易感者宿主的移动对宿主-寄生虫相互作用的影响

1、易感者宿主的移动对宿主-寄生虫相互 作用的影响张芬芬张菊平中北大学朔州校区中北大学理学院摘要：建立对逼近模型來研究易感者宿主的移动对宿主-寄生虫相互作用的影响，采用 理论分析得到无病平衡点和地方病平衡点，并利用routh-hurwits判据研究无 病平衡点的渐近稳定性，得到了形成地方病的临界值;进一步用matlab给出了 相应的计算机模拟;结论发现了一些重要现象，丰富了传染病的数学理论。关键词：宿主-寄生虫;对逼近;易感者宿主的移动;作者简介：张芬芬(1985-)，女，山西临汾市人，助教，硕士，从事生物数学 研究.email :zff1985cx126. com.收稿日期:2017-03-31

2、基金：国家自然科学基金重点项目(11331009)the influence of host-parasiteinteractions on the role ofsusceptible hoss movementzhang fen-fen zhang ju-pingshuozhou college, north university of china;department of mathematics, north university ofchina;abstract：a pair approximation model is established to study the effect

3、 of the susceptible host's movement on host-parasite interactions. disease-free equilibrium and endemic equilibrium are obtained by theoretical analysis. through the discussion of local asymptotic stability of disease-free equilibrium by the routh-hurwits, the critical value is obtained so that

4、the infection is established. in addition, the corresponding computer simulation is given by mat lab. the conclusion has found some important phenomena and enriched the mathematical theory of infcctious diseases.keyword：host-parasite; pair approximation; the susceptible host's movement;received：

5、 2017-03-31传染病是由各种病原体引起的能在人与人、动物与动物或人与动物之间相互传播 的一类疾病。历史上传染病的每一次爆发，都给人类造成了重大灾难。因此，建 立传染病动力学模型，并以此来研究传染病的传播机理，为制定防治决策提供 理论依据显得尤为重要ul传统的动力学平均域模型总是假设种群在空间中的 传播是同质的，即假设空间中的所有个体以相同的概率与其他每一个个体进行 接触。然而，在人多数情况下种群在空间中的位置会对他们的动力学行为(如出 生、死亡)产生重大影响，尤其是那些直接传播的疾病，传播行为是局部的，更 容易发生在直接相邻的两个个体之间。因此空间结构是种群的动力演化系统的一 个重要组

6、成部分。成对近似的方法能很好地反映种群动力学中的空间结构，在过去的几十年里得 到了很大的发展，建立了很多宿主-寄生虫的模型2-3,流行病模型4-5等。 本文正是想借助成对近似的方法來研究易感者宿主-寄生虫相互作用。为了处理 上的方便，在以前研究的过程中很少考虑宿主的空间位置变化，而在实际生活 中宿主在小范围内移动也是经常发牛的事情，这也是木文研究的重点所在。1模型考虑基本的sis模型，其屮s是没有感染寄生虫的宿主称为易感者，i是感染了 寄生虫的宿主称为染病者，且进一步考虑一个规则网格上的点，其中每一个点 的状态属于集合:a二0, s, i,其中0表示网格上的点不被占据，s表示被一个 易感者个体

7、占据，i表示被一个染病者个体占据。用pi (t)表示在时刻t,随机 选择一个点的状态为i的概率，pu (t)表示在吋刻t随机选择一对最近邻居的 状态为ij的概率。qj/i (t)为条件概率，表示在时刻t随机地取一个点的状态 为i的条件下，一个最近邻居状态为j的概率。q“ (t)表示时刻t随机选择一个点的状态为i,在它已经有一个状态为j的最近邻居的情况下，另一个最近邻 居的状态为k的概率，其中i, j, keao单点的方程如下：dpadtdpsdt（1p7dt-bp（）q§ + （ip、+ （d + abp（供 + rp 1 - dps - 0psq£二-（d + a + f

8、jc） p + 0psq.b表示出牛率，d表示死亡率，a表示疾病所导致的死亡率，p表示感染率。这 里考虑只有易感者能产生后代，口出生是局部的，即一个易感者只能向它周围 最近邻居的空点产生后代。而且感染也是局部的，即只能通过染病者与它的最近 邻居的易感者之间的直接接触而发生。进一步，考虑易感者宿主只能向最近邻居 的空点移动，留下原来的点为空。并且不考虑外来物种的移入，也没有内部种群 向外迁移。用1表示易感者的移动率，y表示最近邻居的数目（考虑von neumann 邻居，格子为周期边界条件，即每一个点都有4个最近邻居，且n二1/y二0.25, 表示一个最近邻居在所有的最近邻居中所占的比例）。成对

