论植物育种的现代方法与传统方法及其应用前景

1、论植物育种的现代方法与传统方法及其应用前景摘要：应用于植物育种中的现代高新技术，结合了生物、数学、物理、化学、计算机等多个学科的前沿，使植物育种工作从传统的方法逐步转变为更加科学的现代方法，在日常生活的多个领域发挥着越来越重要的作用。本文就植物育种的传统方法和现代方法进行了简单的综述，并对其应用前景作了初步的展望。关键词：植物育种，现代方法，传统方法，应用The Modern and Conventional Methods of Plant Breeding and its Application ProspectAbstract: The high and new technology u

2、sed in the modern plant breeding, combine the forefront of Biology with Mathematics, Physics, Chemistry, Computer science and other disciplines, make the traditional methods of plant breeding change gradually into scientific modern methods, and make plant breeding play a more and more important role

3、 in many fields of daily life. This paper briefly summarized the conventional methods and modern methods of plant breeding, and tentatively viewed the prospect of its applications.Key words: Plant breeding, Modern methods, Conventional methods, Applications植物育种（Plant breeding）是研究选育及繁殖植物优良品种的理论和方法的科学

4、。其主要任务就是在研究和掌握植物性状遗传和变异规律的基础上，发掘、利用有关种质资源，采用适当的育种方法和途径，选育适于地区生产发展需要的高产、稳产、优质、多抗及生育期适当的优良品种 尹春, 侯建华. 加速不同育种途径下植物育种进程的措施J. 内蒙古农业大学学报, 2010, 31(3) : 321-323.。随着资源、环境、人口等压力的增加，植物育种科技工作面临着一系列的挑战，以传统育种技术为基础，同时加快发展新兴的植物育种科技，对于进一步明确植物育种科技的发展方向和重点任务，构建现代植物育种技术体系具有十分重要的意义 贾敬敦. 我国植物育种科技工作面临的挑战与任务J. 中国农业科技导报, 2

5、009, 11(2) : 1- 4.。1 植物育种的传统方法1.1 引种引种是指将异地的优良品种、品系或具有某些优良特性的类群引入本地作为育种素材或直接推广应用的育种措施。引种是迅速而经济地丰富本地植物种质资源和培育新品种的重要手段 李文增, 王智红. 植物育种的前沿转基因育种J. 科学24小时, 2003: 15.。简单引种可以使引入植物快速产生巨大的经济效益，服务生产；驯化引种可以为新品种的产生提供物质基础。1.2 选择育种选择就是选优去劣，选择育种（Selective breeding）就是从自然变异的群体中根据单株的表现型挑选符合生产需要的基因型，使选择的性状稳定地遗传下去。选择是创造

6、新品种和改良现有品种的重要手段，在传统育种过程中是不可或缺的。选择育种利用现有品种群体中出现的自然变异，从中选择出符合生产需要的基因型，并进行后续试验，无需人工创造变异。植物育种选择技术包括基本的单株选择法和混合选择法及其各种衍生的选择方法：单籽传法、衍生系统、亲系选择法、集团选择法、改良系谱-混合法（MODPED）和混合选择法（SEL-BLK） 轮回选择等 张边江, 陈全战, 周峰等. 植物育种选择技术的发展及其理论基础J. 安徽农业科学, 2008, 36(19) : 8050- 8051,8061.。1.3 杂交育种杂交育种（Cross breeding）是将两个或多个品种的优良性状通过

7、交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种的方法。杂交育种创造了变异，包括产生新性状、集双亲优良性状、产生超亲性状，所以加速了物种的进化。该方法因能集中位于不同品种中的优良性状，而受到众多育种学家的青睐，成为植物育种的当家技术，但其自身的缺点是只能利用已有的基因组，并不能产生新的基因，且杂交进程缓慢，过程繁琐等，成为其发展的最大阻碍 杨春霞, 朱培林. 药用植物育种研究进展J. 现代中药研究与实践, 2008, 22(5) : 61-65.。1.4 其他育种方法1.4.1 系统育种系统育种即在现有的品种群体中选择优良的自然变异，通过比较鉴定而培育出新品种，也称为“一穗传”、“一株传”育种法，

