化生专业微生物第6章微生物的新陈代谢上传

1、 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢microbial metabolism新陈代谢（新陈代谢（metabolism）：）：简称代谢，简称代谢，是细胞内发生的各种化学反应的总称。是细胞内发生的各种化学反应的总称。代谢途径（代谢途径（metabolism pathway） ：营养营养物质进入微生物体后，发生的一系列化学物质进入微生物体后，发生的一系列化学变化的序列。变化的序列。分解代谢（分解代谢（catabolism）：）：又称异化作用，又称异化作用，是复杂的有机分子通过分解酶系的作用产生是复杂的有机分子通过分解酶系的作用产生简单小分子、能量和还原力的过程。简单小分子、能量和还原力的过程。合成代谢

2、（合成代谢（anabolism）：）：又称同化作用，又称同化作用，是在合成酶系的作用下，简单小分子、能是在合成酶系的作用下，简单小分子、能量和还原力合成复杂生物大分子的过程。量和还原力合成复杂生物大分子的过程。一切生命活动都是耗能反应，一切生命活动都是耗能反应， 能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢是一切生物代谢的核心问题。chapter6-1-微生物的能量代谢微生物的能量代谢（energy metabolism）中心任务中心任务外界环境中的外界环境中的多种形式的多种形式的最初能源最初能源 通用能源通用能源 atp一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧

3、化（生物氧化（biological oxidation）：）： 是发生在活细胞内的一切产能性是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总称。氧化反应的总称。生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子生物氧化的功能：产能、还原力生物氧化的功能：产能、还原力和小分子中间代谢物和小分子中间代谢物生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸和发酵生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸和发酵生物氧化的过程：脱氢、递氢和受氢生物氧化的过程：脱氢、递氢和受氢 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可以通过在生物氧化的脱氢阶段中，可以通过4

4、条条代谢途径完成脱氢反应，并伴随还原力和代谢途径完成脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生。能量的产生。（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径emp途径、途径、hmp途径、途径、ed途径、途径、tca循环循环 又称糖酵解途径（又称糖酵解途径（glycolysis），是绝大），是绝大多数微生物所共有的一条主要代谢途径。多数微生物所共有的一条主要代谢途径。1、emp途径途径 （embden-meyerhof-parnas pathway）1分子葡萄糖经分子葡萄糖经emp途径最后生成：途径最后生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子atp、2分子分子nadh +h+2、hmp途径途径 （hexose

5、 momophosphate pathway） 又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径，葡萄糖不经过途径，葡萄糖不经过emp途径和途径和tca循循环而得到彻底氧化。通常与环而得到彻底氧化。通常与emp途径同途径同时在微生物体内存在。时在微生物体内存在。葡萄糖经葡萄糖经hmp途径最后生成：途径最后生成： 大量大量nadhp+h+和多种重要的中间代谢产物和多种重要的中间代谢产物3、ed途径途径 （entner-doudoroff pathway） 又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，磷酸葡糖酸途径，是存在于某些缺乏完整是存在于某些缺乏完整emp途径的微生物

6、途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。中的一种替代途径，为微生物所特有。葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛缩酶醛缩酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱水酶脱水酶atp adp2atp、nadh +h+1分子葡萄糖经分子葡萄糖经ed途径生成：途径生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、1分子分子atp、1分子分子nadh +h+和和1分子分子nadph +h+ 4、tca循环（循环（tricarboxylic acid cycle） 即三羧酸循环，又称即三羧酸循环，又称kre

7、bs循环、柠檬循环、柠檬酸循环，是指由丙酮酸经过一系列循环式酸循环，是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成反应而彻底氧化、脱羧，形成co2、h2o和和nadh的过程。广泛存在于各种生物体内，的过程。广泛存在于各种生物体内，在好氧性微生物中普遍存在。在好氧性微生物中普遍存在。丙酮酸丙酮酸 nadhco2乙酰辅乙酰辅酶酶a1分子丙酮酸经过分子丙酮酸经过tca循环生成：循环生成：3分子分子co2、4分子分子nadh +h+ 、1分子分子fadh2和和1分子分子gtp（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢 储存在生物体内有机物中的化学能，经储存在生物体内有机物中的化学能，经一定途径脱氢后，通

