植物生理学11

1、膆螄第11章植物的抗性生理薃薈羇通过本章学习，主要了解薃蚃低温和干旱胁迫对植物的伤害机理，植物对低温和干旱胁迫的适应性及抗性，为提高作 物抗逆性提供理论基础。罿莅重点和难点薅螃干旱、寒冷条件下植物生理生化变化荿植物的抗旱、抗寒性。肇莄逆境抗逆性抗性锻炼螃逆境或胁迫(stress)螀自然环境的旱、涝、冷、冻、盐渍、虫害、病害以及大气、水质、土壤污染等不良环境 条件。薅膃逆境生理-研究植物在逆境下的生理反应 袃抗逆性(stress resista nee) 袇植物在长期系统发育中逐渐形成的对逆境的适应和抵抗能力，简称抗性。芇抗性锻炼(hardening)羂植物对逆境的逐步适应变化过程。羂芈植物的抗

2、逆性螅避逆性(stress avoidanee)羅是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响；或者通过特殊的形态结构可以避免 干旱的危害。肂耐逆性(stress toleranee)虿是指植物在逆境中通过生理生化变化来阻止降低或修复由逆境造成的损伤，使植物在逆境下仍能存活，甚至蒇进行正常的生理活动。螄第一节植物的抗寒性膂肀一、冷害生理袅蒃(一)冷害症状节蒁(二)冷害的生理变化薆薆1.吸收机能减弱节低温下根系生长减弱，吸收面积减少；蚇细胞原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制了水分和养料的吸收。莈地上的蒸腾失水速度明显大于根系吸水速度，水分平衡失调，叶片萎蔫、严重时叶片甚至整个枝

3、条干枯。芄2.光合作用降低莂低温使叶绿素的生物合成受阻，幼嫩叶片缺绿或黄化。肇绿色组织中淀粉水解变成可溶性糖，促进花青素的合成，颜色变为紫红。螆影响参与光合作用的各种酶的活性。肃3呼吸作用受阻蒂呼吸作用总体上表现为先升高后降低的趋势。葿冷害初期呼吸作用增强与低温下淀粉水解导致呼吸底物增多有关。蒈当温度降低到引起线粒体膜相变时，呼吸代谢的酶活性明显降低，氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无氧呼袂吸增强，造成呼吸代谢紊乱，ATP供应大大减少，进而影响依赖于ATP的各种代谢活动。薂无氧呼吸还会积累乙醇等有毒的物质，引起伤害。袀4.活性氧积累羆低温下冷敏感植物体内的保护酶( SOD CAT POD)

4、活性降低，导致 H2O2、02等的积累，引起膜脂过氧化作用 袅使膜的结构和功能受到伤害，MDA等对细胞内的蛋白质和酶具有抑制或破坏作用，使细胞的多种功能受到伤害。蚁5.刺激乙烯、ABA和多胺的生成羇 低温能提高ACC合成酶的活性，加速 SAMt ACC的反应，促进乙烯合成。蚈可诱导ABA合成。蚄能诱发一些新蛋白质的合成，增强抗冷性；可促进气孔关闭，减少水分丢失，保持体内水分平衡。肂低温下多胺含量增加，对核蛋白体的结构和膜的完整性起一定的稳定作用蚈蒆（三）冷害机理与植物的抗冷性螃冷害对植物的伤害大致分为两个步骤：賺第一步是膜相改变，聿 第二步是由于膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。膈不饱和脂肪酸含

5、量与植物的抗冷性的关系螆增加膜脂中的不饱和脂肪酸含量，能有效地降低膜脂相变温度；芁增加膜脂脂肪酸的不饱和度，能降低膜脂的相变温度，提高植物的抗冷性。蒀蚆二、冻害生理薅莁（一）冻害的类型袁冻害是指冰点以下低温对植物的伤害，主要是低温导致组织或细胞结冰引起的伤害。莈温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不同，芄将其分为两类：莁细胞间隙结冰伤害肇胞内结冰伤害螆1.细胞间隙结冰肃 当环境温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰。蒁细胞间隙结冰伤害葿1.原生质脱水：蒇 胞间结冰T降低胞间隙水势T胞内水分向胞间移动T原生质严重脱水T蛋白质变性和 原生质不可逆凝固变性肆2.机