8、其实质是优中选优。五十年代，我国开展品种资源的收集整理和地方品种评选工作，当时地方品种的数量较大，在此基础上，开展系统育种比较有利，这也是我国这一阶段植物育种的主要方面，据统计，在这一时期推广的水稻品种中，采用系统方法育成的品种数量占品种总数量的61. 2%，棉花占74. 4% 童继平, 吴敬德, 吴跃进. 我国植物育种方法的进展J. 安徽农学通报, 1999, 5(4) : 63- 64.。1.4.2 嫁接嫁接是将一棵植株的枝或芽融合到另一棵植株的茎或根上，使接在一起的两个植株长成一个完整植株的技术，是园艺工作广泛应用的一种人工营养繁殖植株的方法。嫁接技术从“接口抹黄泥，用树叶包扎，用草绳捆

9、绑”发展到应用蜡封接穗、塑料薄膜包扎，以至于微嫁接技术、嫁接机的问世，新的嫁接方法不断被创造出来，嫁接的成活率和效率正逐步提高，应用范围也更加广泛。但至今对砧穗间的相互影响机制，特别是在嫁接不亲和机制的研究方面，仍未有一个比较科学的解释。另外，对嫁接植物的代谢过程、砧木与接穗联合效应的作用机理以及嫁接植株的遗传状况等尚有许多不明之处 张新, 秦志刚, 菲力申等. 嫁接在植物育种中的应用研究进展J. 安徽农业科学, 2008, 36(15) : 6289- 6291.。2 植物育种的现代方法2.1 诱变育种诱变育种（Mutagenic breeding）就是利用物理或化学诱变因素诱发植物基因突变

10、而获得新品种的育种方法，诱变能够促进遗传基因重组，扩大遗传变异，是创造新种质、选育新品种的有效途径 郝爱平, 詹亚光, 尚洁. 诱变技术在植物育种中的研究新进展J. 生物技术通报, 2004, (6) : 30-34.。诱变育种可以提高变异频率，加速育种进程，但难以控制突变方向，无法将多个优良性状组合。2.1.1 物理诱变植物诱变育种中采用的物理学方法主要包括电场、磁场、物理辐射、激光、离子束、交变应力和空间诱变等 冯璐, 那日. 植物育种的物理学方法J. 草业科学, 2005, 22(12) : 63-66.。电场可分为匀强电场和非匀强电场，电场对种子萌发、种子活力、生理生化过程、幼苗生长、

11、植株生育性状及产量、质量均有较显著的影响。应用于生物的外磁场主要有恒定磁场、脉冲磁场、旋转磁场、核磁共振以及磁化水、电磁场等。利用磁场处理能促进种子发芽，提高发芽率，有利于种子生根，利于植株变异的出现，能对植物的DNA含量及核酸总量产生影响，能引起质粒DNA点突变，对生物体遗传物质产生生物学效应，还能提高植物可溶性蛋白质和氨基酸含量，改变同工酶谱等。物理辐射包括射线和射线，对植物体内DNA中某些重要微量元素具有特殊的吸收作用，从而导致植物体产生提高染色体畸变率的效应，辐射诱变是植物育种中应用最多的物理学方法。激光是由激光发射器发射出的一种辐射光，具有高度集中的能量、单一的颜色、良好的方向性及较

12、强的定向性等特征，激光通过光效应、热效应、压力效应和电磁场效应的综合作用，能使植物染色体断裂或形成片段，甚至易位和基因重组，从而产生新的变异 李万云, 李韬. 农作物现代育种新技术的研究与应用进展J. 农艺科学, 2005, 21(12) : 166-169, 216.。激光辐射能提高种子活力，促进植物生长发育，改善种子形态结构，激活植物生理代谢过程，提高种子的发芽率。离子注入技术是近40年来在国际上蓬勃发展和广泛应用的一种材料表面改性高新技术。离子注入生物体的结果是使原子发生移位和重排，使移位的原子、注入的离子和生物体内的元素重新复合形成新的分子结构和基团，离子注入可在损伤轻的情况下获得较高

