广东海洋大学普通生态学考试内容程功煌

1、· 生态学· 程功煌· 水产学院海洋生物系· 第一章       概论· 生态学是研究生物与环境之间相互关系及其作用规律的科学· 第一节       生物学简介 生命是世界上最神奇的现象。它具有生长、发育、生殖（复制）等生理特征，任何其它的事物都不可能同时具备这些特征。· 组成生命的物质主要为：C、H、O、N、P、S、Cl、Na、K、Mg、Ca、Fe等· 生命最基本的功能单位是细胞。细胞具有完整的

2、结构，具有一定的生物学功能。组成任何生物的基本单位都是细胞。关于细胞的研究称细胞生物学。细胞膜、质、核。核是cell的主要遗传物质，在细胞分裂时，核溶解形成染色体，染色体中含有大量的遗传基本单位基因基因工程。 · 在研究组成cell的分子水平形成了热门科学分子生物学· 由细胞组成的生物，千差万别。人们不得不对其进行分类： 共有三界（动、植物、原生生物界）、四界（动、植物、原核生物、真菌界）和五界系统（四界系统中的真菌、原生生物分为两界），另有人提出六界系统。但实际上最常用的分界仍然是三界系统。 · 生物分类共有7大分类阶元（也称为分类等级）：界、门、纲、目、科、属

3、、种。在此基础上尚有一些中间分类阶元。比如家蝇，是动物界、节肢动物门、昆虫纲、双翅目、蝇科、蝇属、种名为“家蝇”。和所有生物一样人也有一个学名，为 Homo sapiens, 前者为属名，即“人属”，后者为种名、“智慧”之意。也就是说人是“智人”。生物命名均以属名与种名相结合的方式。叫作双名法或二名法。有些生物由于种内有亚种的区分，所以再加上亚种名，这样就形成了三名法。 · 种是生物分类的基本单位，种以下的分类阶元为亚种（已如前述），亚种为同一种内的不同类型（主要是由于地理分隔等原因造成）。亚种有时在形态上有不同的特征。种的概念如下：物种是生物中某一特定的繁殖群体，由占有一定空间，具

4、有实际或潜在生殖能力的相同个体所组成，它们与其它这样的群体在生殖上是隔离的。· 动植物的主要差别是植物细胞有细胞壁，并具有光合作用。· 生态学：是研究生物与环境之间相互关系及其相互作用规律的科学。 · 第二节 生态学的基本概念· 生态学是研究生物及其环境之间相互作用规律的科学· 一、环境· 环境是指与事物相关的一切其它事物。如：我们学习的环境是教室，而我们周围的同学和老师也构成了我们自身环境的一部分。· 生物的环境包括了生物周围的一切事物，如光照、温度、湿度及生物生存的空间中一切其他事物都是环境的一部分。· 生物的

5、环境中包括很多生态要素，这些要素被称作生态因子，如前面所说的光照、温度和湿度等都是重要的生态因子。· 第二章 种群及其基本特征· 第一节 概念· 第二节 种群的动态· 一、种群密度分布· （一）数量统计：绝对密度是指单位面积或空间实有某种生物的个体数。相对密度则是表示数量的相对指标。如10个/hm2黄鼠是绝对密度；每100个铗捕获10只/日则是相对密度指标，即10%的捕获率。 · 利用标志重捕法估算个体数量：N=M´n¤m。式中N为样地种群个体数；M为标志数；n为重捕个体数；m为重捕中标记数。· （二）单

6、体生物与构件生物： · 二、种群统计学：种群有各种个体所不具备的特征统计指标。分3类：（1）种群密度（2）初级种群参数：出生率、死亡率、迁出率、迁入率等。（3）次级种群参数：性比、年龄分布、种群增长率等。· （一）种群的结构和性比：A.增长型种群B.稳定型种群C.下降型种群· （二）生命表编制：· x为年龄段;nx为x期开始的存活数;lx为x期开始的存活率;dx为从x到x+1期的死亡数；qx为从x到x+1期的死亡率；ex为生命期望或平均余年。（参见P48表3-1藤壶的生命表）· （三）动态生命表和静态生命表：象上述藤壶生命表为动态生命表（即根据

7、同一时期出生个体进行监测编制而成的生命表）。静态生命表是根据对某一时刻种群所作年龄结构调查结果编制的生命表（这类生命表有一个假设为前提：种群所经历的环境条件没有变化。因此部分学者对此有怀疑）。· （四）综合生命表：比简单生命表增加mx（各年龄段的出生率），可得出lxmx；为净出生率（R0）。表3-2猕猴的综合生命表（P50，表中Kx为各年龄组的死亡率）。· (五)种群增长率和内禀增长率· （r和rm）· 种群增长率r=lnR0/T（T为世代时间，即生物从出生到产子所需要的时间。）· T值计算方法：T=(xlxmx)/（lxmx）。由此可知： R