6、械损伤：薁 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，会对周围的细胞产生机械性的损伤。衿3.融冰伤害：羅 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及 吸水膨胀，可能被撕袄裂损伤。蚁2.胞内结冰伤害芀 当环境温度骤然降低时，胞间胞内会同时结冰。蚇一般先在原生质内结冰，尔后在液泡内结冰。蚃细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和衬质结构造成不可逆的机械伤害。螁 原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。蚁 红也必結冰一殷弘门然糸化不迟发二.-L笈二廿物就編血齐牯.膅蚆（二）址已归厂袀主要有两种假说：螈一是膜伤害假说，袇一是硫氢基假说。蒅1.膜伤害假说羀膜是结冰伤害最敏感的

7、部位，冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。腿 使膜选择透性丧失，细胞内的电解质和各种有机物大量外渗。蕿一些与膜结合的酶游离出来失去活性，原在膜上进行的各种生理过程如光合、呼吸电子 传递以及矿质的吸收和物芄质的运输等都会受到干扰和破坏，严重时导致细胞死亡。羀2.硫氢基假说(Levitt, 1962 )薀肇(三)植物的抗寒性羃1低温下植物的适应性生理生化变化肀在冬季严寒来临之前，随着日照的缩短和气温的降低，植物体内会发生一系列适应低温 的生理生化变化，从而提羁高了植物的抗寒性(cold蝿这种逐步提高抗寒能力的适应过程称为抗寒锻炼(cold hardening)或低温训化acclimation)

8、:肆膀晚秋或早春寒潮突然袭击植物就易受害膈 经适当的抗寒锻炼过程，植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化，获得较强的抗寒性。膆 我国北方晚秋时，植物内部的抗寒锻炼还未完成，抗寒力差；在早春，温度已回升，植物怕抗寒丿J逐渐卞险螅芀植物抗寒锻炼过程中体内发生的适应性生理变化薈 釦典的£水!-.肾低，而九U勺川讨冷'卜.膂(2)呼吸减弱消耗减少有利于糖分等的积累，植物的整个代谢强度减弱，抗逆性增强。袇(3) ABA含量增多，生长停止，进入休眠袈冬小麦的核膜口逐渐关闭，细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分裂和生长活动受 到抑制，植物进入休眠。蚀 ABA含量袀(4)保护物质积累羈可溶性

9、糖含量增加，对细胞的生命物质和生物膜起保护作用。薄 可增加细胞液浓度，降低冰点，提高原生质保水能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝 聚；可进一步转化为其它莂保护物质(如磷脂、氨基酸等)和能源虿在抗寒锻炼中，氨基酸的含量也增多肇 脯氨酸的含量增加更为明显，是防冻剂或膜的稳定剂，对植物适应多种逆境具有重要作 用。羅 2.低温诱导蛋白(Cold acclimation protein)螀 T物胫伐訂秀#辰仗某宀特丄旳丛叩占叱.八得议衣丄势合成 蜀新蛋I；莈近年来，已有近百种植物低温诱导蛋白被发现和研究，但还不清楚它们在提高植物抗寒 性过程屮的机理.腿 抗冻蛋白(antifreeze protein A

10、FP)膂 是生活在两极冰水中的鱼类血液中含有的糖蛋白.能降低细胞间隙体液冰点。薂 植物本身也可能具有与动物中类似的抗冻蛋白和基于相似原理的抗冻能力。腿 拟南芥冷调节蛋白(coldyreguated protein.COR) COR 6.6蛋白芇油菜的BN28蛋白薃拟南芥叶绿体的 COR15蛋白羀 胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryoge nesis abunndant prote in 丄EA)膀 植物在胚胎发育晚期，种子脱水时大量产生的蛋白质。芇 多数是高度亲水、沸水中稳定的可溶性蛋白羄植物在低温诱导下也能表达多种LEA蛋白。蚂有助于提高植物在冰冻时忍受脱水胁迫的能力，减少细胞冰冻

11、失水。罿多数LEA蛋白也能为干旱或外源 ABA诱导。莇 3. 提高植物抗寒性的措施莅 从两个方面着手 :腿 提高植物自身抗寒性螈 改变植物生长小气候蒇 (1) 抗寒锻炼蒁 用人工或自然的方法，对萌动的种子或幼苗进行适度的低温处理，提高其抗寒性。袁 经过抗寒锻炼后，抗性增强。蒆 细胞内的糖含量增加，束缚水 / 自由水比值增大，原生质的粘度、弹性增大，代谢活动减 弱.薇 (2) 化学控制袂 生长延缓剂 AMO-1618 、多效唑荿 广泛用于果树，使其矮化，促进花芽分化。蕿 能抑制 GAs 的合成，提高树木的抗寒性。蚇外源ABA处理芃 能在常温下使植物抗寒性提高，同时诱导多种低温诱导基因表达，产生低

