传递体相互衔接形成光合电子链。光合电子传递体光合电

12、子传递体： 质体醌（PQ）、细胞色素（cyt b、cytf)、质体箐（PC）、铁氧化蛋白（Fd）光合Z链主要由位于光合膜上的特定的蛋白复合体PSII 、 Cytb6f 、 PSI 、ATP酶组成。Z链电子传递的氧化还原电位示意图三、三、光合电子传递链组成光合电子传递链组成1.光系统光系统I （铁硫型反应中心）（铁硫型反应中心） 1）组成组成 P700复合体复合体 PSI捕光色素复合体（捕光色素复合体（LHCI） 原初电子供体（原初电子供体（PC） 原初受体受体（原初受体受体（A0/A1？） 2）发生光化学反应）发生光化学反应DPA DP*A DP+A- D+PA-3）功能）功能：吸收光能，氧化

13、吸收光能，氧化PC，将电子传递给将电子传递给Fd2 光系统光系统II和放氧反应和放氧反应PSII反应中心反应中心 P680复合体复合体PSII捕光色素复合体（捕光色素复合体（LHCI）原初电子受体（去原初电子受体（去Mg叶绿素叶绿素 Pheo）原初电子供体（原初电子供体（Z？Try） 氧 化 水 的 复 合 物 e Z(D) e P680 e Q H+ 1/2H2O 1/4O2 放 氧 酶 （ Mn+,Cl）3）放氧复合体放氧复合体 （H2O氧化，氧化， O2释放释放 ）1）光系统光系统II组成组成-醌型反应中心醌型反应中心位于类囊体膜上；位于类囊体膜上； 含含Mn蛋白；蛋白； 辅助因子辅助因

14、子Mn，Ca，Cl。2H2O O2+4H+4e-2）功能）功能 PSII 吸收光能、氧化水，将电子传递到吸收光能、氧化水，将电子传递到PQ水氧化钟4）Hill反应反应概念概念：离体的叶绿体在光下，可以将水光解释放：离体的叶绿体在光下，可以将水光解释放O2 的反应的反应条件条件：氢受体：氢受体存在存在 （如（如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、二氯酚靛酚、苯醌、NADP+） - 表明了光合作用中氧的释放与表明了光合作用中氧的释放与CO2的还原是两个的相的还原是两个的相对分离的过程对分离的过程。2H2O+ 2A O2+ 2AH2光光3. 其它电子传递体其它电子传递体 荧光猝灭剂 P680 e Q DCMU

15、 PSII 光 e PQ 680nm Q+ Q是结合在是结合在PSII中的质体醌中的质体醌1）PQ（质体醌）质体醌）苯醌衍生物，脂溶性；苯醌衍生物，脂溶性；光合链中唯一非蛋白成员；光合链中唯一非蛋白成员；传递电子、质子传递电子、质子含量高，形成跨膜质子梯度含量高，形成跨膜质子梯度H3CH3COO(R)(R)OOH3CH3CHH2H +-2HPQH2氢醌2） cytb6-cytf复合物复合物：cyt b559、cytb6、cytf、 cytb6-cytf复合物（复合物（Fe-S蛋白）蛋白）与与PQ和和PC有很高的亲和力有很高的亲和力（ PQ-PC氧化还原酶氧化还原酶）形成跨膜质子梯度形成跨膜质子

16、梯度联系联系PSI和和PSII，调节调节PSI和和PSII之间能量分配及之间能量分配及NADPH和和ATP比值比值PQ3）PC（质体箐质体箐含含Cu+的蛋白质，的蛋白质，Hg+是抑制剂是抑制剂与类囊体膜结合较松与类囊体膜结合较松，PSI的稳定的电子给体。的稳定的电子给体。作用：被作用：被cytf还原，被还原，被PSI氧化氧化Cu2+Cu+e-e4）Fd（铁氧化蛋白）铁氧化蛋白）含有含有2（Fe2s）和和4Fe 4sCysCysCysCysFeSSSFeSSS3+3+5）铁氧还蛋白）铁氧还蛋白NADP+还原酶还原酶FdNADP+eFADNADPHEFADSSFADH2SH()/作用：催化作用：催

