生物化学糖代谢

1、第七章第七章 糖代谢糖代谢戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是指从是指从g-6-pg-6-p脱氢反应脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。代谢途径。 该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是g-6-pg-6-p，返回，返回的代谢产物是的代谢产物是3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-6-磷磷酸果糖酸果糖，其重要的中间代谢产物是，其重要的中间代谢产物是5-5-磷酸核

2、糖和磷酸核糖和nadphnadph。 整个代谢途径在整个代谢途径在胞液胞液中进行。关键中进行。关键酶是酶是6-6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶。酶。 磷酸戊糖途径的总反应式：磷酸戊糖途径的总反应式： （一）磷酸戊糖途径的反应过程（一）磷酸戊糖途径的反应过程 即六分子即六分子g-6-pg-6-p可生成可生成6 6分子分子coco2 2，4 4分子分子f-6-pf-6-p，2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和1212分子分子nadphnadph。 6co6co2 2 + 12nadph + 12h + 12nadph + 12h+ + + h + h3 3popo4 4 g-6-p +

3、 12nadpg-6-p + 12nadp+ + + 7h + 7h2 2o o阶段阶段1. g-6-p1. g-6-p氧化分解生成氧化分解生成5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖, ,产生产生2 2分子分子nadphnadph全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：+6+6nadpnadp+ +* *6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖脱氢酶萄糖脱氢酶+6+6nadph+hnadph+h+ +g-6-pg-6-p h c oh h c ohho c h o h c oh h c ch2opo3 2- 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 c o h c ohho c h o h c oh h

4、 c ch2opo3 2- 666-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 c o h c ohho c h o h c oh h c ch2opo3 2- h h2 2o oh h+ + o o- c h c ohho c h h c oh h c oh ch2opo3 2- ch2oh c o h c oh h c oh ch2opo3 2- 6co2 +6nadp6nadp+ +6nadph6nadph核酮糖核酮糖5-5-磷酸磷酸6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖内酯酶糖内酯酶6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶糖酸脱氢酶666阶段阶段2. 5-2. 5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程磷酸核酮糖的基团转移反应

5、过程 ch2oh c o h c oh h c oh ch2opo3 2- o h c h c oh h c oh h c oh ch2opo3 2- 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶核糖核糖5-5-磷酸磷酸22核酮糖核酮糖5-5-磷酸磷酸 ch2oh c o h c oh h c oh ch2opo3 2- 磷酸戊糖差向异构酶磷酸戊糖差向异构酶核酮糖核酮糖5-5-磷酸磷酸 ch2oh c o ho c h h c oh ch2opo3 2- 木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸44转酮酶转酮酶核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸 o h c h c oh h c oh h c oh ch

6、2opo3 2- ch2oh c o ho c h h c oh ch2opo3 2- chochohch2opo3 2景天庚酮糖景天庚酮糖7-7-磷酸磷酸 ch2oh co ho c h h c oh h c oh h c oh ch2opo3 2- 2222转醛酶转醛酶chochohch2opo32-景天庚酮糖景天庚酮糖7-7-磷酸磷酸 ch2oh co ho c h h c oh h c oh h c oh ch2opo32- 1ch2oh 2coho 3c h h 4c oh h 5c oh 6 ch2opo32- o h c h c oh h c oh ch2opo3 2- 果糖果糖

7、6-6-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖4-4-磷酸磷酸2222转酮酶转酮酶木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸 ch2oh c o ho c h h c oh ch2opo3 2- 2赤藓糖赤藓糖4-4-磷酸磷酸 o h c h c oh h c oh ch2opo3 2- 2果糖果糖6-6-磷酸磷酸 1ch2oh 2coho 3c h h 4c oh h 5c oh 6 ch2opo32-2chochohch2opo32-2果糖果糖6-6-磷酸磷酸2木酮糖木酮糖 2核糖核糖2木酮糖木酮糖2c3p2c7pc22c4pc32c6pc22c3p2c6pc6p6 g-6-p6 g-6-p2核酮糖核酮糖2核酮糖核酮糖2

8、核酮糖核酮糖6co2戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径的的反反应应过过程程12nadph 全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：1. g-6-p1. g-6-p氧化分解生成氧化分解生成5-5-磷酸核酮糖：磷酸核酮糖： g-6-p g-6-p脱氢氧化生成脱氢氧化生成6-6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯：酯： 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 g-6-p + nadpg-6-p + nadp+ + 6- 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 + nadph + h+ nadph + h+ + * * 6- 6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-6-磷酸葡萄糖酸：

9、磷酸葡萄糖酸： 内酯酶内酯酶 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 + h+ h2 2o o 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 6- 6-磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5-5-磷酸核酮糖：磷酸核酮糖： 6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸+nadp+nadp+ + 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+ nadph + h+ nadph + h+ + + +coco2 26-p6-p葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-p6-p葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-p6-p葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶h20h20nadp+nadp+nadphnad