12、温诱导蛋白。肁 (3) 其它农业措施芈 选育抗寒品种螇 提高越冬和早春作物的土壤温度，保护植物抵御寒害蚄 适时播种、培土、增施磷钾肥，特别是厩肥和绿肥压青 。葿 在寒流霜冻来临之前， 熏烟、冬灌、盖草等保护植物 .肇 采用塑料薄膜苗床、地膜覆盖祎保护春播作物抵御早春寒流芃荿第二节 植物的抗旱性莈肄干旱是全球性最大的自然灾害。莀全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占43%,造成产量的减少超过所有自然灾害的总和.賺在我国约有48%的土地面积处在干旱半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地占总耕地面积 的 51.9%。肇揭示抗旱机理，了解植物的抗旱特性，将为农林业生产中选育抗旱品种和改进旱地农业 栽培措施

13、提供理论依据。膄袁一、干旱的概念及类型薈干旱(drought)祎土壤缺水，大气干燥，导致植物过度水分亏缺的现象。芄水分缺亏的度量指标：芁水势芀相对含水量(RWC)蚄一般中生植物水分胁迫程度的莄等级标准肖庆德(蚂轻度胁迫螈水势略降低零点几个MPa;或相对含水量降低 8%10%千乂：蚇中度胁迫蒄水势下降一般不超过-1.2MPa1.5MPa ;或相对含水量降低大于10%小于20%：蝿严重胁迫 蒀水势下降超过-1.5MPa;或相对含水量降低 20%以上。蒆干旱的类型薃根据引起水分亏缺的原因，可分为3种：膀1.大气干旱羈指气温高、光照强、大气相对湿度过低（10%20%）,尽管土壤中有可利用水分，根系活动

14、也正常，但因植物的蒸腾强膅烈，失水远大于根系吸水，使植物体内严重水分亏缺。蚃如我国西北等地就常有大气干旱的发生。薁2.土壤干旱蚀是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢芈或完全停止，甚至死亡。蚃土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。羂3.生理干旱肇由于土壤温度过低、 土壤溶液离子浓度过高（如盐碱地或施肥过多 卜或土壤缺氧（如土壤板 结、积水过多）等因素影羇响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使 植物体内缺水受旱的现象。螃莃二、曲网旳牛入过祥仙淅螀螆干旱条件下，植物失水速度超过

15、了吸水速度，导致植物体内水分亏缺，水分平衡破坏，植 物会发生萎蔫。袃暂时萎蔫是植物减少水分丢失的一种适应性反应，有利体内水分状况的调整。蒀反复暂时萎蔫还可提高原生质的保水能力，增强植物的抗旱性。芇发生永久萎蔫时造成原生质严重脱水，引起一系列生理生化变化，如果时间持续过久, 就会导致植物死亡。薄羃干旱对植物生理过程的影响膅芃（一）对膜透性的影响袁干旱会导致原生质脱水，膜系统受损，使膜的透性增大，内容物外渗；使细胞内酶的空间间隔破坏，多种代谢过程莇受到影响。薅恢复正常供水后，组织含水量迅速恢复，但原生质透性恢复缓慢。蚁干旱越严重，原生质透性恢复越缓慢或者不能恢复而使植物细胞死亡。薀莇（二）羆干旱条

16、件下由于水分亏缺，分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受 到抑制。蒃植物一般低矮，叶片较小。荿由于总光合面积减少，产量会大大降低。蒇水分亏缺时会引起植物体内水分重新分配，莇往往是幼叶向老叶夺取水分，使老叶过早地衰老脱落。袁（三）m罕川旳感叱莂薆水分胁迫使植物的光合作用减弱，这是干旱条件下作物产量下降的主要原因。蒄 干旱下植物光合减弱的原因薃 1. CO2 同化的气孔性限制。膁 植物缺水时，起初引起气孔阻力增大，随着胁迫程度的加重导致气孔关闭，限制 CO2 的 供应 。蚆 2. CO2 同化的非气孔性限制。袅 水分胁迫能引起叶绿体片层膜系统受损，导致叶绿体光合活性的改变，如叶绿体的