17、化FdNADP+电子传递电子传递光合电子传递体及其在类囊体膜上的分布 四、光合磷酸化四、光合磷酸化 1光合磷酸化定义 叶绿体在光下将无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化。 ADP+ Pi ATP 光 叶绿体2. 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 指PSII的P680在光激发下放出的高能电子，不再回到P680，而用于最终还原NADPH，在电子传递过程中引起ATP的形成，并释放O2。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，因此称为非环式光合磷酸化。光能-电能-化学能（NADPH，ATP）3. 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 PSI接受光照发出高能电子，经过一系列传递降低了

18、能位，经过PC回到PSI：P700Fd Cytb6 Cytf Pc P700 ，形成一个闭合回路，这个过程为ATP合成提供能量，称为环式光合磷酸化。 特点：只引起ATP的形成，不放O2，不还原NADP。在光照不足或者过强形成光抑制条件下，满足ATP合成需要光合电子传递的”Z图”4光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理动力动力：质子推动力、跨类囊体膜的：质子推动力、跨类囊体膜的pH梯度梯度类囊体腔中H浓度高于叶绿体基质中，膜内高外低的H电化学势梯度+1）化学渗透假说：质子梯度来源：质子梯度来源： 1） 水光解时向内释放H； 2） PQ穿梭时向内释放H； 3） 环式光合磷酸化时，有H内运。H+ / AT

19、P = 3 光能 膜内外的质子电化学势差Formation of proton gradient is light-dependent 2）光合磷酸化偶联因子光合磷酸化偶联因子 - ATPase磷酸化与电子传递偶联- CF0 - CF1复合物（蛋白）CF0 嵌入膜，组成质子通道，CF1 球形蛋白，调节ATP合成，质子到达基质光能 膜内外的质子电化学势差 ATPZPQCYTFdPC光反应光反应暗反应暗反应光合作用过程光合作用过程同化力同化力光合膜的结构与光反应光合膜的结构与光反应PS II Cytb6/f PS I ATPase第四节第四节 光合作用的碳代谢途径光合作用的碳代谢途径 （暗反应）（

20、暗反应） CO2的同化-叶绿体利用光反应形成的活泼化学能（ATP，NADPH）将CO2固定、还原成有机物的过程三类C3途径还原磷酸戊糖途径（卡尔文循环）C4二羧酸途径景天科植物酸代谢途径（CAM途径） 一、一、C3途径途径CO2固定最初产物C3化合物体 -C3途径50年代，M.Calvin提出 -卡尔文循环CO2受体磷酸戊糖还原磷酸戊糖途径三阶段：羧化阶段、还原阶段、更新阶段1.羧化阶段羧化阶段 CO2固定成羧酸 基本途径核酮糖-1，5-二磷酸 RUBP3-磷酸甘油酸 3PGACO2受体: RUBP 还原磷酸戊糖途径最初产物: 3PGA C3途径2.还原阶段还原阶段 COOH Mg2+ COO

21、 - P CHO | 磷酸甘油酸激酶 |甘油醛-3-P脱氢酶 |HCOH+HCOHHCOH | | | CH20 - P A TP ADP CH20 - PNADPH2 NADP CH20 - P3-磷酸甘油酸 3PGA1，3-二磷酸甘油酸甘油醛-3磷酸CH20 - p CH20 - p O CH20 - p | | | | C=O HCOH O =* C HOC-COO | | | H2O CH20 - p COOH HCOH C2 C3 基团互换 C=O + *CO2 C=O | + | | | | 水解 HCOH HCOH HCOH HCOH RUBPase HCOH | | | | |

22、 *COOH CH20 - P CH20-P CH20-P CH20-P 三碳糖 RUBP羧化酶+CO2+H2O特点： 1. 消耗光反应形成 1 ATP、1 NADPH，完成光合贮能过程。 2.还原产物三碳糖甘油醛-3磷酸 G3P甘油醛-3磷酸 F6P F-BP 蔗糖磷酸羟基丙酮 G6P G1P 淀粉甘油醛-3磷酸去路：1）生成蔗糖、淀粉，叶绿体贮存淀粉粒 2）运输到细胞质，合成蔗糖、淀粉 3）进入更新阶段3.更新阶段甘油醛-3磷酸- - 转化- - - -RUBP重新生成CH2OH CH20 - p | | C=O C=O | |HCOHHCOH | |HCOHATP ADPHCOH | |