8、过传递，最终与氧、无一定途径脱氢后，通过传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体结合而释放其中的机或有机氧化物等氢受体结合而释放其中的能量。能量。生物氧化生物氧化反应反应发酵发酵 呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸 电子受体不同电子受体不同 又称好氧呼吸（又称好氧呼吸（aerobic respiration），），是一种最普遍的生物氧化或产能方式。底物是一种最普遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经完整的电子传在降解的过程中将脱下的氢经完整的电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生水递链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出并释放出atp形式的能量。形式的能量。有氧，完整呼吸链，高

9、效产能有氧，完整呼吸链，高效产能1、呼吸（、呼吸（respiration） 呼吸链呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度的、链状排列的氢（或电子）传递体。梯度的、链状排列的氢（或电子）传递体。 功能是把氢或电子从低氧化还原势的化功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其合物逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，使它们还原。在氢或他无机、有机氧化物，使它们还原。在氢或电子的传递过程中，造成跨膜质子动势，偶电子的传递过程中，造成跨膜质子动势，偶联氧化

10、磷酸化反应，推动联氧化磷酸化反应，推动atp的形成。的形成。 氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）： 又称电子传递链磷酸化，是指基质上脱又称电子传递链磷酸化，是指基质上脱下的氢通过电子传递链进行传递，交给最终电下的氢通过电子传递链进行传递，交给最终电子受体，在电子传递过程中与磷酸化反应偶联子受体，在电子传递过程中与磷酸化反应偶联并产生并产生atp。 又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机（或有机）氧化物的生氢受体为外源无机（或有机）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的过程中将脱下物氧化方式。底物在降解的过程中将

11、脱下的氢经部分电子传递链传递，最终被外源的氢经部分电子传递链传递，最终被外源氧化态无机或有机物接受，完成氧化磷酸氧化态无机或有机物接受，完成氧化磷酸化产能反应。化产能反应。无氧，部分呼吸链，产能效率较低无氧，部分呼吸链，产能效率较低2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respiration）c6h12o6 + 12no3-6h2o + 6co2 + 12no2-5ch3cooh + 8no3-6h2o + 10co2 + 4n2 + 8oh-举例：硝酸盐呼吸举例：硝酸盐呼吸 硝酸还原细菌硝酸还原细菌 硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能能:一是作为氮

12、源（同化型硝酸还原作用）；一是作为氮源（同化型硝酸还原作用）；另一是在无氧条件下作为呼吸链的最终氢受另一是在无氧条件下作为呼吸链的最终氢受体（异化型硝酸还原作用）。体（异化型硝酸还原作用）。no3- + 2e- + 2h+ no2-+h2o2no3- + 10e- + 12h+n2 + 6h2ono3- no2- no n2o n2 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为程，也称为反硝化作用（反硝化作用（denitrification）。黄素蛋白黄素蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白乳酸脱乳酸脱h 酶酶硝酸还原酶硝酸还原酶 能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，

13、能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，是一类兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌是一类兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。制，细胞进行有氧呼吸。 在无氧等外源氢受体的条件下，有机物在无氧等外源氢受体的条件下，有机物氧化脱氢产生的还原力氧化脱氢产生的还原力h未经呼吸链而直接未经呼吸链而直接交给本身未完全氧化的某种中间产物接受，交给本身未完全氧化的某种中间产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。（能量代谢中的狭义