17、希尔 反应减弱，离体叶绿体芅 放 氧率降低， 光系统 II 的活力明显降低， 光合电子传递和光合磷酸化受抑制，RuBP 羧化酶和PEP羧化酶活力下降，羀 叶绿素含量减少等。螆判断受旱时植物光合作用降低是气孔因素非气孔因素限制的依据芆胞间CO2浓度（Ci）和气孔限制值螃（L=1-A/A 0; A为有气孔阻力时的光合速率，A0为气孔阻力为0时的光合速率）。蝿 Ci降低、L增高表明光合速率的降低是由于气孔因素的限制；祎相反，当光合速率的降低伴随有Ci的升高，光合速率降低的主要原因一定是非气孔因素。蚇 3. 光合产物运输受阻，光合产物在叶片积累，光合速率降低。蒅螂 （四） 对内源激素的影响芅 干旱条件

18、下，植物内源激素变化总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激 素增多，内源激素平衡受膃 到破坏。节 主要表现为袀ABA大量增多，CTK减少，刺激乙烯产生，并通过这些变化来影响其他生理过程。莅干旱时ABA积累的主要生理效应 薄来自根部的ABA作为一种根源信号转导到地上，弓I起茎叶作出相应的防卫反应，防止水 分的进一步丢失。羄ABA积累能增加根系对水分的透性，促进离子转入木质部，有利于根的吸水和离子转运。虿水分胁迫下CTKs的含量迅速下降虿根部CTK的合成减少，地上部分 CTK的化学转化加快.羅CTKs能维持和促进气孔的开放，减少根细胞对水的透性。蒁水分胁迫下CTK/ABA比值降低可能是植

19、物的一种保护性反应，有利于植物保持较好的水 分状况。蚂蝿（五）妇氮代帖訳開【莆干旱时植物体内合成酶活性降低，水解酶活性增强，使体内的合成过程受阻，水解加强，植物蛋白质含量减少，游膃离氨基酸含量增多蒀诱导一些特定的基因表达， 合成新的多肽或蛋白质一水分胁迫蛋白（waterstress protein）。衿水分胁迫蛋白螆L疫卫训口莫浪庆贞逢不二个刖儿蚁渗调蛋白或渗压素（osmotin）。腿胚胎发育晚期丰富表达蛋白（LE A等。罿水分胁迫时脯氨酸大量积累羃水分胁迫时叶子游离氨基酸的含量明显增多，特别是脯氨酸（Pro）大量积累（常可增高10倍100倍）。莃在正常水分条件下植物体内游离 Pro含量一般为

20、0.20.6 mg g 1DW，当干旱脱水时 Pro 的含量可达羈 4050 mg g 1DW。芆 Pro 积累的原因可能有：薂蛋白质合成减慢，减少了渗入到蛋白质中的数量；罿 Pro 的合成受激；艿 Pro 氧化分解减慢 （Pro 氧化酶活性降低 ）。莆 Pro 大量积累对植物抗旱性的意义羃Pro的积累在调节细胞的 “ S和稳定蛋白质等生物大分子的特性方面具有重要作用。蚁 作为渗透调节物质参与渗透调节；羈 在水分胁迫期间产生的氨转入Pro，起解毒作用，也可作为复水后直接利用的氮源；莆 维持生物大分子的水合作用，防止脱水引起的变性作用。莄水分胁迫时植物体内甜菜碱 （betaine）的大量积累腿如

21、大麦叶片中甜菜碱可达100200mol g 1DW，菠菜可达 450卩mol g 1DW。螇 甜菜碱也是细胞质中重要的渗透调节物质， 并起着稳定生物大分子 （如蛋白质等 ）结构与功 能的作用。蒆 水分胁迫下细胞内多胺类物质的积累蒁 水分胁迫下细胞内积累多胺类物质，特别是腐胺。袀 多胺可作为为渗透调节剂，调节细胞的水分平衡;也可作为核酸酶和蛋白酶的抑制剂，保护原生质免受损伤。薅薆 （六）对保护酶系统的影响袁耐旱植物在适度的干旱条件下SOD CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增强，这也意味着植物具有一莈 定的抗旱能力。薈 干旱敏感型植物受旱时，这三种酶的活性通常降低，因而会导致活性氧

