第三章细胞代谢

1、主要内容主要内容: :1 1、细胞呼吸、细胞呼吸2 2、光合作用、光合作用 第三章第三章 细胞代谢细胞代谢基本要求：基本要求： （1 1）掌握细胞呼吸的概念以及葡萄糖在有氧和无氧）掌握细胞呼吸的概念以及葡萄糖在有氧和无氧条件下的降解过程；条件下的降解过程；（2 2）理解电子传递链和氧化磷酸化；）理解电子传递链和氧化磷酸化；（3 3）掌握光合作用的概念和过程；）掌握光合作用的概念和过程；（4 4）了解光反应和碳反应。）了解光反应和碳反应。第一节第一节 细胞呼吸细胞呼吸概念：概念： 细胞呼吸（细胞呼吸（cellular respirationcellular respiration）是指细胞在）是

2、指细胞在有氧条件下从食物分子（主要指葡萄糖）中取得能量有氧条件下从食物分子（主要指葡萄糖）中取得能量并产生并产生coco2 2的过程。的过程。总反应式：总反应式： c6h12o6 + 2nad+ + 2adp + 2pi 2c3h4o3 + 2nadh + 2h+ + 2atp + 2h2o糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成2 2分分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。

3、也称为葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为empemp途径。途径。反应的部位：细胞质反应的部位：细胞质，不需要氧，不需要氧 1 10 0个酶催化的个酶催化的1111步反应步反应第一阶段第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四阶段第四阶段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸糖酵解过程糖酵解过程e1:己糖激酶己糖激酶 e2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 e3: 丙酮酸

4、激酶丙酮酸激酶 nad+ 糖酵解的代谢途径glug-6-pf-6-pf-1, 6-2patp adp atpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 nad+ nadh+h+ adp atp adp atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 e2e1e3nadh+h+ 糖酵解过程中糖酵解过程中atpatp的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘

5、油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 atp -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2pi+2adp+2nad+ 2丙酮酸丙酮酸+2atp+2nadh+2h+ +2h2o糖酵解中产生的能量糖酵解中产生的能量二、丙酮酸氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰乙酰coacoa，参加，参加tcatca循环（柠檬酸循环），被彻底循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成氧化成c c2 2o o和和h h2 2o o。丙酮酸丙酮酸+nad+ +coa+nad+ +coa 乙酰乙酰coa+cocoa+co

6、2 2+nadh+h+nadh+h+ +丙酮酸脱羧酶系丙酮酸脱羧酶系三、柠檬酸循环三、柠檬酸循环 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰coa。乙酰乙酰coa经一系列氧化、脱经一系列氧化、脱羧，最终生成羧，最终生成c2o和和h2o并产生能量并产生能量的过程的过程. 因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸柠檬酸循环循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦称所以亦称为为三羧酸循环三羧酸循环, 简称简称tca循环循环。由于。由于它是由

7、它是由h.a.krebs（德国德国）正式提出）正式提出的，所以又称的，所以又称krebs循环。循环。c c6 6h h1212o o6 6 + 6o o2 2 6 coco2 2 + 6 h h2 2o o + 36/38 atpp三羧酸循环总图o ccoohch2cooh草酰乙酸草酰乙酸ch2cosoa (乙酰乙酰辅酶辅酶a)ohchcoohch2cooh苹果酸苹果酸ch2coohch2cooh琥珀酸琥珀酸ch2coohch2coscoa琥珀酰琥珀酰coacoohch2coohch2o=c-酮戊二酸酮戊二酸coohcoohch2coohchho-c异柠檬酸异柠檬酸coohcoohch2coo

8、hho-ch2c柠檬酸柠檬酸co22hco22hgtpchhoocchcooh延胡索酸延胡索酸2ho c coohch2cooh2hnad+nad+fadnad+三羧酸循环特点三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体(mitochondrion)中进中进行，为行，为不可逆反应不可逆反应。 三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异异柠檬酸脱氢酶柠檬酸脱氢酶和和 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应不能通过此循环反应生成生成，也不被此循环反应所消耗。，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子

9、co2。 循环中有四次脱氢反应，生成三分子nadh和一分子fadh2。 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子gtp。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子atp。一、电子传递链和氧化磷酸化（一）电子传递链1.概念： 在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给分子氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为电子传递链。又称呼吸链。典型的呼吸链 fad呼吸链nadh呼吸链2、电子传递链分布原核细胞存在于质膜上真核细胞存在于线粒体的内膜上 3、电子传递链的组成由nadh到o2的电子传递链主要包括：fmn、辅酶q(coq)、细胞色

