遗传学ppt课件第8章 数量性状遗传

1、第第8章章 数量性状遗传数量性状遗传 第第1节节 数量性状及其特征数量性状及其特征 质量性状（qualitative character）： 相对性状之间显示出质的差异。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。 数量性状（quantitative character）： 相对性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，很难明确分组。 动植物的许多经济性状： 农作物的产量农作物的产量 成熟期成熟期 奶牛的产奶量奶牛的产奶量 棉花的纤维长度等。棉花的纤维长度等。 数量性状有两个最显著的特征 1、

2、 连续变异。连续变异。 2、比质量性状更容易受环境条件的影响比质量性状更容易受环境条件的影响。 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传 穗长（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 p1（短穗） 4 21 24 8 57 p2（长穗） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 f1 1 12 12 14 17 9 4 69 f2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 质量性状和数量性状的相对性 区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。 株高是一个数量性状，但在

3、有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。 小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。 第第2节节 数量性状的遗传解释数量性状的遗传解释 1908，nilson ehle ，数量性状遗传的多基因假说： 许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小； 各基因的效应相等；各基因的效应相等； 等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；和减效作用； 不同基因的效应是累加的；不同基因的效应是累加的； 所有基因独立遗传。所有基因独立遗

4、传。最简单的数量性状可以假定由最简单的数量性状可以假定由2对或对或3对基因共同对基因共同决定的。决定的。 红粒小麦品种与白粒品种杂交，f2群体中可以分为红粒和白粒两组。 有些组合有些组合 3 3：1 1分离，分离，1 1对基因控制对基因控制 有些组合有些组合1515：1 1， 2 2对基因重叠对基因重叠 有些组合有些组合6363：1 1， 3 3对基因重叠对基因重叠 若观察再详细一点，可以发现，在红粒组中红色的程度又分为好几个等级。 假设r基因使子粒呈红色，每增加一个r，子粒的颜色就深一些 r，红色增效基因 r的效应可以累加 r的等位基因为r， r为减效基因 如果只有如果只有1对基因控制对基因

5、控制f1植株产生的配子 g 1/2r+1/2r g 1/2r+1/2r配子受精结合， f2的基因型频率为 （1/2r+1/2r）(1/2r+1/2r) =(1/2r+1/2r)2 =1/4 rr +2/4 rr +1/4 rr 表现型表现型 3 3：1 1当当n n3 3时时edafvvvv41212小小麦麦籽籽粒粒颜颜色色的的遗遗传传典型数量性状分布图（正态分布）典型数量性状分布图（正态分布）超亲遗传超亲遗传（transgressive inheritance）v 杂种后代的某一性状超越双亲的现象杂种后代的某一性状超越双亲的现象。v 如：两个水稻品种，早熟如：两个水稻品种，早熟晚熟，晚熟，f

6、1表现为中表现为中熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。比晚熟亲本更晚熟的植株。v 这就是超亲遗传。这就是超亲遗传。 超亲遗传的解释超亲遗传的解释p p 早熟早熟a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3晚熟晚熟a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 f f1 1 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间 f f2 2 27 27种基因型种基因型其中其中a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2

7、a a3 3a a3 3 比晚熟亲本更晚熟比晚熟亲本更晚熟 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 比早熟亲本更早熟比早熟亲本更早熟质量数量性状质量数量性状 质量性状 数量性状 质量-数量性状：受少数几对主效基因控制，但另有许多效应很小的基因能够增强或者削弱主效基因对表型的作用 这一类微效基因在遗传学上称为修饰基因（modifying gene）。 几乎所有的性状都是质量数量性状。 第第3节节 研究数量性状的基本统计方法研究数量性状的基本统计方法 v 对数量性状的研究，一般是采用相应的度量单位进行度量，然后进行统计学分析。v 最常用的统计参数是： 平均数（me