13、的突变率和较高的诱变效率。应力刺激对植物生长、发育以及各种生理活动都有明显的影响，用400 Hz的强声波刺激后的种子，发芽速度高，幼苗根系发达；从细胞和分子生物学分析应力的生物学效应，结果表明，一定频率和强度的交变应力刺激后，植物细胞壁热力学相行为发生改变，相变温度普遍降低，说明应力刺激后细胞壁结构发生了改变，导致壁细胞流动性增强。空间诱变育种又称航天育种或太空育种，是指利用返回式卫星或高空气球，将植物种子、组织、器官等生命个体带到200400km的太空中，利用太空特殊的环境（空间宇宙射线、微重力、高真空、弱磁场等）使材料发生基因突变或染色体畸变，进而导致生物体性状发生遗传变异，经地面种植筛选

14、新种质、新材料，培育新品种的作物育种新技术，它是航天技术与农业遗传育种技术相结的产物，可为选育突破性新品种创造条件。据不完全统计，在全国范围内通过空间诱变培育成的高产优质新品种的种植面积已达百万亩以上，产生了良好的经济效益和社会效益 李永辉, 涂北根, 焦长兴等. 植物空间诱变育种研究进展J. 江西农业学报, 2008, 20(1) : 21-25.。2.1.2 化学诱变化学诱变通过化学试剂造成生物DNA的损伤和错误修复，产生突变体。这些突变以点突变为主，并且因试剂不同具有某些相对高频而且较为稳定的突变谱。由于这一技术还具有易操作、剂量易控制、对基因组损伤小、突变率高等特点，因而近年来成为运用

15、最为广泛的诱变技术 徐小万, 罗少波, 石雪晖等. 化学诱变及其在园艺植物育种中的应用J. 江西农业学报, 2009, 21(6) : 70-74.。在植物育种中常用的化学诱变剂有烷化剂、碱基类似物、抗生素、叠氮化物、亚硝酸、羟胺和吖啶等，其中应用最多的是EMS（Ethyl Methane Sulfonate，甲基磺酸乙酯），其产生的点突变的频率高，且多为显性突变，而染色体畸变相对较少，可以对植物的某一特殊性状进行改良8。化学诱变育种自身也存在一些问题，如必须考虑处理的安全性、诱变剂的稳定性及其不利代谢产物等。由于大部分的化学诱变剂能致癌，因此，继续探索新的无毒高效地诱变剂和新的诱变方法，从而

16、提高诱变效率及化学诱变剂的安全性是今后化学诱变育种工作的主要方向。2.2 生物技术育种2.2.1 细胞工程育种细胞工程是应用细胞生物学和分子生物学的理论和方法，按照人们的设计蓝图，进行在细胞水平上的遗传操作及进行大规模的细胞和组织培养。通过细胞工程可以产生有用生物产品或培养有价值的植株，并可产生新的物种或品系，克服了常规杂交的局限性，使远缘杂交成为可能 李春燕, 王振月, 程玉鹏等. 生物技术在药用植物育种中的研究现状J. 中国林副特产, 2007, (6) : 79-82.。2.2.1.1 组织培养植物组织培养（Plant tissue culture）是一种将自然环境中分离出来的植物细胞或

17、组织放入含有合成培养基的瓶中，在无菌条件下使之生长或发育的方法。植物的各种器官，如根、茎、叶、花、果实等，均可进行离体培养，当前发展最快、研究最多的是茎尖及带芽茎段的培养。组织培养不受地区、季节、气候、有害生物等条件的限制，所需空间小、繁殖技术高、节省劳动力，便于工厂化和规模化生产。利用植物组织培养和细胞培养，结合低温、超低温冷冻储藏还可用来保存种质资源 张红晓, 经剑颖, 张贯臣. 组织培养技术在植物育种中的应用J. 洛阳大学学报, 2003, 18(4) : 43-45.。2.2.1.2 染色体工程染色体工程是将一种生物的特定染色体有目的地予以添加、消除或置换成同种或异种染色体的方法和技术