8、0­，r­；T­，r¯。所以我国计划生育减小R0（每对夫妇生子数）；增大T（提倡晚婚晚育），这样就能有效地使r¯。rm为r值在种群“不受限制”时的观察值。 · 三、种群增长模型· （一）与密度无关的种群增长率模型：· 1离散增长率模型：Nt+1=lNt（也就是：Nt=N0lt），N为种群大小，t为时间，l为种群周限增长率。这是说种群在无条件限制时增长的的情况呈几何级数增长。· 2种群连续增长模型：Nt=N0ert（此r 为瞬时增长率 ）l=er · （二）与密度有关的种群增长模型：Nt=K/（1

9、+ ea-rt）K为环境容量，Nt的最大值。· 此为逻辑斯谛方程。式中a为参数取决于N0值的大小，表示逻辑斯谛方程的原点位置。r值为物种潜在增殖力。K表示环境容纳量。· 此曲线有5个时期：（1）开始期（或称潜伏期），个体少，增长慢。（2）加速期：随着个体数增多，密度增长逐渐加快（3）转折期：当个体数达到饱和度的一半（K/2），密度增长最快。（4）减速期：当个体数>K/2时，密度增长逐渐变慢。（5）饱和期：当个体数达到K值时即饱和。 · 逻辑斯谛方程的意义：· Nt=K/（1+ ea-rt）的意义：· 1.是两个种相互作用种群增长模型的基础

10、；2.是渔捞、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；3.模型中参数r、K是生物进化对策理论中的重要概念。 · 四、自然种群的数量变动：（一）增长：J、S增长曲线。（二）季节消长。（三）不规则波动（如：蝗）。（四）周期性波动。（五）暴发：害虫（蝗、赤潮生物、鼠）。· 赤潮：海水中浮游生物（腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）暴发增殖引起水色异常，通常是由于有机污染，即水中N、P等营养物质过多形成富营养化所致。危害：（1）大量生物因缺氧死亡；（2）产生毒素距海岸64KM的人可因海风所带毒素致病。 · 四、自然种群的数量变动（II）· （六）种群平

11、衡。· （七）种群衰落和灭亡。· （八）生态入侵。· 第三节 种群的空间格局· 组成种群的个体在生活空间中的位置状态或布局称为种群格局或内分布型。分3 类：（1）均匀型（2）随机型（3）成群型。以后者最为常见。· 可以S2/m（方差与平均数的比率）确定种群空间格局：S2/m >1为成群分布；S2/m=1，为随机分布；S2/m=0，为均匀分布。S2=S(fx)2-(Sfx)2/n/(n-1), m=(Sfx)/n · 第四节       种群调节· 种群个体由于

12、出生、死亡、迁出、迁入等相互作用引起数量波动：· 一、气候学派：以色列F. B. Bidenheimer 。· 二、生物学派：澳洲学者 A J Nicholson捕食、寄生、竞争为种群调节主因。· 三、食物因素： D. Lack (英)；F. A. Pitelka · 四、自动调节：（一）行为；（二）内分泌； （三）遗传。 · 第三章       种群生活史· 第一节       生活史的概念· 一个生物从

13、出现到死亡所经历的全部过程称为生活史。为遗传物质所决定，一般是不变的，但在一定范围内某些性状具可塑性（如，种子大小、数量等），但生活史格局保持不变。相关点：一、个体大小 二、生长发育速度 三、繁殖 四、扩散· 一、个体大小· 这是有机体最明显的表面形状，不公在不同类群间大小各异且在同种群中个体大小都有或大或小的变化。这一点一般是由遗传因素决定的：父母高子女也高反之亦然。大统治，小弱势。个体大小与生长的生境有较大的联系。大个体除具优势外，也有不同的劣势情形：如电击大树。· 二、生长发育速度· 生长有两种含义：一种为生物体生物物质的增加，另一种细胞数量的增加

14、。这两者并不总是一起增加的。研究生物生长规律是人们长期以来的愿望，因而也形成生态学研究的热点之一。实际上生物的生长是我们常见到的S形生长曲线：分为-1.停滞期；2.指数期；3.静止期。· 生物生长 的测量可用重量、长度面积或体积等。相对生长速度和绝对生长速度。· 三、繁殖· 此阶段是生活史的主要组成部分之一。所谓繁殖是指有机体生产出与自己相似的后代的现象。有两个概念：繁殖和生殖需要我们区分：前者含义较为广泛。· 繁殖方式的生态学意义：1.在现有条件下的扩展性。2.对多变环境的适应性。3.繁殖速度。 4. 繁殖潜力。5.在自然选择压力下的进化速度。生物生活