8、an） 方差（variance） 标准差(standard deviation)。 一、平均数一、平均数 表示一组资表示一组资料的集中性料的集中性 通常应用算通常应用算术平均数术平均数 是某一性状是某一性状全部观察值全部观察值的平均值的平均值nxnxxxxxn321632. 6578821721645x二、方差：二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。 全部观察值偏离平全部观察值偏离平均数的度量参数。均数的度量参数。方差愈大，说明平方差愈大，说明平均数的代表性愈小。均数的代表性愈小。计算方法：先求出计算方法：先求出全部资料中每一个全部资料中

9、每一个观察值与平均数的观察值与平均数的离差的平方的总和，离差的平方的总和，再除以观察值个数再除以观察值个数。nxxvi2)(1)(2nxxvinxnxvi221标准差：标准差：方差的平方根值。方差的平方根值。 方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数 nxnxvsi221表现型值表现型值（phenotype valuephenotype value）v 对个体某个性状度量或观察到的数值对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长如：某玉米的穗长10cm10cm 某水稻穗上有某水稻穗上有300300粒稻谷粒稻谷数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型 表现型值，p。 其中有基因型所决定

10、的部分，称为基因型值（genotype value），g。 表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmental deviation），e。 p = g + e 这就是这就是数量性状的基本数学模型数量性状的基本数学模型基因型值还可以分解为：基因型值还可以分解为：v 加性效应加性效应 (additve effect)，av 显性效应（显性效应（dominance effect），），dv 上位性效应（上位性效应（epistasis effect），），i加性效应（加性效应（a）v 基因座位（基因座位（locuslocus）内等位基因之间）内等位基因之间 以及非

11、等位基因之间的以及非等位基因之间的累加效应累加效应v 是上下代遗传中可以固定的遗传分量是上下代遗传中可以固定的遗传分量显性效应（显性效应（d）v 基因座位内等位基因之间的基因座位内等位基因之间的互作效应互作效应。v 非加性效应，不能在世代间固定非加性效应，不能在世代间固定v 与基因型有关与基因型有关 v 随着基因在不同世代中的分离与重组，随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。显性效应会逐代减小。上位性效应（上位性效应（i i）v 非等位基因之间的相互作用对基因型值非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。产

12、生的效应。v 非加性效应。非加性效应。基因型效应的数学模型基因型效应的数学模型中亲值（中亲值（m m）（）（cccccccc）/2/2，定为，定为0 0各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应a ac c为加性效应，表示为加性效应，表示cccc和和cccc基因型值与中亲值之差基因型值与中亲值之差d dc c为显性效应，表示为显性效应，表示cccc基因型值与中亲值之差基因型值与中亲值之差d dc c 0 0，无显性；，无显性； d dc c 0 0，有显性效应；，有显性效应； d dc c 0 0，表示，表示c c基因为基因为显性；显性； d dc c

13、 a ac c ，完全显性；，完全显性； d dc c a ac c ，超显性，超显性小鼠小鼠6 6周龄体重（平均值）周龄体重（平均值）基因型基因型pppppp体重(g)体重(g)151512126 6m（156）/210.5g，a1510.54.5gd1210.51.5gv 同理，对于等位基因同理，对于等位基因e e、e e，也有，也有3 3种基种基因型：因型：eeee、eeee、eeeev 3 3种基因型的效应值分别为种基因型的效应值分别为a ae e、d de e、-a-ae ev涉及多对基因时，基因型值为：涉及多对基因时，基因型值为： cceerr cceerr a ac ca ae

14、ea ar r cceerr a cceerr ac cd de ed dr r cceeddrrtt d cceeddrrtt dc cd de ea ad da ar rd dt t加性显性遗传模型加性显性遗传模型v如果涉及如果涉及k k对基因对基因 aaa+a dddv基因型值是各种基因效应值的总和基因型值是各种基因效应值的总和 g ga ad d p pa ad de e加性显性上位性遗传模型加性显性上位性遗传模型v 对于某些性状，不同基因座位上的基因对于某些性状，不同基因座位上的基因还可能存在互作效应，即上位性效应。还可能存在互作效应，即上位性效应。v 基因型值包括加性效应、显性效应

