07细胞质基质与细胞内膜系统

1、第七章第七章 细胞质基质与细胞质基质与 细胞内膜系统细胞内膜系统主要内容主要内容 细胞质基质细胞质基质 内质网内质网 高尔基复合体高尔基复合体 溶酶体、过氧化物酶体溶酶体、过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选细胞内蛋白质的分选 第一节第一节 细胞质基质细胞质基质细胞质细胞质(cytoplasm)：细胞膜内除去核以：细胞膜内除去核以外的所有物质。外的所有物质。细胞质基质细胞质基质(cytomatrix)：在真核细胞的：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。的胶状物质。胞质溶胶胞质溶胶(cytosol) 1 1 水、无机盐溶液，气体水、无机盐溶液，气体

2、 o o2 2、coco2 22 2 各种代谢物各种代谢物( (糖、脂类、核苷酸、氨基酸糖、脂类、核苷酸、氨基酸) )3 3 蛋白质、蛋白质、 rnarna、4 4 脂肪小滴、糖原颗粒脂肪小滴、糖原颗粒5 5 与中间代谢有关的各种酶类、与中间代谢有关的各种酶类、6 6 细胞质骨架结构细胞质骨架结构 一、主要成分一、主要成分二、功能二、功能 完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程，如糖酵解过程、，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解、蛋白质合成、脂肪酸合成等分解、蛋白质合成、脂肪酸合成等 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能，维持细

3、胞形态、，维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 蛋白质的分选与运输蛋白质的分选与运输 蛋白质的修饰及选择性降解蛋白质的修饰及选择性降解细胞内部组成的区分细胞内部组成的区分 细胞核细胞核 内膜系统内膜系统 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 第二节第二节 细胞内膜系统细胞内膜系统 细胞内膜系统细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。 功能功能：区隔化；：区隔化； 增加细胞的增加细胞的内表面积内表面积 一、内质网一、内质网 由由封闭的膜系统封闭的膜系统

4、及其围成的腔形及其围成的腔形成互相沟通的成互相沟通的网网状结构状结构。 约占细胞总体积约占细胞总体积的的1010以上以上1 内质网的形态结构内质网的形态结构 粗面内质网粗面内质网(rer(rer) )：呈扁平囊状，：呈扁平囊状， 有核糖体附有核糖体附着。合成蛋白质。着。合成蛋白质。 光面内质网光面内质网(ser(ser) )：分支管状或小泡状，无核：分支管状或小泡状，无核糖体附着。是脂质合成的重要场所。糖体附着。是脂质合成的重要场所。2 2 内质网的功能内质网的功能 。 1）蛋白质的合成蛋白质的合成 向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素、酶向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素、酶等等 膜蛋白膜蛋白 细

5、胞器中的可溶性驻留蛋白，如溶酶体的细胞器中的可溶性驻留蛋白，如溶酶体的各种水解酶各种水解酶 2）脂质的合成）脂质的合成内质网合成构成细胞所需要几乎内质网合成构成细胞所需要几乎全部的膜脂全部的膜脂 ，磷脂、固醇类等。磷脂、固醇类等。3 3）蛋白质的装饰和加工）蛋白质的装饰和加工糖基化、羟基化、酰基化等糖基化、羟基化、酰基化等4）储存钙离子储存钙离子 肌质网膜上的肌质网膜上的ca2+-atpca2+-atp酶酶二、高尔基体二、高尔基体 1 1 形态形态 靠细胞核的一面，靠细胞核的一面， 呈凸面，称呈凸面，称顺面顺面(cis(cis face) face)， 面向细胞膜的一面，面向细胞膜的一面，呈凹

6、面，呈凹面，反面反面(trans face)(trans face)中间中间膜囊膜囊(medial)(medial) 2 功能功能 ser上合成蛋白质上合成蛋白质 进进入入er腔腔以出芽形式以出芽形式形成囊泡形成囊泡进入进入cgn在在medial golgi中加工中加工在在tgn形成形成囊泡囊泡囊泡运送到质囊泡运送到质膜膜融合、排出融合、排出中间膜囊中间膜囊(medial golgi)(medial golgi) 糖基化修饰、糖脂的形成、与高尔糖基化修饰、糖脂的形成、与高尔基体有关的多糖的合成。基体有关的多糖的合成。 周围囊泡周围囊泡 顺面一侧的囊泡可能：是内质网与高顺面一侧的囊泡可能：是内质