9、近似模型如下：dpssdt-_ 2dpss _ 20 （1 _ 乃）q/sspss耳）9s/os）pso - 2z （1 _ 彳）q（）/sspss + 21+ mp /sdpoodt二 2 (d + a) p() + 2dps() - 2b (12/(1 t/) qs/o()poo +2/(1 tj) qo/so 1dt二2(d+a+ 口)+ 20 (?/ +dp10dt(1 + a + /z) p()+ (ip/s +0 (1 ?y) ql/s()pso 6(1 7/) qs/oi iopio +/(1 -刁)q()/sipisdp7t习）qi/soso 一 /（1 一耳）x + z（i

10、一 耳）qs/（）（）p oo 耳）q s/（）（）p（）（）so +(0ss+ (d +一 b (耳 + (1 一q s/os so / (1- tj)耳)qs/(q + q + /z)ps + /xp + 0(ds叶)7/s/)pis + b(l _ 7j)qdt- + (1 -乃)qs/("pio -叶)7o/sisi式（4）中的右边第1项表示易感者的自然死亡所导致的ss对密度的减少（即 ss-so或ss-os）。第2项表示易感者被染病者所感染而导致ss对密度的减少, 其中染病者位置位于易感者的其他y-1最近邻居中的一个，在这个易感者己经 有1个易感者最近邻居的情况下。第3项表

11、示ss对密度的增加即os或so-ss）, 该过程发生或者由于os或so中s的出生，或者由于空格子的其他y-1个邻居屮 s的出生。第4项表示ss对中，易感者向其他丫-1个最近邻居中的1个空格子 移动时所导致的ss对密度的减少。第5项表示os或so中，中心空格子的其他 y-1个最近邻居中的s向中心空格子移动所导致的ss对的增加。第6项表示si 或is中，染病者的恢复所导致的ss对的增加。其余式子中各项的含义和式（4） 类似，又有如下公式：pjq“jdo：(11)c二1e s/h 0tje sj,o封闭式（1）式（9）要运用普通成对逼近（opa） 4, 6方法,即让qk/ij=qk/io 接下来就可

12、以对系统进行平衡点分析了。2平衡点分析2.1寄生虫入侵的判别计算寄生虫入侵宿主的临界感染率。令则包括1的方程可以写成:其中-(d + a + fjb)(0 .m 二0(b + z)(:- 0 (这里a = ( + q+ /jb) (/)+/) (1 tjb 二 d +(0 + z) (1 - t) q()/sc (2d + a + /jb) + 0 (1 r/) qs/ 耳)gs)一 2(1 一习)qo/sd = 2/3(7 + (1 一 tj) qs)现考虑无病平衡点，令pfp"二pikp萨0,所有包含i的条件概率也都为0。令式（1） 一式（9）左边导数为零，则由式（2）有：qs/

13、o讥bpo由式（5）可得:d - b（l 一 乃）q0/0 - 1（1 - 耳）q（ p'（1 一耳）寸qs/（）= odps偸"一 bp 将。代入式仃3),可得：bd + 1(1 - 叶)d q°/0 = 6(1 -7?) (6 + /)从而qs/o 二 1一 qo/o - 1bd + z (1 - 7/)6(1 一 tj) (b +由式（1）可得p。二dd + bqs/()d(l - 7) (i + b)(d + 6) (1 -77)(/+ 6) -bd -1(1进而可得ps1 p°b(l -q) u + b) - bd 2(1 "d (d

14、+ b) (1 t/) (/ + 6) 一 bd l 仃 一 tj一 q(”s把钿的平衡点的值代入矩阵式i入必爲得 到入 em | =(入 +d + a+ /ul) h(x)入e -m| = 0 其中h (入)=x +c2入+ci x +c0o显然特征方程，已经有1个负的特征根：入二(i + q + /ul)进而，只需要判断h (x)的特征根的符号就可以判定无病平衡点的稳定性情 况。由hurwtiz判据可知7-9,当满足以下条件时，根是稳定的c2 >当cqo成立吋，式 可解得：0 , c2c c()> 0 , c() > 0(14)中的前两项自然成立。故g二0为一个临界值，并

15、由此2(£ + d+z(l tj1(2f2 (1 一 97)半 + 2t)(d +(其屮:(6 +/)(1- tj) -d-=d + a + /jl3二(叶一(1 一匂)半)如果b>bc,则无病平衡点是不稳定的，将会形成地方病。如果p<pc,不会形 成地方病。2. 2地方病平衡点分析令式(1)式(9)左边导数为零，则由式(3)和式(10)可以得到:d + a + jitqs/i则由式(10)可得:dps + (a + d) p/qs/o 6(1 -巴(1()/sqs/°p()pt(1p、. + (a + d) p/bps(h/sqs/p(d + a + /jl)