15、和上基因型值包括加性效应、显性效应和上位性效应位性效应 gadi padie现以 表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下. 222222ppgegeggeeggggeeeepge 表型离均差平方和表型离均差平方和 基因型离均差平方和基因型离均差平方和 环境影响造成的离均差环境影响造成的离均差平方和平方和 基因型与环境条件的互基因型与环境条件的互作效应作效应 2pp2gg2eeggee 若基因型与环境之间没有互作，即 ： 则表型离差平则表型离差平方和等于基因方和等于基因型离差平方和型离差平方和加环境引起的加环境引起的离差平方和离差平方和0ggee上式两边都除以上式两边都除以n或或n-1：22

16、2ppggeennn222pgeppvnggvneevnegpvvvegpvvv v vp p：表现型方差：表现型方差 v vg g：基因型方差：基因型方差 v ve e：环境方差：环境方差v 基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的变异量。变异量。v 基因型方差可以进一步分解成：基因型方差可以进一步分解成： v vg g v va av vd dv vi i v vp p v va av vd dv vi i v ve e数量遗传学数量遗传学（quantitative genetics） 运用统计学方法，研究生物群体的表现型变异运用统计学方法，研究生物

17、群体的表现型变异中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量。遗传变异中基因效应的变异分量。 方差分析是数量遗传学研究的基本方法方差分析是数量遗传学研究的基本方法。遗传学遗传学genetics传递遗传学传递遗传学 transmission genetics( (经典遗传学经典遗传学) )细胞遗传学细胞遗传学cytogenetics生统遗传学生统遗传学biometrical genetics分子遗传学分子遗传学molecular genetics数量遗传学数量遗传学quantitative genetics群体遗传学群体遗传学pop

18、ulation genetics常用遗传群体的方差常用遗传群体的方差v 方差分析要以一定的遗传方差分析要以一定的遗传( (数学）模型为基础数学）模型为基础。v 数量性状分析常用模型是数量性状分析常用模型是 v vp p v va av vd dv vi i v ve ev 但是，上位性效应较难分析。但是，上位性效应较难分析。v 初学者使用的模型是初学者使用的模型是 v vp p v va av vd d v ve e1 1、不分离群体的方差不分离群体的方差v 一般来说，纯系农作物品种亲本一般来说，纯系农作物品种亲本p p1 1、p p2 2群体中各群体中各个个体的基因型是个个体的基因型是纯合一

19、致纯合一致的。的。v f f1 1群体的各个个体的基因型是群体的各个个体的基因型是杂合一致杂合一致的。的。v 这这3 3种群体均为不分离群体。种群体均为不分离群体。v 不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起的。都是环境因素引起的。 v vp1p1 v ve e v vp2p2 v ve e v vf1f1v ve e2 2、f f2 2代的方差代的方差v 群体总基因型方差是各基因型值与群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平群体平均值的离差平方和的加权平均值。均值。f f2 2代的方差代的方差aaaaaa4121

20、41dada21412141假定一对基因假定一对基因a a、a a，f f2 2群体的遗传组成为：群体的遗传组成为：群体的基因型效应的平均理论值为：群体的基因型效应的平均理论值为：222222)(4121)21(41)21(21)21(41dadadddavfg基因型方差为：基因型方差为：f f2 2代的方差代的方差2222221222212)(41214121dadddaaavkkfg如果性状受如果性状受k k对基因控制，效应相等，可累加，对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，则不连锁，无互作，则f2f2的遗传方差为：的遗传方差为：2ava2dvddafgvvv41212)(令令，则

21、，则f f2 2代的方差代的方差 加上环境方差，加上环境方差，f f2 2的表现型方差为：的表现型方差为：edafvvvv41212v 上式中的上式中的1/2v1/2va a和和1/4v1/4vd d分别表示分别表示f f2 2方差的两个方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的分方差的1/21/2和和1/41/4。v v va a和和v vd d前面的系数由群体的遗传组成决定。前面的系数由群体的遗传组成决定。回交群体的遗传方差回交群体的遗传方差v 回交（回交（back crossback cross）是）是f f1 1与亲本之一杂交