22、的积累，导致脂质过氧化引起的膜伤害。蚆节三、严重干旱致死的原因肀莇（一）机械损伤假说螆蚃该学说认为，严重干旱使植物死亡的原因不是失水本身，而是失水和再吸水时对细胞原 生质造成的机械损伤。蒈肆失水时，生活细胞的原生质体和细胞壁两者一并收缩；由于它们的弹性不同，二者的收 缩程度和膨胀的速度不同。袅细胞失水到一定限度后致使原生质被拉破。肄失水后尚存活的细胞如再度吸水，由于细胞壁吸水膨胀速度远远超过原生质体，使其再 度遭受机械损伤。芀腿（二）蛋白质凝聚假说（硫氢基假说）羅蒅这种假说认为，由于干旱使细胞过度脱水时，蛋白质的活性表面相互靠近，于是使蛋白 质分子内或蛋白质分子间相邻膆的巯基彼此靠近，氧化形成

23、二硫键膂由于二硫键比氢键牢固得多，故若再度吸收水时，蛋白质空间构象变化，蛋白质变性凝 聚，从而导致细胞死亡。艿祎（三）膜伤害假说羁这种假说认为，干旱脱水引起膜蛋白变性和改变了膜脂一蛋白质的构象，从而使膜结构 发生变化，膜透性受到破坏。荿离子外渗，使细胞内的离子丧失平衡。芇酶的区隔也受到破坏，膜上的酶游离下来，直接影响酶的活力。莆于是代谢失调，能量供应受阻和膜系统进一步破坏，最后使细胞死亡。蚀葿四、植物的抗旱性蚈袃（一）植物的抗旱类型螃根据植物对干旱的适应和抵抗方式，可分为3 .俺：蕿1.避旱型袄这类植物主要是通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节。薅2.御旱型蒁这类植物主要通过形态结构上的变化，增

24、强吸水和保水能力，营造了适宜的生活内环境, 使植物在干旱条件下体虿内处于水分较充足的状态。芅3.耐旱型羃这类植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力，主要是通过原生质特性和生理代谢上 的变化来忍受干旱的影芀响。它包括耐缺水和耐干化。虿蚆（二）耐旱植物的特点芃 植物的抗旱性涉及多方面的特性蝿 形态 结构 生理等肇 1. 形态特点膃 根系发达而深扎、根冠比大，因而能有效地吸收利用土壤中的水分，（ 特别是土壤深层水分 ），以维持植物体内肂 的水分平衡。袈 叶片细胞小、细胞间隙小、细胞壁较厚，可以减少细胞失水收缩时产生的机械伤害。蒈 叶片气孔多而小、 叶片表面茸毛多、 角质化程度高或蜡质层厚等， 能减少

25、水分的丢失。袅 叶脉较密、输导组织发达，能增强植物对水分的吸收和运输。袁 2. 生理特点羈 耐早植物的细胞汁液浓厚， 原生质水合度高， 束缚水含量多， 原生质的弹性、 粘性大， 保水能力强，遇干旱时薅 不致因脱水而使原生质变性凝聚。莃 原生质弹性大，抗机械损伤的能力也强。蚀 耐旱植物在干旱缺水条件下， 气孔关闭的程度小， 即仍能维持一定的开度， 以保证 CO2 的供应 ;仍能维持较高或肈 一定水平的光合作用，避免干旱持续时间较长时，植物会因有机物的缺乏而死亡。羆 耐旱植物受旱时正常代谢活动如蛋白质（ 或酶 ）、核酸、叶绿素等代谢受到的影响小，能维持正常或接近正常水莅 平的代谢活动。羃 不耐旱的

26、植物受旱时蛋白质、核酸、叶绿素等的合成减慢，分解加快，正常代谢破坏， 促使叶片等器官衰老脱蒈 落。蚇袃 （三 ）提高植物抗旱性的途径薈选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径。肇1.抗旱锻炼在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，原生质弹性、粘度和保水性均有提高，增强对干旱的适薅应能力。薁“蹲苗”法 即在作物的苗期给予适度的缺水处理，起到促下(根系)控上(抑制地上)的作用。蚈仁物根系发迖.休内喇限枳显较埶十,|麻*芒m币从市怪高了机丫性；葿2.合理使用矿质肥料羃合理使用磷、钾，适当控制氮肥。薄磷能促进有机磷化合物的合成，提高原生质的水合度，增强抗旱能力。蚈钾肥能改善作物的糖代谢，降低细胞的“