18、，又称为染色体操作。近年来，在植物育种中应用单倍体育种和多倍体育种取得了良好的成果。自然界高等植物的单倍体是经过不正常的受精过程出现的，单倍体出现的频率很低。通过人工诱导或种属间杂交产生单倍体的途径主要有花药培养、花粉培养、异源种属花粉诱导、迟授粉诱导、化学药剂处理诱导、体细胞染色体排斥、异种属细胞质核替代系、辐射诱导、双生苗和半配合诱导等 植物多倍体育种方法知多少J. 北京农业, 2007 : 33.。单倍体植株本身瘦弱矮小、抗性差、花小而不实，没有实际利用价值。只有加倍恢复为二倍体后才能恢复正常的生长、结实能力。这样单倍体育种就是利用杂合体的二倍体通过花药的离体培养迅速获得各种表现不同的单

19、倍体，选择符合育种目标的单倍体再加倍恢复成纯合二倍体的过程1。多倍体是具有3套或3套以上完整染色体组的生物个体 晏春耕. 植物多倍体及其应用J. 生物学通报, 2007, 42(4) : 14-18.。自然界中大约有50%的被子植物，75%的禾本科植物都是多倍体，多倍体是生物群体进化的重要特征，而多倍化也是植物进化的重要力量。自然界的多倍体在有性和无性阶段均可产生，植物多倍体的形成途径一般认为有3种起源方式，即合子或体细胞加倍、配子加倍和体细胞融合，所以可以将多倍体育种分为无性多倍化育种和有性多倍化育种 吴弘. 多倍体观赏植物育种方法的综述J. 科研探索与知识创新, 2010, (6) : 9

20、1.。多倍体特别是异源多倍体在染色体加倍后可带来营养器官的巨大性变化，同时多倍体的基因剂量倍增，从而使植物的新陈代谢旺盛，其体内的某些生化成分的含量也相应提高。另外，植物多倍体使植株基因活性及酶的差异性增强，从而加强了植株的生态适应力和对逆境的抗性，使其在生活力、对环境适应性，抗旱、抗寒及抗病虫害等表现出明显的优势 马海渊, 张金凤, 李志丹. 植物多倍体育种技术方法研究进展J. 防护林科技, 2008, (1) : 43-46.。2.2.1.3 原生质体技术原生质体是进行非载体遗传操作的良好受体，可以直接摄取外源物质，包括细胞核、细胞器基因组、DNA 片断及病毒颗粒，直接进行基因转化，是进行

21、遗传转化研究的理想工具 宋尚伟, 牛姗姗, 郑先波. 原生质体技术在园艺植物育种中的应用J. 中国农学通报, 2007, 23(2) : 321-325.。杂交育种在细胞水平上的发展，主要是进行原生质体融合 王秀芳, 李悦. 植物多倍体育种研究进展J. 林业科技, 2003, 28(5) : 1-5.，经过原生质体融合、选择与再生，从而获得野生种的抗逆特性，可以获得抗病的野生近缘种与栽培品种的体细胞杂种。原生质体融合不仅克服了植物远缘杂交障碍，还可以扩大杂交范围，提高物种变异频率，为农作物育种开辟了新的领域与途径。2.2.1.4 体细胞无性系变异无性系是指通过无性繁殖方式，培育出具有祖先遗传性

22、状的后代群体 肖辉海, 陈良碧. 植物体细胞无性系变异育种J. 生物学教学, 2003, 28(8) : 1-5.。20世纪80年代初，Larkin和Scowcroft 首次提出用“体细胞无性系”（Somaclone）一词来概括一切由植物体细胞再生的植株，把再生植株中出现的变异叫做“体细胞无性系变异”（Somaclone variation） 陆柳英, 莫饶, 李开绵. 植物体细胞无性系变异技术的研究进展J. 广西农业科学, 2007, 38(3) : 238-243.。人们推测，体细胞无性系变异的机制不只是染色体数目和结构的变异，更重要的是染色体水平以下分子水平的变异，但这些都只是对其中的某