15、史的多样性导致繁殖特性的一系列相关变化。· 四、扩散· 植物的扩散： （水生浮游植物外）个体固着生活只有繁殖体具可动性。· 动物的扩散：由于各个动物个体均具一定的可动性，因而其扩散具有主动性。扩散的原因：食物资源不足、在社会结构中处于低等级地位时可被逐出、自然环境与气候季节变化、避敌、追求配偶、生境灾变、环境污染等。迁出、入、移。· 第二节       繁殖成效· 个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和成为繁殖成效。· 一、繁殖价值（RV）：当年繁殖价值+剩余价值。（M+余生繁

16、殖期望值RRV）RV=M+RRV:· (lx 表示年龄x 时的存活概率) · M 为生育力, 为x 径级所有植株个体生产的种子总数除以该径级中所有植株个体总数的平均值.· 第三节       繁殖对策· 一、r选择与K选择：有利于增大内禀增长率（rm）的选择称为r 选择，有利于竞争能力增加的选择称为K选择。· r选择者：处于多变气候中，死亡具灾变性、无规律、幼体存活少，数量变动大，个体小发育快，寿命短。· K选择者：气候稳定，死亡为密度制约，幼体存活高，数量在时间上稳定（K）

17、体大，多次繁殖，寿命长。· 二、C-，S-，R-选择：不讲，自己想了解就看书。 第四节“性选择”（略）· 第四章 种内与种间关系· 种内关系：生物种群内部个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship）。种间关系：同一生境中所有不同物种之间的关系为种间关系（interspecific relationship）。一般种内关系比种间关系密切。种内关系有密度效应，动、植物性行为（植物性别系统、动物婚配制度），领域性和社会等级等。· 理论上生物种间关系多种多样，主要有9种，可概括为正相互作用、负相互作用：正1.偏利作用2

18、.原始合作3.互利共生4.中性作用；负相互作用5.竞争：直接干涉型6.竞争：资源利用型7.偏害作用8.寄生作用9.捕食作用。 · 第一节        种内关系· 一、密度效应：动物等级制、领域性、集群、分散等行为；植物集群生长，密度效应，产量、死亡率。· 当某一因素以百分比表示的不利效应随种群密度加大而加大或缩小，这种因素就是密度制约因素。反之，不随种群密度变化而加大或减小的因素为非密度制约因素。特例，如：某一因素不利效应随密度变化而呈直线关系则是非密度制约。 · 植物密度效应规律：

19、（一）最后产量恒值 Y= ·d=Ki( 为个体重量，Y为单位面积产量，d为密度，Ki为常数。（二）-3/2自疏法则， Yoda提出：· =Cd-a, Harper(1981); White(80):a=3/2. · 二、动植物性行为：· 植物（雌雄两性花，雌雄两类花）雌雄异株者少（5%，如银杏等）；动物：大、小配子；婚配制度：原始型为一雄多雌，进化者一雄一雌；偶有一雌多雄。· 领域性：随下面三种因素影响领域大小：1.占有者体重大，小；2.随食品质量变化差，好；3.与生活史相关生殖季节大。· 社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定

20、顺序的等级现象。 · 三、他感作用· 一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接影响，即为他感作用。为德国植物学家H. Molisch提出。他感作用歇地，轮作休耕 。· 第二节 种间关系· 第一部分        种间竞争· 一、高斯假说：两个种越相似，它们的生态位重叠越多，竞争就越激烈。· 二、Lotka-Volterra 模型· 物种1：dN1/dt=r1N1(K1-N1)/ K1 · 物种2：dN2/dt=r2N2

21、(K2-N2 )/K2两个种间的竞争模型为逻辑斯谛模型的引伸。物种竞争中的增长方程为：· 种物1：dN1/dt=r1N1(K1-N1-N2)/K1；物种2：dN2/dt=r2N2(K2-N2-N1)/K2· 物种1和物种2的竞争系数分别为、。两个物种的竞争关系由、及K1/K2或K2/K1的大小决定：（1）> K1/K2、> K2/K1，两个物种均可获胜；（2）> K1/K2、< K2/K1，物种2取胜；（3）< K1/K2、> K2/K1，物种1取胜、物种2被排斥；（4）<K1/K2、< K2/K1，两个物种共存平衡。

22、3; 三、生态位（Niche）理论：· 生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系Hutchinson的n维生态位概念。生境：是指物种生活环境类型的特性（地理位置、水温等）。生态位理论应用于自然群落，结论：1.稳定群落中占据相同生态位的两个物种不可能共存。2.稳定群落中种群具有各自生态位，避免了种间竞争，保证群落稳定。3.一个相互作用、生态位分化的种群系统，其相互关系趋向于相互补充，而非直接竞争。 · 四、捕食作用· （一）捕食与被捕：捕食者（predator）、被捕者（prey）。实例：美国亚利桑那，4000只黑尾鹿。为了保护它们杀死美洲