22、。与亲本之一杂交。v f f1 1与两个亲本回交得到的群体记为与两个亲本回交得到的群体记为b b1 1、b b2 2。v b b1 1表示表示f f1 1与纯合亲本与纯合亲本aaaa回交的子代群体，回交的子代群体， f f1 1 aaaa p p1 1 aaaa ，遗传组成是，遗传组成是1/2aa+1/2aa1/2aa+1/2aav b b2 2表示表示f f1 1与纯合亲本与纯合亲本aaaa回交的子代群体，回交的子代群体， f f1 1 aaaa p p2 2 aaaa ，遗传组成是，遗传组成是1/2aa+1/2aa1/2aa+1/2aa3 3、回交群体的遗传方差回交群体的遗传方差dab21

23、211b1b1、b2b2群体的基因型值平均数分别为：群体的基因型值平均数分别为：dab21212addadaddaavbg21414121212121212122221)(addadaddaavbg21414121212121212122222)(回交群体的表现型方差回交群体的表现型方差2222222)(1)(2121214141214141daaddaaddavvbgbg在上述多项式中有在上述多项式中有adad不能分割的项！将两个方差相加：不能分割的项！将两个方差相加：edabbvvvvv2212121假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的

24、表现型方差总和为：的表现型方差总和为：第第4节节 遗传力的估算及其应用遗传力的估算及其应用一、遗传率（一、遗传率（heritability）的概念）的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。 具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。遗传率：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。广义遗传率定义为：广义遗传率定义为：%1001002eggbvvvh总方差遗传方差 遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异表型总变异所起作用的相对重要性。所

25、起作用的相对重要性。 遗传力又称为遗传决定度（遗传力又称为遗传决定度（degree of genetic degree of genetic determinationdetermination）。）。 v 某性状hb270%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型差异造成的，30%是由环境条件影响所造成的。v hb2=20%，说明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。在这样的群体中选择，效果一定很差。v 遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。 遗传率不是性状传递的能力！遗传率不是性状传递的能力！v遗传率是度量变异的参数遗传率是度量变异的参数v纯

26、系品种的遗传率为纯系品种的遗传率为0基因型方差还可以分解基因型方差还可以分解 从基因作用来分析，基因型方差（即遗从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：传方差）又可分解为三个部分： 加性方差（加性方差（v va a） 显性方差（显性方差（v vd d） 上位性方差（上位性方差（v vi i） 加性方差加性方差 指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。 如前例中，含3个r的个体比含2个r的个体的子粒颜色深。 显性方差和上位性方差显性方差和上位性方差 显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 上位性方差是指非等位基因间的相互作用引

27、起的变异量。 显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。 idagvvvveidapvvvvv加性方差只和基因有关，而和基因型无关加性方差只和基因有关，而和基因型无关。r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2、r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2、r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2是等效的。是等效的。显性方差、上位性方差直接与基因型有关显性方差、上位性方差直接与基因型有关。r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2、r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2 和和r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2的效应是不同的。的效应是不同的。亲代

28、传递给子代的是基因，而不是基因型亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基，基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化的。在上下代之间是不连续的、变化的。 加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的择在后代中被固定下来的 而显性效应、上位性效应引起的变异将会在而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，不能被固定下一代因基因的重新组合而消失，不能被固定。 狭义遗传率的定义：狭义遗传率的定义：2100nh加 性 方 差总 方 差2100%v100%an

29、geaadievhvvvvvv育种值方差育种值方差 理论上，在同一个试验中hn2 一定小于hb2。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。 加性方差又称为育种值方差。 广义遗传率的估算广义遗传率的估算 vp是可以从表现型值p计算获得的。 而vg是不能直接测得的。 知道了vp，若能得到ve，则也就有了vg。 估计环境方差是估算广义遗传力的关键。 广义遗传率的估算广义遗传率的估算22122122211221 0 0 %1 0 0 %1 0 0 %121 0 0 %131 0 0 %gbgepepffffppfffppfvhvvvvvvvvvvvvvvvvv 玉米穗长试验结果 vf

30、1=2.307，vf2=5.072， 在该组合中，穗长的广义遗传率为： hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54% 在该杂交组合中，f2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。三三 狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法 如果同时种植亲本、如果同时种植亲本、f1f1、f2f2、b1b1和和b2b2，就可以估算某个性状的狭义遗传率就可以估算某个性状的狭义遗传率。6家系家系狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法222122100100%2100%anffbbfvhvvvvv加性方差总方差狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法edafvvvv41