14、概念）反应。（能量代谢中的狭义概念）无氧，未经呼吸链，产能少无氧，未经呼吸链，产能少3、发酵（、发酵（fermentation）乳酸乳酸乙醇乙醇co2丙酸丙酸乙酸乙酸co2h2丁酸丁酸丁醇丁醇丙酮丙酮异丙醇异丙醇co2乙醇乙醇乳酸乳酸琥珀酸琥珀酸乙酸乙酸co2h2甲酸甲酸丁二醇丁二醇3-羟丙酮羟丙酮梭状芽梭状芽孢杆菌孢杆菌肠杆菌肠杆菌丙酸杆菌丙酸杆菌埃希氏菌埃希氏菌沙门氏菌沙门氏菌酿酒酵母酿酒酵母链球菌链球菌乳酸杆菌乳酸杆菌芽孢杆菌芽孢杆菌ph7.6丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇coco2 2nadhnad+3%亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠（磺化羟基乙醛）（磺化羟基乙醛）乙酸乙酸 +乙醇乙醇磷酸磷酸二羟

15、基丙酮二羟基丙酮nadhnad+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油a：酒精发酵（：酒精发酵（ethanolic fermentation）酿酒酵母酿酒酵母 s.cerevisiae乙醇乙醇co2乙醛乙醛h葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛缩酶醛缩酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱水酶脱水酶atp adp2atp、nadh +h+嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌 pseudomonas saccharophilab：乳酸发酵（：乳酸发酵（lactic acid fermentation） 同

16、型乳酸发酵、异型乳酸发酵、双岐发酵途径同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、双岐发酵途径葡萄糖葡萄糖emp丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸nadh nad+葡萄糖葡萄糖hmp5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛emp乙醇乙醇乙酰磷酸乙酰磷酸c：丁酸发酵（：丁酸发酵（butyric acid fermentation） nadhnadh丙酮酸丙酮酸乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮乙酰乙酸乙酰乙酸丁醇丁醇丁酸丁酸大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa与甲酸，甲酸在酸性条与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成件下可进一步裂解生成h2和和co2产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成

17、乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa与甲酸，但不能使甲酸与甲酸，但不能使甲酸裂解产生裂解产生h2和和co2产酸不产气产酸不产气d：混合酸和丁二醇发酵：混合酸和丁二醇发酵1. control ： negative 2. s. aureus ： acid 3. p. vulgaris ： acid, gas 4. p. aeruginosa ：negative 5. e. coli ： acid, gas control acid + + + + gas - - + +大肠杆菌：大肠杆菌：产气气杆菌：产气气杆菌：v.p.试验阳性；甲基红试验阴性试验阳性；甲基红试验阴性v.p.试验阴性；甲基红试验阳性试验阴

18、性；甲基红试验阳性 对照对照 正正 负负 对照对照 正正 对照对照 负负vp反应反应 正正 正正 负负 对照对照甲基红反应甲基红反应e、由氨基酸发酵产能、由氨基酸发酵产能stickland反应反应 是在厌氧梭菌中存在的一类以一种氨是在厌氧梭菌中存在的一类以一种氨基酸作底物脱氢，以另一种氨基酸作受氢基酸作底物脱氢，以另一种氨基酸作受氢体而实现生物氧化产能的发酵类型。体而实现生物氧化产能的发酵类型。 底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：）：物质在生物氧化过程中，物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合常生成一些含有

19、高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联物可直接偶联atp或或gtp的合成。的合成。二、化能自养微生物产二、化能自养微生物产atp和还原力和还原力 化能异养微生物通过对有机物的生物氧化能异养微生物通过对有机物的生物氧化产生了化产生了atp和还原力，用于合成代谢。和还原力，用于合成代谢。 化能自养生物的能量来自于对无机物的化能自养生物的能量来自于对无机物的氧化，但还原力往往不能从能量获得过程中氧化，但还原力往往不能从能量获得过程中得到，大多数情况下需要耗费得到，大多数情况下需要耗费atp用电子逆用电子逆向传递的方式得到。向传递的方式得到。nh4+ +32o2no2- + h2o+ 2h+ + 64