23、 CH20-P CH20-P核酮糖-5-P RUBP特点：消耗1分子ATP5 甘油醛-3磷酸 - - - - 3 RUBP1分子CO2固定还原，消耗： 3 ATP、2 NADPHE4P赤鲜糖S7P 景天庚酮糖 XU5P木酮糖R5P 核糖5P 羧化 6ATP 还原 6 ADP3CO2 + 3RUBP + 3H2O 6PGA 5PGAld + PGAld 3ADP 3ATP 6NADPH 6NADP 更新卡尔文三阶段归纳：计算同化力：1分子CO2固定还原，消耗：3 ATP、2 NADPH3CO2+ 9ATP+ 6NADPH+6H+ - C3糖-磷酸+ 9ADP + 9Pi+ 6NADP+小结： 二

24、、二、C4途径途径二羧酸途径 叶肉细胞 维管束鞘细胞 CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGA （苹果酸 PEP 或天冬氨酸） RUBP C3途径 C4途径 C3酸 C3酸 Pi A TP （丙酮酸或丙氨酸） 糖类、淀粉一些热带植物如甘蔗、玉米具有卡尔文循环固定还原途径的同时，具C4- CO2固定运输途径1、过程、过程CO2受体: PEP 磷酸稀醇式丙酮酸CO2固定酶：PEP羧化酶 最初产物: OAA 草酰乙酸 C4二羧酸途径三种类型(脱羧)： （NADP-ME 、 NAD-ME、 PEP-CK）苹果酸型（NADP-苹果酸酶 NADP-ME）天冬氨酸型（NAD-苹果酸酶 NA

25、D-ME 、PEP羧化激酶 PEP-CK）2、类型、类型COOH| CH2 + Pi | C=O| COOHOAACH2 C-O P| COOHPEPPEP羧化酶+ H2CO3COOH| CH2| HC-OH| COOH苹果酸NADPH NADPCOOH| CH2| C-NH2| COOH天冬氨酸CH2 C=O| COOH丙酮酸丙氨酸PEP-CK丙酮酸NAD-ME CO2NADP-ME（1）NADP-MECO2HCO3- OAA苹果酸苹果酸CO2C3途径丙酮酸丙酮酸PEPNADPHNADP+NADP+NADPH叶肉细胞维管束鞘细胞（2） NAD-MECO2C3途径CO2HCO3- OAA 天冬

26、氨酸 苹果酸丙酮酸PEP叶肉细胞维管束鞘细胞丙氨酸丙氨酸 天冬氨酸OAA丙酮酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸叶绿体线粒体（3）PEP-CKCO2C3途径HCO3- OAA 天冬氨酸丙酮酸PEP叶肉细胞维管束鞘细胞丙氨酸丙氨酸 天冬氨酸OAA 丙酮酸CO2谷氨酸酮戊二酸PEP谷氨酸酮戊二酸典型植物典型植物： NADP苹果酸酶 （ NADP-ME ）型：玉米、高粱、谷子、稗等 Mal + NADP+ Pyr + NADPH + H+ + CO2 （维管束鞘细胞叶绿体中） NAD苹果酸酶 （ NAD-ME ）型：马齿苋、黍、蟋蟀草、狗尾草等 Mal + NAD+ Pyr + NADH + H+ + C

27、O2 （维管束鞘细胞线粒体中）PEP羧激酶（ PEP-CK ）型：盖氏虎尾草、羊草、大黍等 OAA + ATP PEP +ADP + CO2 （维管束鞘细胞细胞质中）细胞质小结C4途径：叶肉细胞： CO2受体 ：PEP PEP羧化酶 最初产物：OAA C4 二羧酸途径鞘细胞： CO2受体：RUBP RUBP羧化酶 最初产物： PGA C3途径 三、景天植物酸代谢途径（CAM途径） 肉质植物具有白天气孔关闭，夜间气孔开放的生态特性，以适应高温干旱环境，这种特性就决定了它们在碳代谢上的独特性。 景天科、仙人掌科、一些兰科植物 (26个科)1. CAM代谢途径 夜间（气孔开放） 白天（气孔关闭） 苹