10、素b、c1、c、a、a3以及一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的还原电势大小可排成序列，它们对电子亲和力的不断增加，推动电子从nadh向o2传递。电子传递中有四个复合体参与：nadh-q还原酶（复合体i）琥珀酸-q还原酶（复合体 ）细胞色素还原酶（复合体 iii ）细胞色素氧化酶（复合体）（二）、氧化磷酸化 概念 伴随电子从底物到氧的传递，adp被磷酸化形成atp的酶促过程即是 n底物水平磷酸化： atp的形成直接由一个代谢中间产物（如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基团转移到adp分子上的作用。n电子传递体系磷酸化： 是指当电子从nadh或fadh2经过电子传递体系(呼吸链)传递

11、给氧形成水时，同时伴有adp磷酸化为atp的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和coco2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧五、无氧途径五、无氧途径葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2pi + 2adp 2乙醇乙醇 + 2co2 + 2atpch3cocooh ch3cho + co2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶tppch3cho + nadh + h+ 乙醛乙醛 ch3ch2oh + nad+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶z

12、n+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇2 2、丙酮酸、丙酮酸还原还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)och3coohc3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛ohhocchch2opoohoh3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶pi 乳酸乳酸(lactate)hhoch3coohc乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶nadh+h+nad +oho-occhch2opoohoh1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸opo 3 2葡萄糖、糖原葡萄糖、糖原丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coa脂肪脂肪leu、lys草酰乙酸草酰乙酸- 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸tyrproval, ile,met, th

13、raspgluarghispro胆固醇、酮体胆固醇、酮体alatrpserglythrcys甘油甘油脂酸脂酸六、食物中其他六、食物中其他营养物质的氧化营养物质的氧化第二节第二节 光合作用光合作用概念：概念： 光合作用（光合作用（photosynthesisphotosynthesis）是）是植物、藻类植物、藻类利用利用叶绿叶绿素素等光和色素和某些等光和色素和某些细菌利用其细胞本身细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，在可见光的照射下，将，将二氧化碳和水二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为（细菌为硫化氢和水）转化为有机物有机物，并释，并释放出放出氧气氧气（细菌释放氢气）的生化过程。（细菌释放氢

14、气）的生化过程。 分两个阶段：分两个阶段：光反应光反应和碳反应和碳反应总反应式：总反应式：还原还原 co2 + 2h2o （ch2o） + 2h2o + o2光光 6co2 + 12h2o c6h12o6 + 6h2o + 6o2细胞呼吸的逆转细胞呼吸的逆转氧化氧化（一）光合色素对光的吸收：（一）光合色素对光的吸收： 光合色素光合色素(photosynthetic pigment) (photosynthetic pigment) 在光合作用在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。光合色素存在于叶绿体基粒，包含素。光合色素存在于叶绿

15、体基粒，包含叶绿素、反应叶绿素、反应中心色素和辅助色素中心色素和辅助色素。叶绿素叶绿素光合色素光合色素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素叶绿素叶绿素a a叶绿素叶绿素b b胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素辅助色素辅助色素高等植高等植物叶绿物叶绿体中的体中的光合色光合色素素1 1、光合色素分类、光合色素分类2 2、光合色素对光的吸收值：、光合色素对光的吸收值： 叶绿素叶绿素a,ba,b的吸收峰的吸收峰1 1、光系统组成：、光系统组成： 光合系统光合系统：由：由作用中心作用中心、天然色素和、天然色素和几种电子载几种电子载体组成体组成。(p52)(p52)(1)(1)光系统光系统（psipsi）能被波长能

16、被波长700nm700nm的光激发，又称的光激发，又称p700p700。包含多条肽链，位于。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作和作用中心构成。结合用中心构成。结合100100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为载体分别为a0a0（一个（一个chlachla分子）、分子）、a1a1（为维生素（为维生素k1k1）及）及3 3个不个不同的同的4fe-4s4fe-4s。 (2)(