23、狮和狼等捕食者1918年繁殖至40000头，1925年至高峰10万头，后因过度利用资源，草场严重退化，鹿群缺食，数量猛降。波兰杀水獭（吃鱼），后鱼死。 · 捕食作用（II）· （二）食草作用：广义捕食包括食草作用。1.被（捕）食者部分有机体受损；2.无逃避能力(被食者)。· （三）植物防卫：1.长刺2.分泌有毒物质对付食草动物· （四）协同进化：植物分泌毒素对付食草动物，食草动物形成特殊的酶系以解毒。 · 五、寄生与共生· （一）寄生：一种生物寄居于另一种生物体表或体内，从而摄取其营养维持生活的现象，前者称寄生物，后者称为寄主（或宿主

24、）、· （二）共生：1.偏利共生：附生植物与被附生植物（花兰附生于树皮，滕壶蟹）。2.互利共生：两个物种互相有利的共生关系。根菌与根瘤；白蚁消化道中的鞭毛虫。 第五章 生物群落的组成与结构 第一节 群落的概念 一、定义：在特定的空间或特定的生境下，具有一定生命种类组成及其与环境间彼此影响、相互作用，具有一定外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。简单地说，一个生态系统中有生命的部分即生物群落。 二、群落的基本特征： （一）具有一定外貌：群落中植物个体分处不同高度，有不同密度，这决定群落外部形态。 （二）具有一定种类组成：每个群落都有不同的植物、动物、微生物组成

25、。这是区别群落的首要特征。 （三）具有一定的群落结构：形态结构、生态结构和营养结构。如生活型组成：种分布格局、成层性、季相通常是一种松散结构，不象有机体结构那样清晰。 （四）形成群落的环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，从而形成群落环境。 群落基本特征（II） （五）不同物种之间的相互影响： 一个群落不是一些种的任意组合，是经过生物对环境的适应和生物种群之间相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。 （六）一定的动态特征：群落不断变化着，动态特征有季节动态、年际动态、演替、演化。 （七）一定的分布范围：一个群落分布在一个特定的生境或地段，不同群落的生境和分布范围不同。

26、（八）群落的边界特征：自然群落有时边界明显，有的则不具有明显界限。 生物群落研究角度：动物群落、植物群落、微生物群落；植物群落为先锋，许多基本原理均来自植物群落学的研究。植物群落学又称地植物学。 三、群落的性质：两派观点：1.机体论:指群落象有机体一样；2.个体论：从一个连续变化的植被连续体中人为确定一组物种的组合。 （一）机体论：群落发展从先锋阶段顶极阶段消亡（演替）Clements(1916,1928), Braun-Blanquet(1928,1932) (二)个体论：Gleason(1926)认为群落存在于特定的环境之中，依赖物种选择性，在环境、时、空上都是不断变化的，不具备明显界限；

27、世界上没有两个群落，可能处于个体论到机体论的连续谱中任何一点，或称Gleason-Clements轴中的任何一点。 第二节 群落的种类组成 群落学研究一般从分析种类组成开始，种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同类型群落的基本特征。调查种类需选择样地。应位群落中心，取样以不小于群落的最小表现面积为宜：草原14m2；草原灌丛25100m2；针叶林400m2 ；热带雨林2500 m2 。 一、种类组成的性质分析 对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的种类名录。群落组成在一定程度上反映出群落的性质。分优势种、亚优势种、伴生种和稀有种。 （一）优势种和建群种：对于群落的结构和群

28、落环境形成有明显控制作用的物种称为优势种。在森林群落中，乔木层、灌木层、草本层、地被层分别存在各自优势种，其中优势层的优势种（此处为乔木层）称为建群种（edificator）。 如果建群种只有一个，这种群落称为“单优种群落”，如果2 个或2 个以上称“共优（建）种群落”。 （二）亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的物种。 （三）伴生种：伴生种是群落的常见种类，它与优势种伴生存在，但不起主要作用。 （四）偶见种或稀有种：在群落中出现频率低的种类，常是某一种群本身数量稀少。 同一种植物在不同群落中可以以不同群落成员型出现。 二、种类组成的数量特征

29、：对群落中种群数量分析，是近代群落分析技术的基础。 （一）数量指标： 1.丰富度-（1）多度表示群落中一个种群中个体数目，有“记名计算法”和“目测估计法”两种。 2.密度：单位面积上植株数: d=N/S, d为密度，N为样地内某种植物个体数，S为样地面积。个体间距L=(N/S)1/2-D；平均株距:L；平均胸径:D。 相对密度：样地内某物种的个体数占全部物种个体数的百分比。 密度比：样地内某物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 3.盖度： 地上部分垂直投影占样地百分比。 （二）种的综合数量： 1.优势度表示种在群落中的地位和作用。 2.重要值：森林重要值：相对密度+相对频度+相对的优

30、势度(相对基盖度) 草原-上式中相对基盖度,可用相对盖度 3.综合优势度：由日本学者指出：SDR2、3、4、5因素：如（密度比+盖度比） 三、种间关联 种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中,有的种经常生长在一起,有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁,它们就具正关联;如果它们共同出现次数少于期望值,则它们具负关联。 第三节        群落的结构 生物的每一组织水平都有其特定结构，并与其功能相联系 一、群落的结构要素： （一）生活型： （1）高位芽25cm以上；（2）地上芽25cm；（3