10、ph+h+h+ +nadp+nadp+nadphnadph+h+h+ +coco2 2 2. 5-2. 5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程：磷酸核酮糖的基团转移反应过程： 5-5-磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-6-磷酸果糖磷酸果糖。在此阶。在此阶段中，经由段中，经由5-5-磷酸核酮糖异构可生成磷酸核酮糖异构可生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖。 p戊糖异构酶戊糖异构酶p戊糖表异构酶戊糖表异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶2核酮糖核酮糖2核酮糖核酮糖2核酮糖核酮糖2木酮糖木酮糖 2核糖核糖2木酮糖木酮糖2c3p2c7pc2

11、2c4pc32c6pc22c3p2c6pc6p2. 5-2. 5-磷酸核酮糖的磷酸核酮糖的基团转移反应过程：基团转移反应过程：5-5-磷酸核酮糖经一系磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成列基团转移反应生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-6-磷磷酸果糖酸果糖。在此阶段中，。在此阶段中，经由经由5-5-磷酸核酮糖异磷酸核酮糖异构可生成构可生成5-5-磷酸核糖、磷酸核糖、 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖。转醛酶、转酮酶转醛酶、转酮酶 其中其中1 1分子转变为分子转变为 p-p-二羟丙酮二羟丙酮1 1，6-6-二二p p果糖果糖1 1x6-px6-p果糖果糖醛羧酶醛羧酶二二p p果糖酯酶果糖酯酶h h

12、2 2o opipi表明表明1 1个个6-p6-p葡萄糖经葡萄糖经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个co2co2故反应带有循环机制故反应带有循环机制（二）磷酸戊糖途径的生理意义（二）磷酸戊糖途径的生理意义1. 1. 是体内生成是体内生成nadphnadph的主要代谢途径：的主要代谢途径：nadphnadph在体内主要用于：在体内主要用于： 作为供氢体，参与体内的合成代谢作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。基酸。 参与羟化反应：参与羟化反应：作为加单氧酶的辅作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。酶，参与对代谢物

13、的羟化。2.2. 是体内生成是体内生成5-5-磷酸核糖的唯一代谢磷酸核糖的唯一代谢途径途径： 体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以脱氧核糖均以5-5-磷酸核糖的形式提供，磷酸核糖的形式提供，这是体内这是体内唯一唯一的一条能生成的一条能生成5-5-磷酸核磷酸核糖糖的代谢途径。的代谢途径。 磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。及核酸代谢的交汇途径。 （三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径的调节的调节6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶nadp+nadp+l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时磷酸戊糖途径的速度

14、主要受生物合成时nadph的的需要所调节。需要所调节。 nadph反馈抑制反馈抑制6-p-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶的活性。的活性。葡糖异生作用葡糖异生作用 由非糖物质转变为葡萄糖的过程称为由非糖物质转变为葡萄糖的过程称为葡糖异生葡糖异生(gluconeogenesis(gluconeogenesis) )。 葡糖异生代谢途径主要存在于葡糖异生代谢途径主要存在于肝及肾肝及肾中。中。（一）糖异生途径（一）糖异生途径n葡糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为葡糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行。不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行。 1 1g-6-p g

15、g-6-p g ：n由由葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶催化进行水解。该酶不存在催化进行水解。该酶不存在于肌肉组织中，故于肌肉组织中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖肌肉组织不能生成自由葡萄糖。g-6-p+h2o g + pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶* *2f-1,6-bp f-6-p：f-1,6-bp+h2o f-6-p + pi 3 3丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸：磷酸烯醇式丙酮酸： 经由经由丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路完成。完成。 果糖果糖1、6二磷酸酶二磷酸酶* * 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸：草酰乙酸：丙酮酸丙酮酸 + atp + co+ atp + co2 2 草酰乙酸草酰乙酸

16、+ adp + pi+ adp + pi草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(pep)(pep)： 草酰乙酸草酰乙酸 + gtp+ gtp pep + gdp + copep + gdp + co2 2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(生物素生物素)* *磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶* *磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸adpatp丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶co2atpadp + pi草酰乙酸草酰乙酸gtpgdp + co2磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路丙酮酸丙酮酸pep丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果