17、2)光系统光系统（psps）吸收高峰为波长吸收高峰为波长680nm680nm处，又称处，又称p680p680。至少包括。至少包括1212条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（上。包括一个集光复合体（light-hawesting light-hawesting comnplexcomnplex ，lhc lhc ）、一个反应中心和一个含锰）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（原子的放氧的复合体（oxygen evolving complexoxygen evolving complex）。）。d1d1和和d2d2

18、为两条核心肽链，结合中心色素为两条核心肽链，结合中心色素p680p680、去镁、去镁叶绿素（叶绿素（pheophytinpheophytin）及质体醌（）及质体醌（plastoquinoneplastoquinone）。）。 1 1、电子传递链：、电子传递链： 光合电子传递链成员光合电子传递链成员pqpq质体醌；质体醌；cytb6fcytb6f细胞色素细胞色素b6b6、细胞色素、细胞色素f f复合体；复合体；pcpc质蓝素；质蓝素；a0a0特殊叶绿素特殊叶绿素a a；a1a1叶绿醌；叶绿醌；fesfes铁硫蛋白；铁硫蛋白；fdfd铁氧还蛋白；铁氧还蛋白；fpfpfdfd- -nadpnadp氧

19、化还原酶氧化还原酶 有关的化学反应：有关的化学反应： h2o2h+ 1/2o2（水的光解）（水的光解） nadp+ + 2e- + h+ nadph（递氢）（递氢） adp+piatp （递能）（递能） 电子传递链中每形成以分子的电子传递链中每形成以分子的nadphnadph分子，需要有分子，需要有1 1分分子的水被氧化，产生子的水被氧化，产生1/21/2个个o2分子和分子和2h+和和2e： 2 2、光合磷酸化：、光合磷酸化：光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylationphotophosphorylation） 电子由光系统iiii传递到光系统i i的过程中发生了磷酸化，这

20、磷酸化是由光能推动，称光合磷酸化。影响类囊体基质侧和腔侧的质子分布的3 3个部位：水光解，产生质子释放到腔内pqh2pqh2被cytb6fcytb6f氧化时基质中的质子转移到腔内nadp+nadp+被还原时需要质子，降低了基质侧的质子浓度1 1、光合碳循环：、光合碳循环： 将将co2co2、atpatp和和nadphnadph转变为磷酸丙糖的复杂生化反转变为磷酸丙糖的复杂生化反应，分三个阶段：应，分三个阶段：羧化阶段（coco2 2的固定）carboxylationphasecarboxylationphase还原阶段（糖的合成）reduction phasereduction phase更新

21、阶段（rubprubp再生）regeneration phaseregeneration phase（1 1）羧化阶段羧化阶段( (carboxylationcarboxylation phase) phase)： c0c02 2必经羧化阶段必经羧化阶段, ,固定成羧酸固定成羧酸, ,然后才被还原。核酮糖然后才被还原。核酮糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate,rubp)(ribulose-1,5-bisphosphate,rubp)是是c0c02 2的接受体的接受体, ,在在核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧加氧(r

22、ubp carboxylase/oxygenase(rubp carboxylase/oxygenase, , rubiscorubisco) )作用下作用下, ,和和c0c02 2作用形成两分子作用形成两分子3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3phosphog(3phosphoglyceric acid,pgalyceric acid,pga)-)-第一个稳定中间产物第一个稳定中间产物(3c)(3c)。（2 2）还原阶段还原阶段: : 3- 3-磷酸甘油酸被磷酸甘油酸被atpatp磷酸化磷酸化, ,在在3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(3-(3-phosphoglyceratephosphogl

23、ycerate kinasekinase) )催化下催化下, ,形成形成1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid, dpga),(1,3-diphosphoglyceric acid, dpga),然后在甘油然后在甘油醛醛-3-3-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenasedehydrogenase) )作用下作用下, ,被被nadph+nadph+h+h+还原还原，形成，形成3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛(3-phospho

24、glycer(3-phosphoglyceralaldehydedehyde, , pgapgaldld),),这就是糖类。这就是糖类。（3 3）更新阶段更新阶段(regeneration phase) (regeneration phase) ： 是是 pgaldpgald 再形成再形成 rubprubp的过程。的过程。总反应式总反应式:3c0:3c02 2 + 3h + 3h2 2o + 3rubp + 9atp + 6nadph o + 3rubp + 9atp + 6nadph 一一一一 pgaldpgald + 6nadp+ + 9adp + 9pi + 6nadp+ + 9adp +