7、网与高尔基体之间的运输小泡尔基体之间的运输小泡 反面一侧：反面一侧： 分泌泡与分泌颗粒分泌泡与分泌颗粒 三、溶酶体三、溶酶体 1 1 结构：是由单位膜围成的结构：是由单位膜围成的囊泡囊泡 嵌有嵌有质子泵质子泵，形成和维，形成和维持酸性内环境持酸性内环境有多种有多种载体蛋白载体蛋白用于水用于水解的产物向外转运解的产物向外转运膜蛋白高度膜蛋白高度糖基化糖基化，防，防止自身膜蛋白的降解止自身膜蛋白的降解 2 溶酶体的功能溶酶体的功能清除清除无用的生物大分子、衰老的细胞无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞。防御防御功能（病原体感染刺激单核细胞功能（病原体感染刺激

8、单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化分化成巨噬细胞而吞噬、消化） 四、过氧化物酶体四、过氧化物酶体 1 1 结构结构 单层膜围绕的、内含单层膜围绕的、内含一种或几种氧化酶类一种或几种氧化酶类的细胞器。的细胞器。过氧化物酶体过氧化物酶体：动植：动植物细胞中普遍存在；物细胞中普遍存在；乙醛酸循环体乙醛酸循环体 ：仅：仅存在于植物细胞存在于植物细胞2 功能功能动物细胞动物细胞氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用(肝细胞或肾细胞肝细胞或肾细胞) ；分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。 植物细胞植物细胞 在绿色植物叶肉细胞

9、中，光呼吸反应；在绿色植物叶肉细胞中，光呼吸反应；乙醛酸循环的反应，乙醛酸循环的反应， 脂肪酸脂肪酸乙酰辅酶乙酰辅酶a a 琥珀酸琥珀酸葡萄糖。葡萄糖。第三节第三节 蛋白质分选蛋白质分选 1 1 蛋白质的定向转运蛋白质的定向转运(protein targeting) (protein targeting) 分选分选(protein sorting)(protein sorting)细胞根据蛋白质是否携有细胞根据蛋白质是否携有分选信号分选信号，以及，以及分选分选信号信号的的性质，选择性性质，选择性地将其送到细胞不同的地将其送到细胞不同的部位部位, ,这一过程叫做这一过程叫做蛋白质的定向转运蛋白质

10、的定向转运(protein (protein targeting)targeting)或或分选分选(protein sorting)(protein sorting) 蛋白质分选取决于两个方面：蛋白质分选取决于两个方面： 蛋白质中包含特殊的蛋白质中包含特殊的信号序列信号序列(signal (signal sequence or targeting sequence);sequence or targeting sequence); 细胞器上具有特定的信号识别装置细胞器上具有特定的信号识别装置分分选受体选受体(sorting receptor)(sorting receptor)2.信号假说信号

11、假说 分泌性蛋白分泌性蛋白n n端序列作为端序列作为信号肽信号肽，指导分泌蛋，指导分泌蛋白到内质网膜上合成，然后再信号肽指导下蛋白到内质网膜上合成，然后再信号肽指导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔。再蛋白质合成结束之前信号肽被切除。网腔。再蛋白质合成结束之前信号肽被切除。几种典型的蛋白分选信号序列几种典型的蛋白分选信号序列3.蛋白质分选途径蛋白质分选途径 共转移共转移(cotranslocation(cotranslocation) ) ，在信号肽的作用下，新，在信号肽的作用下，新生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体生肽边合成边

12、转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。 后转移后转移(post translocation) (post translocation) ，蛋白质在细胞质基质，蛋白质在细胞质基质中合成以后再在某种信号序列的指导下进入到线粒体、中合成以后再在某种信号序列的指导下进入到线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞器中以及细胞叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞器中以及细胞基质的特定部位基质的特定部位细胞质细胞质基质基质细胞核细胞核线粒体线粒体过氧化物酶体过氧化物酶体溶酶体溶酶体 高尔基体高尔基体 内质网内质网 分泌颗粒分泌颗粒内体内体细胞表