28、果酸 OAA CO2 + PEP NADP+ NADPH +H+ ATP ADP 丙酮酸 + CO2 NADP+ NADPH +H+ 进入卡尔文 循环 丙酮酸 + CO2 （ Rubisco ） NAD+ NADH +H+PEP + CO2 OAA 苹果酸 液泡贮存NADH NAD+ 呼吸提供PEP羧化酶主动运输 三种脱羧方式： PEP羧化激酶 PEP-CK NADP-苹果酸酶 NADP-ME 、 NAD-苹果酸酶 NAD-ME CO2 两次固定： PEP羧化酶、RUBP羧化酶C4植物：同一时间不同细胞进行（叶肉细胞、维管束鞘细胞）CAM植物：同一细胞不同时间进行（晚上、白天）意义： 1.气孔

29、行为降低水分消耗，提高水分利用效率； 2.苹果酸进入液泡，降低水势，有利于吸水； 3.光合效率低，为C3植物的1/2，C4植物1/3。第五节第五节 光呼吸光呼吸 植物绿色器官在照光条件下吸收氧气和释放植物绿色器官在照光条件下吸收氧气和释放CO2的过程，称的过程，称为光呼吸。为光呼吸。一、一、RUBP羧化酶加氧酶特性羧化酶加氧酶特性 1组成：组成： RUBP酶在叶片中大量存在，是许多植物叶子中的主要蛋白。酶在叶片中大量存在，是许多植物叶子中的主要蛋白。 由两种亚基组成，由两种亚基组成，大亚基在叶绿体内合成大亚基在叶绿体内合成（叶绿体（叶绿体DNA编码），编码）， 小亚基在叶绿体外合成小亚基在叶绿

30、体外合成（核（核DNA编码），编码）， 在叶绿体中聚合成全酶在叶绿体中聚合成全酶。光呼吸的概念光呼吸的概念光呼吸：光呼吸： 依赖光，依赖光， 在叶绿体、过氧化体、线粒体中完成在叶绿体、过氧化体、线粒体中完成暗呼吸：暗呼吸： 不依赖光，不依赖光， 在线粒体中完成在线粒体中完成与暗呼吸关系与暗呼吸关系2特性：特性： （1）酶活性受氧浓度的影响，高氧浓度促进）酶活性受氧浓度的影响，高氧浓度促进加氧反应加氧反应，抑制，抑制羧化反应羧化反应。 （2）高浓度）高浓度Mg+有利于此酶的活性有利于此酶的活性RUBPRUBP酶加氧反应加氧反应光呼吸光呼吸羧化反应羧化反应羧化酶加氧酶羧化酶加氧酶2 PGA卡尔文循

31、环卡尔文循环CO2、O2 对对RUBP竞争竞争O2加氧酶加氧酶CO2羧化酶羧化酶（2）O2（2）磷酸乙醇酸 + 3PGAPi（2）乙醇酸 （2） 乙醇酸2O2（2） 乙醛酸 2H2O2 2H2O+O2-NH2（2） 甘氨酸（2） 甘氨酸NAD+NADH丝氨酸-NH2CO2丝氨酸-NH2羟基丙酮酸NAD+NADH甘油酸甘油酸PGAADPATP（2）RUBPC3途径叶绿体过氧化体 线粒体CH20 - p CH20 - p CH20 - p | | | C=OHCOH*O-*OHCOH | |RUBPase | H2O* CH20 - p COOHHCOHC2 C3 基团互换 C=O+ *O2 C=

32、O |+ | | | |*COOHHCOHHCOHHCOHHCOH | | | | CH20 - P CH20-P CH20-P CH20-PRUBP磷酸乙醇酸 3PGA二、光呼吸途径1. RUBP的氧化（叶绿体）2. 乙醇酸形成 乙醇酸磷酸酶 磷酸乙醇酸 乙醇酸3. 乙醇酸在过氧化体中氧化COOH 乙醇酸氧化酶 COOH + O2 + H2O2CH2OH CHO CAT2H2O2 2H2O + O2 进入卡尔文循环4. 乙醛酸形成甘氨酸5. 2甘氨酸合成1分子丝氨酸，CO2释放（线粒体） COOH NAD+ NADH CH2OH 2 CH2NH2 CHNH2 + CO2 +NH4+ COOH