23、些现象进行解释，而不能解释无性系变异的所有现象。体细胞无性系变异为选择新优材料提供了可能，为品种选育提供了材料，同时能够缩短育种年限，节约时间，加速育种进程 刘继红, 徐小勇, 邓秀新. 原生质体再生植株变异及其在植物育种上的应用J. 华中农业大学学报, 2003, 22(3) : 301-306.。2.2.2 分子育种分子育种是借助分子生物学手段在分子水平上改良植物的遗传物质，是分子水平的育种。分子育种目前可分为基因工程育种和分子标记辅助育种5。2.2.2.1 基因工程基因工程（Genetic engineering），也叫基因操作、遗传工程，或重组体DNA技术。它是一项将生物的某个基因通过

24、基因载体运送到另一种生物的活性细胞中，并使之无性繁殖（称之为“克隆”）和行使正常功能（称之为“表达”），从而创造生物新品种或新物种的遗传学技术 邓小莉. 转基因植物育种研究及应用J. 平原大学学报, 2003, 20(2) : 57-60.。植物基因工程育种也称为转基因育种技术，即利用DNA重组技术，把经过分离或人工构建的目的基因通过适当的转基因方法插入到植物基因组中，使该基因得到表达并能遗传至后代的技术体系 欧阳汝欣. 蓝色花的基因工程育种研究进展J. 黑龙江农业科学, 2010, (1) : 8-10.。植物细胞的基因转化方法可分为三大类：（1）以农杆菌Ti 质粒、Ri 质粒或植物病毒的D

25、NA作为载体介导的转化方法。共培养法及病毒介导法都属于这一类。（2）DNA直接导入法。指通过物理法（电激法、基因枪法、激光微束穿孔法、显微注射法和超声波法）或化学法（PEG法和脂质体法）直接导入植物细胞。（3）种质系统法。包括花粉管通道法、生殖细胞浸泡法、胚囊和子房注射法等 李珍珍, 韩阳. 植物基因工程及其在蔬菜育种方面的应用前景J. 辽宁农业科学, 2001 (6) : 36-38.。2.2.2.2 分子标记辅助育种分子标记辅助选择(Molecular maker-assisted selection，MAS)是根据目标性状的分子标记，对育种后代进行选择的一种育种方法。其基本原理是利用与目

26、标基因紧密连锁或共分离关系的分子标记对选择个体进行目标区域以及全基因组筛选，从而减少连锁累赘，获得期望的个体，达到提高育种效率的目的 冯建成. 分子标记辅助选择技术在水稻育种上的应用J. 中国农学通报, 2002, 22(2) : 43-47.。20世纪80年代以来，相继出现了基于PCR技术的多种分子标记，如随机扩增多态DNA（Random amplified polymorphism DNA，RAPD）、限制片段多态DNA（Restriction fragment length polymorphism DNA，RFLP）、扩增片段长度多态DNA（Amplified fragment len

27、gth polymorphism DNA，AFLP）、微卫星DNA（Microsatellite DNA）或称简单序列重复（Simple sequence repeat，SSR）、简单重复序列间扩增（Inter-simple sequence repeat，ISSR）和单核苷酸链多态性DNA（Single nucleotide polymorphism DNA，SNPS）等 张玉刚, 郭绍霞, 韩振海等. 微卫星DNA分子标记及其在高等植物遗传育种中的应用J. 莱阳农学院学报, 2003, 20(1) : 51-56., 肖海峻, 孟利前, 李玉冰. ISSR分子标记及其在植物遗传育种中的应用