13、面细胞表面共转移途径 开始转移序列开始转移序列(start transfer sequence)：引导肽链穿引导肽链穿过内质网膜的信号肽过内质网膜的信号肽 。 停止转移序列停止转移序列(stop transfer sequence)：结合在脂双：结合在脂双层之中而不再转入内质网腔的序列层之中而不再转入内质网腔的序列 只有开始序列而没有停止序列，合成后一般进入内只有开始序列而没有停止序列，合成后一般进入内质网腔质网腔- 停止序列位于中部，最终成为跨膜蛋白停止序列位于中部，最终成为跨膜蛋白- 含有多个开始序列和停止序列，成为多次跨膜蛋白含有多个开始序列和停止序列，成为多次跨膜蛋白后转移途径 这类信

14、号序列称为这类信号序列称为导肽导肽或或前导肽前导肽(leader peptide)(leader peptide) 蛋白质跨膜转移过程需要蛋白质跨膜转移过程需要atpatp使多肽去折叠，还需要使多肽去折叠，还需要一些蛋白质的帮助一些蛋白质的帮助( (如热休克蛋白如热休克蛋白hsp70)hsp70)使其能够正使其能够正确地折叠成有功能的蛋白确地折叠成有功能的蛋白4 蛋白质分选途径与类型蛋白质分选途径与类型 跨膜运输跨膜运输 细胞质基质中合成的蛋细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、质体白质转运到内质网、线粒体、质体 (包括叶绿体包括叶绿体) 和过氧化物酶体等细和过氧化物酶体等细胞器胞器

15、膜泡运输膜泡运输 蛋白质通过转运小泡从蛋白质通过转运小泡从粗面内质网合成部位转运至高尔基粗面内质网合成部位转运至高尔基体再分选到细胞的不同部位体再分选到细胞的不同部位 门控运输门控运输 细胞质基质中合成的蛋细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体选择性地完成白质通过核孔复合体选择性地完成核输入或从细胞核返回细胞质核输入或从细胞核返回细胞质 细胞质基质中的蛋白质的转运细胞质基质中的蛋白质的转运5.膜泡运输 膜泡运输膜泡运输是一种高度有组织的定向运输是一种高度有组织的定向运输,内膜系统各内膜系统各个部分之间的物质被送到特定的细胞部位个部分之间的物质被送到特定的细胞部位. 主要作用主要作用：选择性的将

16、特定蛋白聚集在一起，形选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；成运输小泡；如同模具一样决定运输小泡的外部如同模具一样决定运输小泡的外部特征特征 运输小泡沿微管或微丝运行，动力来自马达蛋白运输小泡沿微管或微丝运行，动力来自马达蛋白(motor proteins)，如动力蛋白，如动力蛋白(dynein)、驱动蛋白、驱动蛋白(kinesin)、肌球蛋白、肌球蛋白(myosin)网格蛋白 作用作用：负责蛋白质从负责蛋白质从高尔基体高尔基体tgn向质膜、向质膜、胞内体或溶酶体、植物胞内体或溶酶体、植物液泡的运输；液泡的运输；在受体在受体介导的细胞内吞途径中介导的细胞内吞途径中负责负责 物质从质膜到细

17、胞物质从质膜到细胞质以及胞内体到溶酶体质以及胞内体到溶酶体的运输的运输 结构结构：衣被，由网格衣被，由网格蛋白蛋白(clathrin，笼形蛋，笼形蛋白白)构成的蜂巢样外层网构成的蜂巢样外层网络；络；内壳，由接合素内壳，由接合素蛋白蛋白(adaptor)构成，连构成，连接网格蛋白与膜受体接网格蛋白与膜受体cop有被小泡 cop有被小泡负责从内质网到高尔基体的蛋白质有被小泡负责从内质网到高尔基体的蛋白质运输运输 cop有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩，选择性源于：缩，选择性源于： cop蛋白能识别并结合跨膜蛋白能识别并结合跨膜内质网蛋白胞质面一端的信号

18、序列；内质网蛋白胞质面一端的信号序列；跨膜内质网跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体与蛋白的腔面一端作为受体与er腔中的可溶性蛋白腔中的可溶性蛋白(如如分泌蛋白分泌蛋白)结合结合 cop有被小泡 在非选择性的批量运输在非选择性的批量运输(bulk flow)中行使功能，参与组成型中行使功能，参与组成型分泌过程：内质网分泌过程：内质网高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡细胞表面细胞表面 进行内质网到高尔基体的逆进行内质网到高尔基体的逆行转运行转运(retrograde transport)，回收、转运内质网逃逸蛋白回收、转运内质网逃逸蛋白(escaped proteins) 也可能进行内质网到高尔基也可能进行内质网到高尔基体的顺行转运体的顺行转运(ant