20、.7千卡千卡no2- +12o2no3- + 18.5千卡千卡1、 氨的氧化和硝化细菌（氨的氧化和硝化细菌（nitrifying bacteria） 硝化细菌包括两类：一类为亚硝化细硝化细菌包括两类：一类为亚硝化细菌，可将氨氧化为亚硝酸，另一类为硝化菌，可将氨氧化为亚硝酸，另一类为硝化细菌，可将亚硝氧化为硝酸。细菌，可将亚硝氧化为硝酸。 nh3、no2-的氧化还原电势的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消行合成代谢所需要的还原力需消耗耗atp进行电子的逆呼吸链传递进行电子的逆呼吸

21、链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在平均代时在10h以上。以上。 从亚铁到高铁状态的铁的氧化是少数从亚铁到高铁状态的铁的氧化是少数细菌的一种产能反应。这种氧化中只有少细菌的一种产能反应。这种氧化中只有少量的能量可被利用，该菌的生长会导致形量的能量可被利用，该菌的生长会导致形成大量的成大量的fe3+ 。2fe 2+ +14o2 + 2h+ 2fe 3+ +12h2o+10.6千卡千卡2、铁的氧化和氧化亚铁硫杆菌、铁的氧化和氧化亚铁硫杆菌 （thiobacillus ferrooxidans）铁硫菌铁硫菌蓝蛋白蓝蛋白 氢细菌能以氢为电子供体，以氢细菌能以氢为

22、电子供体，以o2为电为电子受体，以子受体，以co2为唯一碳源进行生长。都为唯一碳源进行生长。都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌，是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌，也能利用其它有机物生长。也能利用其它有机物生长。h2 + 12o2 h2o + 56.7千卡千卡3、 氢的氧化和氢细菌（氢的氧化和氢细菌（hydrogen bacteria） h2的氧化还原电位比的氧化还原电位比nad+/nadh对低，在氧对低，在氧化过程中可产生还原力。化过程中可产生还原力。光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）：）： 色素分子吸收光量子被激活，释放出色素分子吸收光量子被激活，释放出电

23、子，电子通过电子传递系统进行传递，电子，电子通过电子传递系统进行传递，形成形成atp。三、光能营养微生物三、光能营养微生物1、环式光合磷酸化、环式光合磷酸化 （cyclic photophosphorylation） 一种存在于光合细菌中的光合作用机一种存在于光合细菌中的光合作用机制，在光能驱动下通过电子循环式传递而制，在光能驱动下通过电子循环式传递而完成磷酸化产能反应。完成磷酸化产能反应。 在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过传递又回到菌绿素分子上，其间产生过传递又回到菌绿素分子上，其间产生atp； 利用还原态的利用还原态的h2 、 h2s等作为

24、氢供体，通过电等作为氢供体，通过电子的逆向传递产生还原力；子的逆向传递产生还原力； 绿色植物、藻类和蓝细菌所共有绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的光合磷酸化反应。的光合磷酸化反应。 电子的传递途径是非循环式的；电子的传递途径是非循环式的； 在有氧的情况下进行；在有氧的情况下进行； 有有2个光合系统；个光合系统； 反应中反应中atp和还原力同时产生，氢供体为和还原力同时产生，氢供体为h2o；2、非环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation） 嗜盐菌（嗜盐菌（halophile）在无氧条件下，）在无氧条件下，利用紫膜蛋白上的视黄醛辅基构象的变化利

25、用紫膜蛋白上的视黄醛辅基构象的变化进行的光合磷酸化。是迄今为止所发现的进行的光合磷酸化。是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应。最简单的光合磷酸化反应。3、紫膜光合磷酸化、紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrane ）紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化photophosphorylation by purple membrane chapter6-2- 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系两用代谢途径：两用代谢途径：在分解代谢和合成代谢在分解代谢和合成代谢中均有功能的代谢途径。中均有功能的代谢途径。代谢物补偿途径：代谢物补偿途径：能补充两用代谢途径能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。些反应。chapter6-3-微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径n 自养