16、 piws由式(6)有:(1 刁)(i + a + /z) 1(ll/i从而可以得到qo/i 二 1 _ qs/ _ qi/i 二 1 _ 习 _(d + a + 仅) (1 - 77)(d+a+/z)0 "qi/o =1 _(d + a + zz)t 0(1 7/) (d + q + fjb) p i' pl只 1(1 -iqs/s = 1 - q()/s qi/s 0 (b d) ps 0(q +d)p/ - b (d +r/3x匕(1 - psqo/o = 1 一 9/o - qs/o 切 +(1 ?y) (d + a + fjc) p- p'sjdps + (

17、a + d) p/6(1 p, _ p)最后，由式（4）和式（7）可得:一 ms/s 一 0 （ 1 一彳）qi/sqs/s + b （乃 +（ 1 / （1 一 刁）x q0/sqs/s + / （1 - 7） qs/oqo. -（i + q + /ul） q（）/j +（lqs/ + （d +（ 耳）（ls/i（l（）/s 一（厶一 /） （1 一习）（ls/（）（l（）/i + -二 0将上面推导得到的平衡点的值代入，就可以得到关于ps和p.的两个非线性方程。 进而可以用数值解给出其在平衡点处的概率和条件概率。3结论分别取参数b=2, d=l, n =0. 25, u二0.5, u=0.

18、3o图1和图2给出了形成地方 病所需要的临界感染率be和易感者宿主种群的移动率1之间的关系。图3给出 t 1=0, 1=10, 1二50时无病区域和地方病区域的变化趋势。图4给出了 0（：和出 生率、移动率之间的关系。由图1,图2可以看出随着移动率的增大，临界感染 率在减小，但是当移动率增大到一定程度时，感染率变化不太明显，达到一个 稳定值。也就是说易感者宿主的移动使得疾病比较容易传播，但由于易感者宿主 接触的个体是有限的，于是临界感染率不会随着易感者宿主移动率的增大无限 减小，而是达到一个饱和水平。图1临界感染率随着移动率的演化图(0w1w10) fig. 1 the diagram of

19、critical infection rate changing with mob订ity (0w1w10) 下载原图图2临界感染率随着移动率的演化图(0w1w100) fig. 2 the diagram of critical infcction rate changing with mobility (0w1w100) 下载原 图图3无病区域和地方病区域的变化趋势图fig. 3 changing trend diagram of disease-free areas and endemic areas下载原图160503020100765632图4临界感染率随着移动率和出生率的演化图fi

20、g. 4 the diagram of critical infection rate changing with mobility and birth rate卜载原图 建立了宿主-寄生虫相互作用对逼近模型，研究了易感者的移动对寄生虫的入侵 的影响。采用理论分析得到无病平衡点和地方病平衡点，并利用routh-hurwits 判据研究无病平衡点的渐近稳定性，得到了形成地方病的临界值。进一步用 mat lab给出了相应的计算机模拟。发现了 一些垂要现象，丰富了传染病动力学 的数学理论。然而，对于内部种群向外迁移、外部移民的情形，由于处理起來比 较复杂，研究很少。但同时，这又是自然界中常见的现象，

21、也是进一步研究的重 点。希望木文的工作能对今后的研究起到一定的帮助作用。参考文献1 靳祯，孙贵全，刘茂省网络传染病动力学建模与分析m.北京:科学岀版社, 2016jin z, sun g q, liu m x. modeling and analysis of infectious diseases dynamics of networkm. bei jing:science press, 20162 steven d w, matt j k, mike b. the role of spatial population structure on the evolution of parasi

22、tes with acquired immunity and demograthyj. journal of theoretical biology, 2013 (324) :21313 steven d w, matt j k, mike b. a theoretical study of the role of spatial population structure in the evolution of parasitesvirulencej. theoretical population biology, 2013 (84) :36-454 ringa n, bauch c t. d

23、yneimics and control of footand-mouth disease in endemic countries:a pair approximation modejjournal of theoretical biology, 2014, 357 (21) :150-1595 petermann t, delosrios p. cluster approximations for epidemic processes:a systematic description of correlations beyond the pair levelj. journal of theoretical biology, 2004, 229 (1) :1-116 makoto k, n0r10 k. upper bounds for survival