27、S,促进气孔开放，有利于光合作用。蚆钙能稳定生物膜的结构，提高原生质的粘度和弹性，在干旱条件下能维持原生质膜的正 常透性。螄3.使用生长延缓剂和抗蒸腾剂莃生长延缓剂螈能抑制茎叶生长，增大根冠比，相对减少地上部分蒸腾量，还能延缓体内核酸和蛋白质 的分解，推迟植物的fe>. r 肆E蒆抗蒸腾剂肁是一些用来降低蒸腾失水的药物。袈根据其作用方式和抑制蒸腾的机理可分为4茉：螁(1)薄膜性物质 膈(2)反光剂知高岭丄、丹险良节气孔阻塞剂期严为昭:膂袀五、渗透胁迫与渗透调节腿莂渗透胁迫艿可泛指环境与生物之间由于渗透势的不平衡而形成对生物的胁迫莈土壤干旱、盐渍在一定意义上同属渗透胁迫。羆益渍iMl丿屮窝

28、工申八肌莁渗透调节（osmotic adjustment）蚀指细胞通过增加或减少胞液中的溶质调节细胞的渗透势，以期达到与外界环境渗透势相 平衡。肀渗透调节是在细胞水平上进行，即由细胞通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质来完成， 其主要功能在于维持膨压，从蚅厅汪閉-n勺代讪认稈：螅潼透乜底肁基本上分为两类：蒈一类是外界进入细胞的无机离子，如K+、CI等；螈另一类是细胞内合成的有机溶质，主要是多元醇（如蔗糖、甘露醇、山梨醇等）偶极含氮化合物（如脯氨酸和甜菜碱袅等）。蒂渗透调节能力蒇渗透调节（osmotic adjustment）是指细胞通过增加或减少细胞液中溶质浓度来调节细胞 的渗透势，以期达到与外

29、蚅 界环境渗透相平衡。渗透调节是在细胞水平上进行的，由细胞合成和吸收积累对细胞无 害的溶质来完成。其主要功能在膃 于维持膨压，从而维持原有的代谢过程。植物的渗透调节能力越强，细胞 在干旱条件下 水势降低的幅度越大，吸水和肀 保水能力越强。袅蒃 渗透调节能力的测定：芃 方法一：膇 植物渗透调节能力主要表现在渗透胁迫条件下细胞膨压的全部或部分维持。薇根据2 w =2 s +2 p，当植物受旱2 w降低时，只要2 s也随之降低， 2 p才能维持 不变或变化很小。节 因而当以植物的 2 w 为横坐标， 2 p 为纵坐标作图时，其相关直线的斜率（即 2 p / 2 w 值）越小，渗透调芃 节能力越强。薈

30、肅 方法二：芅莂Ludlow （1987）提出用下列公式计算渗透调节能力：罿 n 100 = n u100 - n s100螇肄n u100 =未受胁迫植物材料充分膨胀时的2 s螆n s100不全是由于溶质增加造成的，也有失水的结果。可按下式分别计算二者作用：蚄 含水量变化的作用： n td100= n u100 (TW/DW)u100 1/(TW/DW)s100 1 n u100祎TW=全膨胀时的鲜重；DW=干重；螁膁 溶质增加的作用：祎salOO = n 100 n tdlOO祎膂 方法三：虿衿 植物细胞内渗透势的下降可以是由于细胞失水溶质浓缩，也可以是细胞内溶质增加，后者才是主动的渗透调

31、节过程。羆因而以In (RWC)为横坐标，In s为纵坐标作图，其相关直线是否有折点，或折点所示 的渗透势分别透调节能力或薃 调节能力的大小。莀蚈肆肄 渗透调节能力受水分胁迫的速率和程度影响，水分亏缺过快，调节能力变小，甚至丧失。 干旱缓慢发展时，渗透调袈 节能力强。 一般水分亏缺速率为 0.150.7MPa/ d 时，植物可产生渗透调节， 超过 1.2MPa/d 时，渗透调节能力丧失。水羂 分亏缺程度也影响渗透调节能力，严重干旱时调节能力丧失。渗透调节是暂时的、有限 的，缺水时建立，复水时消失 .螁羀 膆第三节 抗性生理通论 膇一、逆境下植物的生理代谢变化袇螄1.寒冷、冰冻、高温、干旱、盐渍