33、COOH 转氨酶 COOH CHO CH2NH2谷氨酸 酮戊二酸6. 丝氨酸进入过氧化体，形成羟基丙酮酸 COOH 谷氨酸 酮戊二酸 CH2OH CH2NH2 转氨酶 CH=O +NH4+ COOH COOH7.羟基丙酮酸还原成甘油酸 CH2OH NADH NAD+ CH2OH CH=O 还原酶 CHOH COOH COOH8. 甘油酸运回叶绿体，形成3PGA CH2OH ATP ADP CH2O P CHOH 甘油酸激酶 CHOH COOH COOH进入卡尔文循环O2吸收吸收 - 叶绿体、过氧化体叶绿体、过氧化体CO2释放释放 线粒体线粒体1. 三种细胞器协同进行三种细胞器协同进行四、光呼吸

34、意义四、光呼吸意义（1）提供氨基酸利于蛋白质的合成；）提供氨基酸利于蛋白质的合成；（2）排除过剩的同化力）排除过剩的同化力ATP；（3）清除乙醇酸，减少毒害作用，保持光合作用的正常运行）清除乙醇酸，减少毒害作用，保持光合作用的正常运行2. 释放光合作用固定的释放光合作用固定的CO23. 消耗能量消耗能量 ( NADPH ATP ) 三、光呼吸特点三、光呼吸特点 叶肉细胞叶肉细胞 鞘细胞鞘细胞 C3植物植物 排列松散，淀粉累积，排列松散，淀粉累积， 细胞小，不含叶绿体，细胞小，不含叶绿体， 富含富含RUBP羧化酶羧化酶 无淀粉累积无淀粉累积 C4植物植物 排列紧密，无淀粉累积，排列紧密，无淀粉累

35、积， 细胞大，含叶绿体大（无基粒）细胞大，含叶绿体大（无基粒） 富含富含PEP羧化酶羧化酶 有淀粉累积有淀粉累积五、五、 C3与与C4植物光合特性比较植物光合特性比较C4植物比植物比C3植物光合效率高植物光合效率高 1. C4植物植物 PEP羧化酶与羧化酶与CO2亲和力高。亲和力高。 C3植物植物RUBP羧化酶与羧化酶与CO2亲和力低。亲和力低。2. C4植物植物 CO2补偿点低（补偿点低（010mg/L）低补偿植物。低补偿植物。 C3植物植物CO2补偿点高（补偿点高（ 50150mg/L ）高补偿植物。高补偿植物。 3. C4途径途径CO2泵作用，提高鞘细胞泵作用，提高鞘细胞CO2浓度。浓度

36、。 C4 植物光呼吸维管束鞘细胞中进行，光呼吸极低植物光呼吸维管束鞘细胞中进行，光呼吸极低低光呼吸植物。低光呼吸植物。 C3植物光呼吸叶肉细胞中进行，强的光呼吸植物光呼吸叶肉细胞中进行，强的光呼吸高光呼吸植物。高光呼吸植物。 C4植物多起源于热带高温、高光强的干旱地区。植物多起源于热带高温、高光强的干旱地区。 在光强较弱或温度低的情况下，在光强较弱或温度低的情况下， CO2泵转运作用消耗泵转运作用消耗ATP，其光合效率其光合效率不一定比不一定比C3植物高。植物高。第六节第六节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配一、途径一、途径1.短距离运输短距离运输 （1） 胞内运输胞内运输 （2）胞间运输

37、）胞间运输 - 共质体运输共质体运输 质外体运输质外体运输 替代运输替代运输2.长距离运输长距离运输 韧皮部筛管韧皮部筛管 二、运输形式二、运输形式 主要形式：蔗糖主要形式：蔗糖 （1）非还原性糖，高稳定性）非还原性糖，高稳定性 （2）高溶解度）高溶解度 其他形式：蔗糖衍生物：棉子糖、水苏糖其他形式：蔗糖衍生物：棉子糖、水苏糖 山梨醇、甘露醇等山梨醇、甘露醇等三、运输方向与速度三、运输方向与速度 源至库的运输源至库的运输 （向上或者向下）（向上或者向下） 运输速率运输速率 一般为：一般为：100cm.h-1四、同化物的运输与分配的调控四、同化物的运输与分配的调控 代谢调控：细胞内的蔗糖浓度、能