31、212edafvvvv22122edabbvvvvv2212121aedaedabbfvvvvvvvvvv21)22121(221)(2212用这种方法估计用这种方法估计hn2有以下几个优点：有以下几个优点：1、方法简便。 只要根据f2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。2、 特别适用于异花授粉作物，杂交方便。缺点：缺点：1回交要增加工作量。2当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。3仍不能分拆上位性方差。注意点：注意点： 遗传率是一个统计学概念，是针对群体遗传率是一个统计学概念，是针对群体

32、的而不适用于个体的而不适用于个体。 例如人类身高的遗传率是例如人类身高的遗传率是0.50.5（50%50%），），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，在人群中，身高的总变异中，1/21/2与遗传与遗传差异有关，差异有关，1/21/2与环境的差异有关，或者与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，说，群体中各个人身高的变异，50%50%是由是由其个体间的遗传差异造成的。其个体间的遗传差异造成的。注意点：注意点： 遗传力是对特定群体特定性状而言的，遗传力

33、是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，若遗现变异中所占的相对比例。所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改变。传力自然也随之改变。 估算同一群体在两个不同环境中的遗传估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都有可能是不同的。的遗传力，其结果都有可能是不同的。 四、遗传力在育种上的应用四、遗传力在育种上的应用 性

34、状的表现（表现型）是基因型和环境共同作用的结果，但对某一具体性状而言，了解它的遗传作用和环境影响在其表现中各占多大的比重，对于育种家关系极大。一般地说，遗传率高的性状，容易选择，遗传率低的性状，选择的效果较小。遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择，收效较好。而遗传率较低的性状，则应在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。 相关选择（间接选择）相关选择（间接选择）有些性状，尤其是产量等经济性状都是典型的数量性状，遗传率很低。但是若这些性状与某些遗传率高的简单性状密切相关，可以用这些简单性状作为指标进行间接选择，以提高选择的效果。如大豆产量的遗传率很低，而子粒重、开花期的遗传率较高，且与产量之间有很

35、高的相关系数，因此可以通过选择子粒重、开花期而达到对产量的选择目的。 第第5节节 数量性状基因定位数量性状基因定位 q 数量性状受多基因控制。q 到底有多少基因?q在什么位置?q 经典的数量遗传学只能分析控制某个数量性状的所有基因的总和效应，无法鉴别基因的数目、单个基因的遗传效应、 位置。 v人们已经可以构建各种生物的饱和分子标记图谱。v将现代分子生物学技术和数量遗传学理论结合起来，借助于计算机的力量，遗传学家们已经能够在一定的水平上分析数量性状的基因数目、个别基因的效应和在染色体上的位置。qtls 数量性状基因座 quantitative trait loci，qtls。 确定数量性状基因座

36、位在染色体上的位确定数量性状基因座位在染色体上的位置称为置称为qtl作图（作图（qtl mapping）。）。rm545rm517rm251rm232rm554rm156rm55rm514rm85rm569arm520rm60rm489rm552crm2933rm518rm167brm252rm317rm209brm349rm559rm558crm471rm241rm564a4rm413rm574rm440rm3467rm87rm334rm507rm434brm249rm164rm13rm33515rm204rm314rm564brm528rm275rm340rm345rm540rm549rm

37、587rm5416rm53rm71rm262rm526rm263arm318rm250rm213rm138rm279rm233arm485rm324rm341rm5897rm4c2rm259rm220rm580rm147brm9rm488rm443rm297rm315rm14rm84rm428rm499rm495rm493rm36021rm52rm339rm135brm531rm230rm264rm506rm38rm25rm547rm44rm1528rm101rm270rm519rm235rm17rm415rm453rm263brm501brm277rm309rm1212rm457rm206rm21rm187rm184brm144rm202rm332rm20brm287rm552arm295b11rm216rm304rm228rm590rm474rm271rm269arm239rm501crm504b10rm346rm118rm172rm295arm147c