32、以及病害等逆境都会破坏植物的水分代谢，使细胞脱水,膜系统受损，透性增大。袁2.逆境会引起光合作用降低，同化物的形成减少。薇3.逆境下植物呼吸作用的变化蕿高温、冰冻、盐渍等逆境下，植物的呼吸作用逐渐降低；祎在零上低温、干旱胁迫时，植物的呼吸作用发生先升高后降低；芅植物发生病害时，呼吸作用显著增强，氧化磷酸化解偶联，大大减少APT的供应。莀高温、低温、干旱等逆境会导致无氧呼吸增强，产生有毒物质。螃4.逆境下酶活性的变化肇高温、低温、干旱、盐渍胁迫下植物的合成酶活性降低，水解酶活性增强，糖类、蛋白 质、RNA等的分解大于合成，导致袇葡萄糖、蔗糖和可溶性氮化物 （如氨基酸）含量增加，相应提高了植物对有

33、关逆境的抗性。肅賺二、牛核厂用辿件肀祎生物膜结构和功能的稳定性与抗逆性密切相关。膂多种逆境都会使植物细胞的膜系统受损，导致膜透性增大，内容物渗漏。芃膜系统的损伤主要由于膜脂过氧化、膜蛋白变性和膜脂流动性改变，造成膜相改变和膜 结构破坏所致。薁三、逆境蛋白与抗逆性腿羅目前发现许多逆境（包括高温、低温、干旱、病菌感染等）都会引起植物基因表达的变化.节使植物体内原来正常的蛋白质合成受阻，同时诱导一些新蛋白质的产生，这些在逆境条 件下诱导产生的蛋白质蚁 称为逆境蛋白（stress protein）。薈逆境蛋白（stress protein）蚇1.热激蛋白 是植物经受短时间高温胁迫诱导产生的一类新蛋白。

34、与植物的抗热性有关。芅2病程相关蛋白（PRs）螀植物受病原菌感染或用一些特定的化合物处理后，会产生一种或多种新的蛋白质，即病 程相关蛋白。罿PRs在植物体内的积累与植物局部诱导抗性和系统诱导抗性有关。膅3.低温诱导蛋白肄植物经一定时间的低温处理后会合成一些特异性的新蛋白质，如同功蛋白、抗冻蛋白、 胚胎发育晚期丰富蛋白等，这袀做汀山j<j七观导九迪可绘宇ii勺提职口吐莀4.渗调蛋白袇无论干旱或盐渍都能诱导出一些逆境蛋白，其中研究较多且较重要是26 KD蛋白，其合成总是伴随着渗透调节过程的开袃始，故将其定名为渗压素（osmstin）。羀重金属元素、厌氧环境、活性氧和紫外线胁迫也能诱导一些逆境

35、蛋白的产生。螅不同逆境条件下有时能诱导出一些相同或相似的逆境蛋白，如缺氧、干旱、盐渍和ABA处理等能诱导产生一些热激蛋白，蒂病程相关蛋白也可由某些物质，如水杨酸、乙烯诱导合成。 螀这些现象暗示植物对逆境的适应可能存在着某些共同的机制，一种抗性基因有可能同时 抗几种不同的逆境。膈膅四、渗透调节与抗逆性芄袂各种逆境都会直接或间接地对植物产生渗透胁迫。芈植物遭遇到渗透胁迫时能通过提高细胞内某些小分子亲水物质的含量来提高细胞液浓度，降低其e S,增强细胞的保水和吸薆水能力。蚂例如，在干旱、低温、高温、盐渍及病害等胁迫下，植物体内都会积累脯氨酸和甜菜碱。薁莈五、植物激素与抗逆性羇莄在逆境条件下，ABA和乙烯含量增加，IAA、GA、CK含量降低，其中以 ABA的变化最为 显著。莀在干旱、低温、高温、盐渍、病害等胁迫下，植物体内ABA和乙烯含量明显增加。蒇ABA增多可调节气孔的开度，减少蒸腾失水，抑制生长，提高抗逆性。莈ABA和乙烯还可以作为引发物(elicitor)诱发逆境蛋白的合成。袂ABA处理与植物抗逆性莃外施适当浓度(10 610- 4mol ?