17、酸草酰乙酸草酰乙酸胞液胞液线粒体线粒体乙酰乙酰coagpep丙酮酸羧化酶是一种线粒体酶，而葡糖异生的其它酶都丙酮酸羧化酶是一种线粒体酶，而葡糖异生的其它酶都是细胞溶胶酶。是细胞溶胶酶。ampf-2,6-bpatp-+果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶fructose biphosphatase乙酰乙酰coa+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶pyruvate carboxylaseatp(磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶) （pfk）(丙酮酸激酶丙酮酸激酶)糖异生的调节糖异生的调节（三）糖异生的原料（三）糖异生的原料1 1生糖氨基酸生糖氨基酸：ala, cys, gly, ser, thr, trpala, cys, g

18、ly, ser, thr, trp 丙酮酸丙酮酸propro，hishis，glngln，arg gluarg glu - -酮戊二酸酮戊二酸ileile，metmet，serser，thrthr，val val 琥珀酰琥珀酰coacoaphephe，tyrtyr 延胡索酸延胡索酸asnasn，asp asp 草酰乙酸草酰乙酸2 2甘油甘油： 甘油三酯甘油三酯甘油甘油-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二磷酸二羟丙酮。羟丙酮。3 3乳酸乳酸：乳酸乳酸丙酮酸。丙酮酸。（四）糖异生的生理意义（四）糖异生的生理意义1 1在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。2 2回收乳酸分子中的能

19、量回收乳酸分子中的能量： 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝脏，再经糖生的乳酸，可经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环乳酸循环（coricori循环）循环）。3 3维持酸碱平衡维持酸碱平衡。 乙乙 醛醛 酸酸 循循 环环-c=ocoo-ch2coo-乙酰coa柠檬酸合 酶coach2coo-ho-c-coo-coo-ch2-异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶coo- hc-coo-ho-c-h-chocoo

20、-ho-c-hcoo-h-chcoo-coa苹果酸苹果酸合合 酶酶乙酰coa细细胞胞质质草草酰酰乙乙酸酸脂酰脂酰coacoa 氧化氧化（存在微生物和（存在微生物和植物的植物的中）中）线粒体线粒体tca草草酰酰乙乙酸酸天天冬冬氨氨酸酸coo-ch2糖糖l 可看成可看成tcatca循环的一条支路（琥珀酸可进入循环的一条支路（琥珀酸可进入tcatca）l 苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸 糖糖异生异生 糖糖（油料种子萌发时脂肪转变成糖）（油料种子萌发时脂肪转变成糖）l 对于某些植物、微生物，乙酸、乙酸盐、乙酰对于某些植物、微生物，乙酸、乙酸盐、乙酰coacoa

21、等成为赖以生存的细胞原料等成为赖以生存的细胞原料糖原代谢糖原代谢（糖原的合成与分解）（糖原的合成与分解） 糖原糖原（glycogen)glycogen)是由许多葡萄糖分是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。糖类化合物。 糖原分子的直链部分借糖原分子的直链部分借-1,4-1,4-糖苷糖苷键键而将葡萄糖残基连接起来，其支而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借链部分则是借-1,6-1,6-糖苷键糖苷键而形成而形成分支。分支。 -1,4- -糖苷键糖苷键-1,6- -糖苷键糖苷键 糖原是一种糖原是一种无还原性的多糖无还原性的多糖。 糖原合成或分解时，

22、其葡萄糖残基的糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加或去除，均在其添加或去除，均在其非还原端非还原端进行。进行。 糖原的合成与分解代谢主要发生在糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肝、肾和肌肉组织细胞的胞液肾和肌肉组织细胞的胞液中。中。 一、糖原的合成代谢一、糖原的合成代谢（一）反应过程：（一）反应过程： 糖原合成的反应过程可分为三个阶段：糖原合成的反应过程可分为三个阶段：1 1活化：活化：由葡萄糖生成由葡萄糖生成udpgudpg，是一耗能过程。，是一耗能过程。 磷酸化：磷酸化： g + atp g-6-p + adp 己糖激酶己糖激酶(葡萄糖激酶葡萄糖激酶) 异构：异构：g-6-pg-6-p转变

23、为转变为g-1-pg-1-p： g-6-p g-1-p 转形：转形：g-1-pg-1-p转变为转变为尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖（udpgudpg）： g-1-p + utp udpg + ppiudpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶2 2缩合：缩合：udpg + (g)n (g)n+1 + udp3 3分支：分支： 当直链长度达当直链长度达1212个葡萄糖残基以上时，在个葡萄糖残基以上时，在分支酶分支酶的催化下，将距末端的催化下，将距末端6 67 7个葡萄糖个葡萄糖残基组成的寡糖链由残基组成的寡糖链由-1,4-1,4-糖苷键糖苷键转变转变为为-1,6-1,6-糖苷键