31、）地面芽；（4）地下芽（隐芽）；（5）一年生植物以种子越冬。（也有学者以植物体态划分生活型或生长型）à木本、半木本、草本、叶状体 （二）叶片大小、性质及叶面积指数。（最适叶面积） 叶面积指数（LAI）=总叶面积（单面积计算）/单位土地面积，为群落结构主要指标，另外与群落的生产力直接相关 . 在一定的范围内，作物的产量随叶面积指数的增大而提高。当叶面积增加到一定的限度后，田间郁闭，光照不足，光合效率减弱，产量反而下降。 （三）层片：指同一生活型的不同植物组合.因此具有一定的种类组成，组成小环境，不同层片小环境的互相作用结果构成群落的环境。 （四）同资源种团：群落中以同一种方式利用共同资

32、源的物种集团为同资源种团。 （五）生态位：物种在群落中的机能、作用和地位。 二、群落外貌和季相: 群落外貌决定于群落优势的生活型和层片结构；季相：季节变化引起的群落不同外貌特征。 三、垂直结构 四、水平结构 五、群落交错区与边缘效应：群落交错区指邻生态区的过渡地带； 边缘效应指群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势。 第四节 影响种群组成和结构的因素 一、生物因素： 生物因素对群落结构的形成有重要意义，最大作用源于竞争和捕食。 （一）斗争对生物群落结构的影响物种生态位分化（差别为体长分化；体重分化），导致资源分隔。 （二）捕食对群落结构的影响（决定于泛化或特化捕食者）-食草（兔）由于吃掉具

33、竞争力的草，竞争力弱的种增加，所以植物种数增加，多样性提高（泛化捕食者）。 选择特化捕食者食优势种，同上多样性提高，食劣势种多样性降低；食性广的捕食者（如海星）有利于保持物种多样性。-海星吃食 寄生和病菌当大发生时可对群落结构产生重要影响。 二、干扰对群落结构的影响：扰动指平静的中断、正常过程的打扰或妨碍。 （一）干扰与层盖度； （二）干扰与群落缺口（gap）：大风、雷电、挖掘、砍伐、火烧。抽彩式竞争； （三）中度干扰假说：Connell提出中等程度干扰水平能维持高的多样性。 （四）干扰理论与生态管理：即Connell中度干扰假说的应用。 三、空间异质性与群落结构 群落环境不是均匀一致的，空间

34、异质性的程度越高，意味着有更加多样的小环境，所以能允许更多的物种共存。 四、岛屿与群落结构 （一）岛屿的种数面积关系迁入的种数因迁入的距离而异,离迁入源(例如大陆)越近,迁入种越多。另一方面,灭绝的种数则随岛屿面积而变,岛屿越小,灭绝得越快。 （二）MacArthur的平衡学说 岛屿上物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡。这是一种动态平衡，不断地有同种或别种迁入而补偿。初时迁入率高，后来迁入率低，灭亡率高。 （三）岛屿与生态自然保护：陆海之岛岛屿理论对自然保护区有重要意义。 五、一物种丰富度简单模型 R、n、n【资源、生态位宽、（ n ）、 （n重叠)】 （1） n 、 一定，R，种数。 （2）

35、R一定， n 越小，种数越多。 （3）R为定值，种。 （4）R为定值，群落饱和度越高，种数越多，相反，群落中有部份未利用资源，种数越少。 六、平衡说与非平衡说：这是对群落结构形成的两种对立的观点。 （1）平衡说认为同一群落中的物种通过竞争、捕食、互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都不会起太大变化，群落的复杂都是由干扰（环境变化）而引起。即群落中物种处于一种稳定状态。可见，平衡说认为生物群落是变化着的物理环境中的稳定实体。 （2）非平衡说认为，组成群落的物种始终处在不断变化之中，自然群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和

36、恢复性（群落在受到干扰后恢复到原来状态的能力） 第六章          群落动态 第一节 群落变化类型 生命系统处于不断变化之中，生物群落亦然。（d,a,10-100a,100-1000a,104-108a ）群落的变化见P150表71. 群落演替（succession）指一个群落代替另一个群落的过程。是朝着一个方向发展的过程。群落短期可逆变化，逐年变化方向不同，没有新种的定向代替，称为群落波动（fluctuation）。à波动变化可以相当大，以致于会误认为演替，但它可以恢复原貌。 表71群落