28、J. 内蒙古农业科技, 2006, (4) : 31-33.。分子标记能直接反映DNA的序列差异，不受基因表达的影响，结果的可靠性强，其标记位点丰富，遍布于整个基因组，且不受植物的生长发育阶段及环境条件的影响，能加快育种进程。2.2.3 其他方法随着科技的发展，越来越多的育种方法被运用在植物育种中。除了上述的一些常用方法，以下的一些方法也在育种工作中发挥着重要的作用：近红外反射光谱分析技术（Near-infrared reflectance spectroscopy，NIRS）是利用化学物质在近红外光谱区的光学吸收特性快速测定某种样品中的一种或多种化学成分含量和特性的新物理测定技术。目前，NI

29、RS法在植物育种上已成为一个最活跃和深入的应用领域，是构建种质核心库的有效方法之一，能够对植物进行抗性分析，能成批地及时筛选每一育种环节上的育种材料，提高品质鉴定效率，缩小育种规模，缩短育种年限，提高育种效率 吴建国, 石春海. 近红外反射光谱分析技术在植物育种与种质资源研究中的应用J. 植物遗传资源学报, 2003, 4(1) : 68-72.。基因芯片（又称DNA芯片），是将大量特定的寡核苷酸片段或基因片段作为探针，有规律地排列固定于支持物上，形成DNA微阵列；样品DNA/RNA通过PCR扩增、体外转录等技术掺入荧光标记分子，然后探针再与已经标记过的样品分子进行杂交；最后通过荧光检测系统对

30、芯片进行扫描，并配以计算机系统对每一探针上的荧光信号做出比较和检测，通过检测到的每个探针分子的杂交信号强弱，进而快速的获取样品分子在数量和序列方面的信息。基因芯片技术是20世纪90年代中期以来影响最为深远的重大科技进展之一，在植物育种上的应用主要有植物基因组文库或cDNA文库的构建，基因表达水平的检测，基因测序，发现新基因及基因多态性检测，作物杂种优势的预测及种子纯度的检测等 李喜焕, 王省芬, 穆国俊. 基因芯片技术及其在植物育种上的应用J. 河北农业科学, 2003, 7(2) : 44-49.。芽变是植物体细胞突变的一种，即突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状表现上与

31、原来不同。与常规杂交育种相比，芽变育种周期短，方法简单易用掌握，一些性状优良的栽培品种，一旦发生可利用的性状变异，马上可以推广应用。芽变在植物中发生的频率很高，通过高接换头等适宜的繁殖手段可保留芽变性状，是一种简捷有效的育种手段 秦贺兰, 姚士才. 观赏植物芽变育种研究进展J. 中国花卉园艺, 2009, (16) : 18-19.。3 植物育种的应用前景3.1 植物育种在农业上的应用农业是国民经济的基础。中国的人均农业资源仅为世界平均水平的三分之一，随着人口的不断增加和耕地面积的逐年减少，人口过多与农业自然资源短缺的矛盾将更为突出，我国农业面临着严峻的挑战。只有依靠科技进步，不断提高农作物的

32、产量和品质，才能缓解乃至解决这一矛盾。而在提高农作物产量的诸因素中，优良品种起着决定性作用，因此育种研究在我国有着特殊的意义 朱有光, 马诚. 中国科学院农作物育种研究取得重要成果J. 中国科学院院刊, 2000, (5) : 349-353.。盐碱是中国农业生产和农林绿化的大害，传统农业力求改变盐碱环境，但其技术耗费了大量的资金和水资源，且收效甚微。多年的实践证明，通过种植耐盐碱作物既能改良土壤，又能有一定的效益，是一种相对耗资少，见效快的盐碱地农业发展方向，因此，培育耐盐作物新品种对于盐碱地农业发展具有重要意义 杨小玲, 侯正仿, 季静. 耐盐植物育种研究进展J. 中国农学通报, 2008, 24(8) : 213-216.。我国的农作物诱变育种工作开始于20世纪50年代，至今已经育成了许多诱变品种，并创造了大量的种质资源，近年来，一些新的诱变技术不断应用于农作物的改良上，并显示出的良好的发展前景8。基因工程技术的成功运用，加速了植物育种进程，如近年来花粉管通道法在植物育种中取得了令人瞩目的成绩，培育出了抗病、虫害