38、量代谢调控（代谢调控：细胞内的蔗糖浓度、能量代谢调控（ATP） 激素调节：激素调节：AUX、GA、CTKs、ABA促进运输。促进运输。 环境因素的调节：温度、光照、水分、矿质元素（环境因素的调节：温度、光照、水分、矿质元素（N、P、K、B） 第七节第七节 影响光合作用因子影响光合作用因子一、影响光合速率的外界条件一、影响光合速率的外界条件真正（总）光合速率真正（总）光合速率 净光合速率呼吸速率净光合速率呼吸速率 1光照光照 光强、光强、 光质光质（1）光强的影响）光强的影响光饱和现象光饱和现象光饱和点光饱和点光抑制现象光抑制现象原因：原因：1） 光氧化现象：叶绿素、光合膜遭到破坏。光氧化现象：

39、叶绿素、光合膜遭到破坏。 2） 强光导致高温、干旱、水分亏缺，气孔关闭，强光导致高温、干旱、水分亏缺，气孔关闭，CO2不足。不足。 光补偿点光补偿点 光合速率光合速率=呼吸速率呼吸速率 光强CO2吸收量光饱和点光补偿点阴生植物阴生植物 光合速率低光合速率低 低补偿点低补偿点 低饱和点低饱和点 （阴生叶）（阴生叶） （全日照（全日照10%-50%）阳生植物阳生植物 光合速率高光合速率高 高补偿点高补偿点 高饱和点高饱和点（阳生叶）（阳生叶） （全日照（全日照100%）Pn光强 光响应曲线光响应曲线阳生阴生 RUBP酶活性 chla/chlb cytf 叶绿体叶绿体阴生植物阴生植物 低低 3 含量

40、含量 低低 基粒片层多基粒片层多（阴生叶） 阳生植物阳生植物 高高 =3 含量含量 高高 基粒片层少基粒片层少（阳生叶）光合结构差异光合结构差异光合特性差异光合特性差异 （2）光质的影响）光质的影响 2CO23温度温度影响暗反应酶活性。影响暗反应酶活性。正常光合作用温度范围正常光合作用温度范围1035，最适范围最适范围2530 35时光合速率下降，时光合速率下降， 4050完全停止。完全停止。最低温度：寒带最低温度：寒带-5 ，热带，热带48 。高温：叶绿体与细胞质结构破坏、酶钝化、呼吸速率大于光合速率高温：叶绿体与细胞质结构破坏、酶钝化、呼吸速率大于光合速率。低低温：暗反应速率、光合电子传递

41、速率温：暗反应速率、光合电子传递速率 4矿质元素矿质元素间接影响：间接影响： N, Mg, Fe, Mn等参与叶绿素合成。等参与叶绿素合成。K，P参与糖代谢参与糖代谢直接影响：直接影响：N：加速生长，促进叶面积增加，光合面积增加。加速生长，促进叶面积增加，光合面积增加。 增加蛋白质含量，促进酶活性，增加暗反应。增加蛋白质含量，促进酶活性，增加暗反应。红、橙光下光合速率最大，蓝紫光其次，绿光最差红、橙光下光合速率最大，蓝紫光其次，绿光最差5水分水分水是光合原料。水是光合原料。主要是间接作用：缺水主要是间接作用：缺水气孔关闭气孔关闭 CO2减少减少 运输受阻运输受阻糖积累糖积累光合速率下降光合速率

42、下降6O2氧抑制光合作用氧抑制光合作用 抑制抑制C3植物的光合。对植物的光合。对C4植物的影响非常小。植物的影响非常小。 O2 1） 提高光呼吸提高光呼吸 2）与）与NADP+竞争结合电子竞争结合电子e ，NADPH少，促进少，促进 超超 氧自由基形成，破坏光合膜，色素光氧化氧自由基形成，破坏光合膜，色素光氧化 二、影响光合速率的内部因素二、影响光合速率的内部因素1. 不同植物种、品种不同植物种、品种2. 不同叶龄：不同叶龄： 与叶绿素含量有关。与叶绿素含量有关。3生长发育时期生长发育时期Nobel Prize Winners in Photosynthesis ResearchNobel Prize Winners in Photosynthesis ResearchPaul D. Boyer and John E. Walker (1997, Chemistry): Elucidation of enzymatic mechanism underlying the synthesis of adenosine triphosphate (ATP). Rudolph Marcus (1992, Chemistry): Electron transfer theory: included applicati