37、变化类型 · 持续时间 变化类型举例 · 天 蒸腾作用，光合作用等植物生理 过程，动物的昼夜活动节律 年 植物生长及动物活动的季节动态 几年 植物生产力及动物种群的波动 十年到百年 群落演替 百年到千年 气候变化所致生物地带界线移动 万年到亿年 群落的演化 · -注：群落波动并不是完全恢复原貌。群落中多种生命活动产物有一积累过程。 第二节 群落演替的类型 生物群落演替有多种划分方法，因而分为不同演替类型和名称。常用以时间、演替起始条件、演替主导因素，群落代谢特征等划分。 按时间划分：1、世纪演替（以地质年代计）；2、长期演替（几十至几百年）；3、快速演替（几年至十

38、几年） 起始条件划分：1、原生演替（始于原生裸地或原芜原）；2、次生演替（始于次生裸地如：森林砍伐遗迹地、弃耕地）。 按基质的性质划分：1、水生演替（始于水生环境中，但一般都发展到陆地）；2、旱生演替（从干旱缺水的基质上开始如：裸露的岩石表面上的生物）。 按主导因素划分：1、内因性演替（生命活动改变环境）；2、外因性演替（气候、地貌等因素改变）。 代谢特征划分：1、自养性演替（自养性演替中，光合作用生物量积累）；2、异养性演替（污染或分解作用强，致有机物减少） 第三节 演替顶极学说 由英美学派提出，共3种理论：单元顶极、多元顶极、顶极-格局假说。 一、单元顶极论 单元顶极论：H.C.Cowle

39、和F.E.Clements首创。任何一个群落演替都经过迁移、定居、群聚、竟争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶级（climax）。除气候顶级外，还有一些地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落，为前顶极。F.E.Clements将其分为若干前顶极类型：1、亚顶极；2、偏途顶极；3、前顶极；4、超顶极。 二、多元顶极论 多元顶极论：由英国学者A.G.Tansley（1954）提出。认为一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它们的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区内，群落的演替最终结果，不一定都汇集于一个

40、共同的气候顶极终点。除气候顶极之外，地形顶极，火烧顶极，动物顶极等都是顶极群落。且可形成地形土壤顶极；火烧动物顶极等等多种顶极形式。 三、顶极格局假说 顶极格局假说：R.H .Whittaker(1953)提出，被称为种群格局顶极理论。由于环境因子不断变化，多种顶极群落（如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等），不是绝然呈离散状态的，是连续变化的，形成连续的变化类型，构成一个顶极群落连续变化格局。在格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫优势顶极。 第四节 群落演替与功能过程 森林演替中生物量积累模型：更新持续1020年，积累期持续100多年，当生态系统生物量达高峰时，转入过渡期

41、，生物量开始下降，时间长短不一，而后转入稳定期，总生物量的变化趋于一个平均值。 一、去除植被的影响： 森林皆伐后，内部生态学过程发生明显的变化，其能流，生物地球化学和水文学的生物调节作用明显丧失。(P159图7-4) （一）蒸腾作用的消失：热，迳流 （二）生物地球化学循环变化：Ca/Na；硝化作用；酸性； （三）土壤可侵蚀性增加。 二、植被恢复过程（P162） 三、生物调节的恢复：主要依赖于第一性生产力的恢复，伐后2a，净第一性生产力（NPP）约为55a未伐群落38%，LAI(叶面积指数)为3、4年已达相当水平。 四、群落的发展与稳态：（Borman模型与渐近线模型 ） 五、模型讨论（略） 第

42、五节 控制演替的几种重要因素 （由上可见）生物群落演替是生物因子与外界环境中多种生态因子综合作用的结果。但人们对演替的机制还不够了解，因此只能列出部份原因： 1 生物因素 一、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性。（植物只有发芽、生长、繁殖才是成功的定居à动物：取食、营巢、繁殖）。 二、群落内物种的生命活动三、种内和种间的关系2 人为因素一、逆行演替二、偏途演替 五影响群落演替的因素3非生物因素一、气候因素：气候顶极。二、土壤因素：土壤顶级。三、地形与地貌因素：地形顶级。四、火烧：火烧顶极。五、洪涝：水灾可引起群落演替的发生。¡ 第7章 生物群落的分类与排序¡ 对

43、生物群落分类，存在两条途径，群丛单位理论机体论观点，群落可以象物种那样分类。另一观点认为群落是连续的，没有明确边界，它是不同种群的组合，而种群是独立的；因此，应采取排序的方法，而不是分类。这两种方法都能反映出群落的连续性或间断性，只是侧重点不同，如结合使用，也许效果更佳。 ¡ 第一节 生物群落的分类¡ 自然分类法：¡ 一、中国植物群落分类自中国植被一书。 ¡ 主要分类单位分3级：植被型（高级）、群系（中）、群丛。（植被型组；植被型植被亚型、群系组；群系亚群系、群丛组；群丛亚群丛）¡ 植被型：凡建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件

44、的关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。建群种生活型相近而且群落外貌相似的植被型联合为植被型组（vegetation type group）,如针叶林、阔叶林、草地、荒漠。¡ 植被型内根据优势层片或指示层片的差异可划分植被亚型。这种差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌基质条件差异而引起的，例如：温带草原可分三个亚型：（1）草甸草原（半湿润）、典型草原（半干旱）和荒漠草原（干旱）。¡ 群系（formation）：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。如：凡是大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。兴安落叶松、羊草群系。