24、糖苷键，使糖原出现分支。，使糖原出现分支。 糖原合酶糖原合酶* *-1,4-1,4-1,6-1,6由葡萄糖生成糖原主要有由葡萄糖生成糖原主要有5步反应：步反应：ghk or gkmg2+atpadpg-6-p变位酶变位酶g-1-pudpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶utpppiudpg 糖原合酶糖原合酶r引物引物udpatpadp r- -1,4g链链 糖原糖原 糖原分支酶糖原分支酶l 糖原合酶从糖原合酶从udp-g转移糖残基到糖原分子非还转移糖残基到糖原分子非还原端的原端的c4oh基上，形成基上，形成 1-4糖苷键，使糖原糖苷键，使糖原延长一个葡萄糖残基。糖原是在糖原合酶的作延长一个葡萄糖残基。糖原

25、是在糖原合酶的作用下，由用下，由udpg与不定长度的多聚体反应形成与不定长度的多聚体反应形成的。的。l 糖原合酶需要至少糖原合酶需要至少4个个g残基长度的残基长度的 （1 4）多聚多聚g作为引物，在引物上连续的加上作为引物，在引物上连续的加上g。l 生糖原蛋白含有生糖原蛋白含有8个通过个通过 1-4键连接的葡萄糖单键连接的葡萄糖单元由它自身加到蛋白质上（自催化），糖原合元由它自身加到蛋白质上（自催化），糖原合酶就是在这个分子上延伸。酶就是在这个分子上延伸。l 糖原分支酶是与糖原脱支酶不同的酶。糖原分支酶是与糖原脱支酶不同的酶。l 许多葡萄糖单元以许多葡萄糖单元以 1-4键连接为直链后，键连接为

26、直链后，分支分支酶断裂酶断裂 1-4键之一，并键之一，并把由把由6-7个葡萄糖残基个葡萄糖残基组成的末端寡聚糖片段从糖原的主链末端转移组成的末端寡聚糖片段从糖原的主链末端转移到糖原主链中某个葡萄糖残基的到糖原主链中某个葡萄糖残基的6-羟基上，产羟基上，产生生 1-6键。这个反应可以从一个直链多聚糖产键。这个反应可以从一个直链多聚糖产生一个支链多聚糖。生一个支链多聚糖。l 糖原的多分支增加了糖原的可溶性，增加了非糖原的多分支增加了糖原的可溶性，增加了非还原性末端的数目，从而大大提高糖原分解和还原性末端的数目，从而大大提高糖原分解和合成的效率。合成的效率。（二）糖原合成的特点：（二）糖原合成的特点

27、：1 1必须以必须以原有糖原分子作为引物原有糖原分子作为引物；2 2合成反应在糖原的合成反应在糖原的非还原端进行非还原端进行；3 3合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需基，需消耗消耗2 2个高能磷酸键个高能磷酸键（2 2分子分子atpatp）；）；4 4其其关键酶是糖原合酶关键酶是糖原合酶，为一，为一共价修饰共价修饰酶；酶；5 5需需utputp参与（以参与（以udpudp为载体）。为载体）。 二、糖原的分解代谢二、糖原的分解代谢（一）反应过程：（一）反应过程：糖原的分解代谢可分为三个阶段：糖原的分解代谢可分为三个阶段：1 1水解：水解：包括三步反应，

28、循环交替进行。包括三步反应，循环交替进行。 磷酸解：由磷酸解：由糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶催化对催化对- -1,4-1,4-糖苷键磷酸解，生成糖苷键磷酸解，生成g-1-pg-1-p。 (g)n + pi (g)n-1 + g-1-p糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* * 转寡糖链：当糖原被水解到离分支点转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四四个个葡萄糖残基时，由葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶催化，催化，将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。的非还原端，使分支点暴露。 脱支：由脱支：由-1,6-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶催化。将催化。将-

29、1,6-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。萄糖。 (g)n + h2o (g)n-1 + g -1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶2 2异构：异构： g-1-p g-6-p3 3脱磷酸：脱磷酸： 由由葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶催化，生成自由葡催化，生成自由葡萄糖。该酶只存在于萄糖。该酶只存在于肝及肾肝及肾中。中。 g-6-p + h2o g + pi 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（二）糖原分解的特点：（二）糖原分解的特点：1 1水解反应在水解反应在糖原的非还原端糖原的非还原端进行；进行；2 2是一是一非耗能非耗能过程；过程；3 3关键酶是关键酶是糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶，为一，为一共价修饰共价修饰酶，其酶，其辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛。从糖原的非还原端磷酸化分解为葡萄糖-1-磷酸 三、糖原合成与分解的调节三、糖原合成与分解的调节糖原代谢的调控糖原代谢的调控葡萄糖葡萄糖1-1-磷酸磷酸糖原糖原udp-udp-葡萄糖葡萄糖utpppiudppi如糖原合成合成和降解降解同时发生，结果是utp净水解，是耗能性耗能性的无效循环无效循环。因此两