45、¡ 群丛：是植物群落分类的基本单位，优如植物分类的种。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。如羊草+大针茅这一群丛组内：羊草+大针茅+黄囊苔（Carex korshinskyi）草原与羊草+大针茅+柴胡草原都是不同的群丛（association）。¡ 我国植被分为11个植被型组，29个植被型，550多个群系，至少数千群丛。群丛有其正式命名：如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Pyrola incarnata（即兴安落叶松杜鹃红花鹿蹄草群丛）。¡ 二、法瑞学派的群落分类：¡ J.Br

46、aun-Blanquet（1928）群落分类归并法：提出了植物区系-结构分类系统。其特点是以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位都是以群落的种类组成为依据的.¡ 分类等级：群丛门（词尾ea）、群丛纲（词尾-etea）、群丛目（词尾etalia）、群丛属（-ion）、亚群丛属（-enion,esion）、群丛（-etum）、亚群丛（-etosum）、群丛变型、亚群丛变型、群丛相。¡ 三、美国分类学派：¡ 1、早期英美学派分类：将顶极群落和演替系统分别分类；¡ 2、美国国家植被分类系统：FGDC（国家地理数据委员会）1996年制定标准。¡ (

47、1) 区域水平分：目（order)。(2)外貌水平分：纲（class）、亚纲（subclass）、群（group）、亚群（subgroup）、群系（formation）。(3)植物区系水平分：群属（alliance）、群丛（association）。四、群落的数量分类：自行要求。¡ 第二节 生物群落的排序¡ 排序就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度（similarity）来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。¡ 一、间接梯度分析：如PCA(主分量分析法)¡ 见以下说明。¡ 主分量分析 主分量分析（Princip

48、al component analysis, PCA） （Goodall 1954） PCA的分析过程。 1）.标准化:最常用的标准化是中心化和离差标准化 用种中心化：用样方中心化： Zij为第i种在第j个样方中的原始数据，zi为第i种在所有样方中原始数据的平均值；zj是第j个样方中所有种类的平均值；Xij为中心化后的新值。中心化后的数据矩阵：X=xij 2）.计算属性间内积矩阵S 对于P×N维数据矩阵X，其内积矩阵 S=XXT 显然S是P阶方阵。3）.求内积矩阵S的特征根¡ 根据S矩阵的特征方程 ¡ 可以解得P个特征根，并依大小排列12p ¡ 4）.求

49、特征根所对应的特征向量：¡ 同样根据S矩阵的特征方程，第i个特征根和第i 个特征向量有如下关系： ¡ 解该方程可以得到特征向量Ui，重复多次可得出P个特征向量，并将该特征向量作为一个行向量构成矩阵U ¡ 5）求排序坐标矩阵Y: Y=UX ¡ 可求出N个样方P个分量的坐标。取前K个主要分量。K个主要分量所含的信息可以用其特征根所占有特征根之和的百分数表示：¡ 6）求属性的负荷量 ¡¡ L=lij¡ 这里lij是第i个属性（种）对第j个主分量的负荷量 PCA的计算例子¡ 6个样方两个种的数据，得原始数据矩阵Z

50、 ¡¡ 第一步，数据中心化（对种类中心化）得：¡¡ 第二步，计算内积矩阵S¡ 第三步，求S的特征根¡¡ 得1=78.13，2=9.78¡ 第四步，求S的特征向量¡ ¡ 展开两个联立方程： ¡ 分别解联立方程得特征向量的分量比 ¡ ¡ 再依正交矩阵的特点（见附录III） ¡ 可解得特征向量矩阵¡¡ 第五步，求排序坐标 ¡ 排序结果用图形表示，得6个样方的PCA排序图¡ 内蒙古呼盟羊草草原40个样方的PCA分析 湿润草甸

51、草原群丛组I半干旱草原群丛组 II耐盐群丛组III ¡ 二、直接梯度分析： Wittaker(1956)的简单排序法:适用用植被变化明显的决定于生境因素的情况。¡ 除介绍的外,这两种梯度分析都有很多方法.¡ 第8章 生态系统的一般特征 ¡ 生态系统（ecosystem）是指在一定空间中共同栖居着的所有生物（即群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体 。在生态系统中，除了非生物的环境因素以外有生产者、消费者和分解者等诸多生物因素。它们相互联系、相互配合 ，形成一个统一的系统。一个系统一般包括：1.多个因素；2.各因素间相互联系

52、；3.系统的特定功能。¡ 第一节 生态系统的基本概念¡ 生态系统（ecosystem）是指在一定空间内共同栖居着的所有生物（即群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。¡ 构成系统的三个要素：¡ （1）多成分组成；（2）各成分相互作用； （3）系统具有独立的、特定的功能。前苏联科学家B.H.Cykageb(1942)提出的生物地理群落(biogeocoenosis) 与Ecosystem相同(同等概念.)¡ ¡ 生态系统没有明显的大小限制：小的如：动物消化道中的微生物系统；大至各洲的森林、荒漠等生物群落型

53、，甚至整个地球上的生物圈或生态圈。¡ Ecosystem的研究是当代生态学研究的主流。生态系统的原理已被许多学科领域接受，因而扩展至包括经济系统、社会系统的复合生态系统的研究之中。¡ 第二节 生态系统的组成与结构¡ 生态系统包含：非生物环境、生产者、消费者和分解者4大组成部分。¡ 如图：P201 图9-2¡ 生态系统一般性模型（Anderson 1981）¡ 消费者按营养方式不同可分为：（1）食草动物、（2）食肉动物、（3）大型或顶极肉食动物（称为三级消费者）。¡ 分解者作用与生产者正好相反：将复杂有机物分解为简单化合物（供

54、生物利用），并释放出能量。 ¡ 生产者、消费者、分解者+非生物成份组成生态系统。后者又可分为参加物质循环的无机物、联系生命与非生命的有机物及气候。因而可把它分为6大基本成分。生产者具有第一生产力，消费者为次级生产力。¡ 由生产者、消费者和分解者三个亚系统的生物成员与非生物环境成份间通过能流和物流而形成高层次的生物组织，是一个由于物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的生态系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。向自然生态系统寻找这些协调共生、持续生存的相对稳定机理，能给人类科学地管理好地球以启示，达到持续发展的目的。¡ 第三节 食

55、物链和食物网¡ 生产者所固定的能量和物质通过一系列取食和被食的关系在生态系统传递，多种生物按其食物关系排列的链状序列称为食物链（food chain）。如水体生态系统中的一个食物链：浮游植物浮游动物草食性鱼类肉食性鱼类。食物链彼此交错连结，形成一个网状结构，即食物网。有毒物质（如DDT）能通过食物链逐步浓缩，这种作用称生物放大（Biological magnification）。营养级越高，积累量越大。¡ 第四节 营养级与生态金字塔¡ 为便于能流和物质循环的研究提出了营养级概念。一个营养级是指处于食物链某一环节上所有生物种的总和。绿色植物和所有自养生物位于食物链起

56、点，构成第一营养级。所有以生产者为食的动物属于第二营养级，第三营养级包括所有的草食动物为食的肉食动物。第四、第五营养级，最多不超过第六营养级。¡ 能量通过营养级逐级减少，如果将各营养级的能量，由低到高画成图，就成了一个金字塔形，称为能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数来表示可得生物量锥体和数量锥体。三类锥体合称生态锥体。能量锥体为金字塔形，有时候生物量锥体倒置。 ¡ 第五节 生态效率¡ 生态效率是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，用百分数表示。¡ 一、几个能量参数：（一）摄取量（I）；（二）同化量（A）（三）呼吸量(

57、R)； （四）生产量（P）。（五）排泄量(NA)； （五）净生产量（NP）。 由参数的定义可得出下述公式: P=A-R¡ 二、营养级位之内的生态效率：（一）同化效率： 。¡ （二）生长效率：A.组织生长效率： B、生态生长效率：¡ 三、营养级位之间的生态效率： （一）、消费效率： 或 利用效率： （二）、林德曼(R.L.Lindeman)效率： （或： ） 。¡ （此为湖泊生态系统近似值，其它系统可为1%30%不等）¡ 第六节 生态系统反馈调节 与生态平衡¡ 反馈就是系统输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统如果其状态能够决定输入

58、，就说明它有反馈机制存在。（负反馈使系统稳定，正反馈使偏离加剧）。¡ 由于生态系统有负反馈机制的存在，所以在通常情况下生态系统通过自我调节能够保持自身的平衡。¡ 生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定及能量输入、输出上的稳定。¡ 第9章 生态系统中的能量流动 ¡ 生态系统中能量流动开始于绿色植物，通过光合作用对太阳能的固定。由于这是生态系统之中绿色植物开始第一次能量固定，人们将其所固定的太阳能或所制造的有机物称为初级生产量或第一性生产量。（也即总初级生产量）。 此后，能量在生态系统中不断转移，从而形成了纷繁复杂的生命世界。生态系统中能量在流动过程中总会不断丢失，因而形成生态系统的能量锥体。¡ 第一节 生态系统中的初级生产¡ 生态系统中能量流动开始于绿色植物，通过光合作用对太阳能的固定。由于这是生态之中第一次能量固定，将其所固定的太阳能或所制造的有机物称为初级生产量或第一性生产量。（也即总初级生产量）。¡ 由于植物本身呼吸也消耗一部分能量（R），剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量。GP=NP+R。生产量以每年每平方米所产生的有机物质干重 或以每年